蘋果白粉病危害防治及抗性資源研究進(jìn)展

段淋淵 周 軍 王大瑋 徐世宏 馬玉梅 張惠祥

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.昆明市西山區(qū)農(nóng)林局，云南 昆明 650100)

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蘋果白粉病危害防治及抗性資源研究進(jìn)展

段淋淵1周 軍1王大瑋1徐世宏1馬玉梅2張惠祥2

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650224；2.昆明市西山區(qū)農(nóng)林局，云南 昆明 650100)

蘋果白粉病嚴(yán)重威脅蘋果的安全生產(chǎn)，開(kāi)展蘋果種質(zhì)材料的白粉病抗性鑒定對(duì)選育抗病品種有重要意義。介紹了蘋果白粉病的病原菌、癥狀及其發(fā)生侵染規(guī)律，對(duì)白粉病防治技術(shù)及抗性資源等方面進(jìn)行綜述，分析了存在的問(wèn)題展望了研究方向。

蘋果白粉病；抗性種質(zhì)資源；抗性基因

蘋果白粉病的病原為白叉絲單囊殼(Podosphaeraleucotricha)，屬于子囊菌亞門叉絲單囊殼屬。無(wú)性階段(Oidiumsp.)屬半知菌類真菌。蘋果白粉病在我國(guó)蘋果產(chǎn)區(qū)發(fā)生普遍，除為害蘋果外，還為害梨(Pyrussp.)、沙果(Malusasiatica)、海棠(Malussp.)和山定子(Malusbaccata)等，對(duì)山定子實(shí)生苗、小蘋果類的檳沙果、海棠和蘋果中的倭錦、祝、紅玉、國(guó)光等品種為害嚴(yán)重，可削弱樹勢(shì)，嚴(yán)重時(shí)果樹絕收[1]。因此，了解蘋果白粉病發(fā)生危害特點(diǎn)，研究開(kāi)發(fā)新型防控技術(shù)和開(kāi)發(fā)抗性資源，對(duì)蘋果產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展具有重要意義。

1 生活史及為害特點(diǎn)

1.1 生活史

蘋果白粉病發(fā)生時(shí)，在發(fā)病部位會(huì)產(chǎn)生白粉狀物菌絲體及分生孢子。菌絲主要在病斑表面蔓延，以吸器伸入細(xì)胞內(nèi)吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；發(fā)病嚴(yán)重時(shí)，菌絲亦可進(jìn)入葉肉組織內(nèi)。菌絲無(wú)色透明，多分枝，纖細(xì)并具隔膜。菌絲發(fā)展到一定階段，可產(chǎn)生大量分生孢子梗及分生孢子，致使病部呈白粉狀。菌絲生長(zhǎng)最適溫度為 20 ℃。分生孢子在33 ℃以上即失去活力，在1 ℃干燥時(shí)只能存活2個(gè)星期。分生孢子最適萌發(fā)溫度為 21 ℃左右，最適相對(duì)濕度為 100%。蘋果白粉病病菌靠菌絲在冬芽鱗片中過(guò)冬，越冬菌絲在蘋果春季萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生分生孢子，孢子借氣流傳播侵入新梢，并在花后1月內(nèi)集中侵害嫩芽、嫩葉和幼果， 每年4—6 月為發(fā)病盛期，7—8月高溫季節(jié)病情停滯，8月底在秋梢上再度蔓延為害，9 月以后又逐漸衰退。在一年中病害發(fā)生的這2個(gè)高峰期完全與蘋果樹的新梢生長(zhǎng)期相吻合[2]。

1.2 國(guó)內(nèi)發(fā)生概況

蘋果白粉病在我國(guó)的河北、山東、河南、山西、陜西、云南等蘋果主產(chǎn)省區(qū)均有發(fā)生[5]。2007年和2008年受其影響，膠東半島多數(shù)蘋果園的平均病葉率達(dá)50%左右，部分甚至達(dá)90%，嚴(yán)重影響當(dāng)年產(chǎn)量，給種植戶造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)河南省孟州市植保站調(diào)查[6]，2005年該市蘋果白粉病發(fā)生的果園占到總園數(shù)的80%以上，個(gè)別發(fā)病重的果園90%以上的嫩梢受害，損失慘重。在黃土高原的山西、陜西2省部分地區(qū)的蘋果白粉病有逐年加重的趨勢(shì)。以山西臨猗縣為例，該縣作為全國(guó)面積及產(chǎn)量最大的蘋果生產(chǎn)縣，2006—2009年，僅該縣受蘋果白粉病侵害面積就從原來(lái)的2.00萬(wàn)hm2增加到3.33萬(wàn)hm2，占到總面積的71%，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)靥O果的產(chǎn)量和收入[7]。2011年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，陜西永壽縣一般年份蘋果白粉病發(fā)生率為40%，嚴(yán)重年份病株發(fā)生率在60%以上，種植戶受影響嚴(yán)重[8]。此外，楊軍玉等對(duì)2011—2012年蘋果白粉病在山西的發(fā)生情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在此期間蘋果白粉病病葉率達(dá)到35.6%，同時(shí)對(duì)多個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，28%的觀測(cè)點(diǎn)有蘋果白粉病病害發(fā)生，最早發(fā)生該病害的地點(diǎn)是甘肅省平?jīng)鍪星f浪縣萬(wàn)泉鎮(zhèn)萬(wàn)泉村[9]。2014年，陜西省的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，該省蘋果白粉病發(fā)生面積16萬(wàn)hm2[10]。另?yè)?jù)山西省農(nóng)業(yè)廳統(tǒng)計(jì)，受2015年春季異常氣候影響，山西省蘋果白粉病普遍發(fā)生，5月中旬以來(lái)，在山西萬(wàn)榮縣、曲沃縣、吉縣、隰縣和太谷縣均看到白粉病普遍發(fā)生的情況。特別是吉縣、隰縣的部分果園，肉眼觀察，病梢率可達(dá)30%以上，對(duì)果樹生長(zhǎng)造成明顯影響。在云南蘋果栽培區(qū)，蘋果白粉病發(fā)病率在2.0%～10.4%，受害蘋果樹產(chǎn)量低，品質(zhì)劣，甚至絕產(chǎn)，嚴(yán)重制約該地經(jīng)濟(jì)效益的發(fā)展[11]。

1.3 為害特點(diǎn)

蘋果白粉病主要為害實(shí)生嫩苗，大樹芽、梢、嫩葉，也為害花及幼果。病部滿布白粉是此病的主要特征。幼苗被害，葉片及嫩莖上產(chǎn)生灰白色斑塊，發(fā)病嚴(yán)重時(shí)葉片萎縮、卷曲、變褐、枯死，后期病部長(zhǎng)出密集的小黑點(diǎn)。大樹被害，芽干癟尖瘦，春季發(fā)芽晚，節(jié)間短，病葉狹長(zhǎng)，質(zhì)硬而脆，葉緣上卷，直立不伸展，新梢滿覆白粉。生長(zhǎng)期健葉被害則凹凸不平，葉綠素濃淡不勻，病葉皺縮扭曲，甚至枯死?；ㄑ勘缓t花變形、花瓣狹長(zhǎng)、萎縮，受害重的花芽，不能現(xiàn)蕾開(kāi)花，受害輕的花芽雖能開(kāi)花，但花瓣細(xì)長(zhǎng)呈淡綠色，不能授粉結(jié)果。幼果被害，果頂產(chǎn)生白粉斑，后形成銹斑[3-4]。

2 防治方法

2.1 加強(qiáng)檢疫檢驗(yàn)與管理

合理密植、控制灌水、疏剪過(guò)密枝條、施足底肥，避免偏施氮肥，注意配以磷鉀肥，使樹冠通風(fēng)透光，增強(qiáng)樹勢(shì)，提高抗病力。及時(shí)搞好枝條的回縮更新，使其健壯，提高抗病力。根據(jù)李隨院等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，蘋果葉片在抽葉后的18 d內(nèi)最容易感染發(fā)病，30 d后的葉片感病較輕，因而在蘋果樹抽葉20 d內(nèi)，降低種植區(qū)空氣濕度，及時(shí)去除病葉可有效減少蘋果白粉病的發(fā)生。同時(shí)冬季修剪時(shí)要去除病芽，從而減少越冬菌源。在病害高發(fā)區(qū)，要避免或壓縮感病品種的種植。

2.2 農(nóng)業(yè)防治

盡量去除病芽，以減少或避免越冬菌源。對(duì)于發(fā)病嚴(yán)重、冬芽帶菌量高的果樹要連續(xù)幾年進(jìn)行重剪，以便將帶菌量壓低。冬天要合理剪枝，及時(shí)清除果園內(nèi)的雜草、落葉、病枝、落果以及修剪的樹枝，深翻地，結(jié)合冬季修剪，剔除病枝、病芽；早春及時(shí)摘除病芽、病梢，刮除病斑，并在病斑刮除處噴施硫酸銅或福美砷或石硫合劑等保護(hù)性藥劑。此外，根據(jù)朱廣凱[13]的研究認(rèn)為，在距植株15 cm處挖深10～20 cm的環(huán)狀溝，并在溝內(nèi)施入10～20 kg的草木灰,后以薄土封嚴(yán)可有效防治蘋果白粉病的發(fā)生。

2.3 化學(xué)防治

春季是保護(hù)的重點(diǎn)，即在發(fā)病初期就把病情控制住，以免讓病害大量發(fā)生后難于防治。鄭偉等[14]比較6種化學(xué)試劑對(duì)蘋果白粉病的防治效果之后認(rèn)為，氟菌唑WP 4 000倍液的防治效果好，有效率可達(dá)82.96%；其次是氟菌唑WP 3 000倍液，防治效果為77.75%；而濃度為70%的甲基硫菌靈WP 800 倍液和1 000倍液防治效果較差，均在60%以下，建議在生產(chǎn)上以氟菌唑 WP 4 000 倍液和氟菌唑 WP 3 000倍液交替使用。高曉虹[15]在比較5種化學(xué)藥劑對(duì)蘋果白粉病防治和考慮性價(jià)比的基礎(chǔ)上，認(rèn)為25%戊唑醇可濕性粉劑 2 000 倍液、10%己唑醇乳油3 000倍液與20%三唑酮乳油 1 000 倍液、50%硫磺懸浮劑400倍液、 29%石硫合劑水劑500倍液交替使用，防效較好，而且節(jié)本增效作用明顯。另?yè)?jù)國(guó)外經(jīng)驗(yàn)，0.4%氯苯嘧啶醇、樂(lè)殺螨、嗪氨靈及0.1%雙苯三唑醇等藥劑的防治效果也很好。

3 蘋果白粉病抗性資源研究

3.1 抗性蘋果資源

抗白粉病砧木是保證蘋果樹有效抵抗白粉病侵染的重要途徑，在已有的抗蘋果白粉病砧木資源中，海棠系列對(duì)蘋果白粉病具有較高抗性[16-17]，但實(shí)際生產(chǎn)中采用的抗白粉病品種需要利用海棠經(jīng)過(guò)多代雜交才能育出。據(jù)報(bào)道，多花海棠(Malusfzoribunda)、野香海棠(Maluscerouaria)、意大利海棠(Malusflorentina)、垂絲海棠(MalusHalliana)、隴東海棠(Maluskansuensis)等能夠抵御蘋果白粉病的侵染與為害[17]，可作為抗性育種材料使用。

國(guó)外也選出了幾個(gè)較抗蘋果白粉病的砧木，如Geneva65和BUD9[16]。Geneva65因生長(zhǎng)勢(shì)弱、易生根蘗而在實(shí)際生產(chǎn)中沒(méi)有大面積采用，而BUD9則因?yàn)槟举|(zhì)脆，易折斷而只在部分國(guó)家(如波蘭)有較大范圍的實(shí)際應(yīng)用。我國(guó)在20世紀(jì)中后期陸續(xù)從國(guó)外引進(jìn)一批蘋果矮化砧木，經(jīng)過(guò)多年的應(yīng)用、篩選與淘汰，目前仍然在生產(chǎn)上使用，并且對(duì)蘋果白粉病表現(xiàn)較好抗性的有M26和山荊子JIN67。

渠慎春等通過(guò)對(duì)‘信濃紅’、‘早嘎啦’、‘秦陽(yáng)’、‘富士’、‘國(guó)光’、‘伏花皮’、‘華紅’、‘雞冠’、‘美國(guó)八號(hào)’、‘綠帥’10個(gè)蘋果品種2年生葉片進(jìn)行白粉病接種，參照葡萄白粉病的研究標(biāo)準(zhǔn)將結(jié)果分為6級(jí)，研究結(jié)果表明：‘雞冠’、‘伏花皮’、‘美國(guó)八號(hào)’、‘早嘎啦’以及‘華紅’ 發(fā)病較輕，屬抗病品種，‘信濃紅’、‘國(guó)光’、‘秦陽(yáng)’和‘富士’發(fā)病重，屬感病品種，且幼嫩葉子較成熟葉片容易感病和發(fā)病。這在客觀上為抗性利用、培育和選擇抗白粉病品種以及抗性育種提供了良好基礎(chǔ)[17]。此外，據(jù)報(bào)道，‘解放’和‘自由’2個(gè)蘋果品種對(duì)蘋果白粉病有較好的抗性；Pia、Piros、Pirpl、Piflora、Pingo和Pilot品種對(duì)白粉病抗性表現(xiàn)較好，Reanda、Remo、ReweIla、Rehella和Regine品種具有抗蘋果黑星病、白粉病和火疫病的3重抗性，可作為抗病有機(jī)品種栽植[18-19]。Hauagge等選出的IAPAR 75-Eva、IAPAR 76-Anabela、IAPAR 77-Carica在當(dāng)?shù)貤l件下對(duì)蘋果白粉病均具有較高抗性。‘新首紅’(蘋果品種首紅的芽變)由于受蘋果白粉病危害較輕，2011年通過(guò)甘肅省林木品種審定委員的審定成為新品種[20]。

劉振中等[21]通過(guò)田間自然鑒定的方法，在2008—2010年連續(xù)3年對(duì)42個(gè)栽培品種的白粉病抗性表現(xiàn)及8個(gè)蘋果雜交組合的F1代實(shí)生苗抗白粉病遺傳表現(xiàn)進(jìn)行了調(diào)查。結(jié)果表明：蘋果栽培品種在田間自然條件下，抗白粉病的表現(xiàn)形式豐富多樣，存在差異，說(shuō)明不同品種對(duì)白粉病的抗性不同。42個(gè)品種中，秦冠、寒富等5個(gè)品種發(fā)病輕，表現(xiàn)為高抗。粉紅女士、丹霞等21個(gè)品種為抗病，嘎拉、金冠等14個(gè)品種發(fā)病重，表現(xiàn)為感??；王林等2個(gè)品種發(fā)病最為嚴(yán)重，表現(xiàn)高感。其次，雜交組合富士×嘎拉和嘎拉×富士(抗病品種與感病品種正反交)以及組合富士×秦冠和秦冠×富士(抗病品種與高抗品種正反交)的F1代表型均出現(xiàn)分離，說(shuō)明蘋果對(duì)抗白粉病的抗性表現(xiàn)是由多基因控制的[22]，且基因之間存在互作效應(yīng)與累加效應(yīng)。

3.2 抗蘋果白粉病基因

隨著蘋果栽培面積在我國(guó)的不斷擴(kuò)大，蘋果白粉病的發(fā)生與防治也增加了該病潛在的威脅。鑒于蘋果白粉病極易大面積傳播及擴(kuò)散的危害性，科研人員開(kāi)始發(fā)掘抗性基因資源，借助基因克隆與轉(zhuǎn)移技術(shù)能夠縮短育種程序[23-24]、培育抗性品種，且抗白粉病基因在轉(zhuǎn)基因植物的整個(gè)生活周期均能發(fā)揮作用，從而減少或杜絕農(nóng)藥殘留與污染，改善蘋果對(duì)白粉病的抗性[25]。到目前為止，已經(jīng)從蘋果中明確鑒定了5個(gè)抗白粉病基因，分別為八棱海棠(Malusrobusta)的PL-1、珠美海棠(Maluszumi)的PL-2、山楂蘋果的PL-w[26]、D12的PL-d[27]以及經(jīng)酶聯(lián)免疫技術(shù)獲得的PL-m基因[28]。

C M James 等[29]通過(guò)AFLP和RAPD 2種方法，探究了PL-d和PL-w基因的附近區(qū)域，然后用2種引物(EM DM01 和EM M02)成功擴(kuò)增了PL-d和PL-w2個(gè)抗病基因，明確指出D12和A871-14(‘WorcesterPearmain’בD12’)2個(gè)品種含有PL-d抗病基因；而‘White Angel’(1064)和E295-4(‘Gloster 69’בWhite Angel’)是抗白粉病基因PL-w的攜帶者；E711 (‘A871-14’בE295-4’) 則同時(shí)帶有PL-d和PL-w2個(gè)抗病基因，為鑒定蘋果品種是否具有2種抗性基因提供了方法。除此之外，他們對(duì)‘Worcester Pearmain’、‘Fiesta’、‘Florina’、‘Gloster 69’以及‘Prima’這幾個(gè)品種也進(jìn)行了檢測(cè)，但對(duì)其是否含有抗白粉病基因還不明確，但是肯定了‘Fiesta’、‘Florina’ 2個(gè)品種對(duì)玫瑰葉卷曲蚜蟲和黑星病(Cladosporiumcucumerinum)具有抗性，且PL-d基因在標(biāo)記‘Fiesta’、‘Florina’抗性基因過(guò)程中起到重要作用。K. M. Evans 和C. M. James 運(yùn)用AFLP分子標(biāo)記對(duì)PL-w進(jìn)行了深入研究，認(rèn)為PL-w抗病基因在英國(guó)的氣候條件下，其對(duì)白粉病的抵抗指數(shù)明顯高于此前被廣泛報(bào)道的PL-1和PL-2，并且用2種引物(EM M01和EM M02)對(duì)該基因進(jìn)行成功擴(kuò)增，為確定蘋果品種是否具有這種抗性基因增加了路徑[30]。羅昌國(guó)等對(duì)富士蘋果MdWRKY40b基因進(jìn)行了克隆，通過(guò)接種實(shí)驗(yàn)和熒光定量PCR分析，發(fā)現(xiàn)該基因在接種植物中的表達(dá)量與接種白粉病后的發(fā)病嚴(yán)重程度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與對(duì)照的模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)和湖北海棠(Malushupehensis)相比，在相同情況下，該基因在富士蘋果中的表達(dá)量高，且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，這也是其易發(fā)生白粉病的原因[31]。

多年研究表明，植物抗擊病原物侵害的機(jī)制是當(dāng)病原菌入侵植物時(shí)，植物本身所含SA的含量明顯提高，且植物的NPR1蛋白從細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核，并與轉(zhuǎn)錄因子TGA相互作用，從而調(diào)控PRs病程基因的表達(dá)，起到提高植物抗病性的目的。這種植物先天所具有的抗性具有系統(tǒng)性、廣譜性、持久性的特點(diǎn)，且植物對(duì)該抗性完全適應(yīng)。目前已在不同的物種中獲得其同源基因，并證明該基因具有抗病能力[32-33]。

張計(jì)育等利用半定量RT-PCR技術(shù)進(jìn)一步研究后指出低溫處理植株可以使其體內(nèi)SA含量升高，在處理4 h后，NPR1的同源基因MhNPR1表達(dá)量增加；在達(dá)到12 h時(shí)，表達(dá)量持續(xù)增加，在48 h的處理時(shí)間內(nèi)，MhNPR1基因在48 h時(shí)的表達(dá)量最高，認(rèn)為低溫處理在誘導(dǎo)MhNPR1基因表達(dá)和激活抗病機(jī)制下游基因方面發(fā)揮重要作用[34-35]。Chen Xiu Kong[36]等用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化方法將克隆到的NPR1的同源基因MhNPR1導(dǎo)入4株富士蘋果的組培植株中，通過(guò)PCR和RT-PCR檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)4株植株完全整合MhNPR1基因并轉(zhuǎn)錄表達(dá)，激活下游PRs[37-38]病程相關(guān)基因發(fā)揮作用；在接種白粉病菌后，與非轉(zhuǎn)基因富士蘋果植株相比較，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出較好的抗白粉病能力，這一研究成果對(duì)培育抗白粉病新品種具有重要意義和價(jià)值。

4 存在問(wèn)題及研究展望

蘋果白粉病對(duì)我國(guó)的蘋果生產(chǎn)加工以及銷售影響較大，目前國(guó)內(nèi)對(duì)蘋果白粉病主要以化學(xué)藥劑防治作為研究重點(diǎn)，鑒于蘋果白粉病的生物學(xué)特性以及化學(xué)防治的局限性和不徹底性，實(shí)際生產(chǎn)中迫切需要有安全且行之有效的方法對(duì)其進(jìn)行控制。因此科學(xué)家對(duì)蘋果白粉病的研究逐漸從化學(xué)防治轉(zhuǎn)向了開(kāi)發(fā)抗蘋果白粉病的種質(zhì)資源。

蘋果全基因組測(cè)序的完成為研究蘋果遺傳變異規(guī)律和功能基因的開(kāi)發(fā)提供了良機(jī)。同時(shí)人們對(duì)健康有機(jī)食品的極大關(guān)注也促使科學(xué)家加快選育優(yōu)良抗性蘋果品種和砧木。然而，實(shí)際情況是，分子標(biāo)記輔助選擇育種雖然已在我國(guó)開(kāi)展了20多年的研究，但開(kāi)發(fā)的與抗白粉病相關(guān)的標(biāo)記及目標(biāo)性狀基因卻很少。究其原因，一是受分析材料廣譜性和表型數(shù)據(jù)精確性不夠的限制；二是基因表型差異與環(huán)境互作的影響，致使該技術(shù)目前在我國(guó)蘋果育種中較少使用；三是國(guó)外雖然將分子標(biāo)記輔助育種成功應(yīng)用在蘋果抗白粉病育種中，但所采用的材料大多為歐洲蘋果，我國(guó)蘋果屬植物資源中的抗白粉病機(jī)制和歐洲蘋果并不完全相同，這需要開(kāi)發(fā)新的與抗性相關(guān)的標(biāo)記；四是我國(guó)開(kāi)發(fā)的標(biāo)記資源沒(méi)有共享平臺(tái)和機(jī)制，育種和資源鑒定相互割裂，從而限制了現(xiàn)有研究成果的共享和利用。

分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)克服了傳統(tǒng)育種周期長(zhǎng)的弊端，可以在苗期進(jìn)行雜種后代的鑒定，為充分合理的開(kāi)發(fā)利用抗性資源培育抗性品種和砧木，從根本上解決果樹生長(zhǎng)中的病害問(wèn)題提供基礎(chǔ)。隨著該技術(shù)的完善成熟，其在滿足市場(chǎng)對(duì)果品安全嚴(yán)苛要求方面必然也會(huì)產(chǎn)生積極效應(yīng)。但分子標(biāo)記輔助育種必須與常規(guī)育種、果樹抗性種質(zhì)資源鑒定、基因組學(xué)等基礎(chǔ)研究密切合作才能發(fā)揮其潛在的價(jià)值。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Research Progress on Apple Powdery Mildew Occurrence and Resistance Resources

Duan Linyuan1,Zhou Jun1,Wang Dawei1,Xu Shihong1,Ma Yumei2,Zhang Huixiang2

(1.College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 2. Kunming Xishan District Forestry Bureau, Kunming Yunnan 650100, China)

Apple powdery mildew caused huge losses and threatens the safety production of apple seriously. Therefore, carrying out identification of powdery mildew resistance of apple germplasm for breeding resistant varieties has important significance. The paper introduced the pathogen, symptom and occurrence regularity of infection of apple powdery mildew, and then reviewed the presented control technology, resistance studies, and breeding resistance germplasm by bio-genetic engineering technique. At last, the paper looks into the prospects.

apple powdery mildew; resistance germplasm; resistance gene

2015-04-10

國(guó)家林業(yè)局948項(xiàng)目(2013-4-44)資助；云南省省院省校教育合作咨詢共建重點(diǎn)學(xué)科林學(xué)和西南林業(yè)大學(xué)重點(diǎn)建設(shè)學(xué)科林木遺傳育種(XKX-200904)共同資助。

周軍(1962—)男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：林木遺傳育種與生物技術(shù)。Email:zhoujunbo@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.05.019

S759.3

A

2095-1914(2015)05-0104-06

第1作者：段淋淵(1990—)，男，碩士生。研究方向：林木遺傳育種。Email：dly698013@163.com。