CO2濃度變化下燕麥對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

劉錦春, Johannes H.C. Cornelissen(.三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 40075; .Department of Ecological Science VU University Amsterdam De Boelelaan 085, 08 HV Amsterdam, the Netherlands)

CO2濃度變化下燕麥對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

劉錦春1, Johannes H.C. Cornelissen2
(1.三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715; 2.Department of Ecological Science VU University Amsterdam De Boelelaan 1085, 1081 HV Amsterdam, the Netherlands)

利用步入式CO2生長(zhǎng)室模擬研究了CO2濃度變化和土壤含水量的交互作用對(duì)燕麥(Avenasativa)的光合、生長(zhǎng)及水分利用效率的影響。結(jié)果表明，低CO2濃度對(duì)燕麥的光合作用和生物量產(chǎn)生極大的抑制作用，而高CO2濃度產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用。在低CO2濃度下，燕麥的凈光合速率和水分利用效率隨著水分含量的降低沒有發(fā)生顯著變化，生物量和葉氮含量有少量降低，根冠比增加。在高CO2濃度下，燕麥的凈光合速率、根冠比、水分利用效率隨著水分含量的降低而有升高趨勢(shì)，葉氮含量變化不顯著，但生物量顯著下降。研究認(rèn)為過去低CO2濃度沒有加劇干旱對(duì)燕麥的負(fù)面影響，將來(lái)高CO2濃度也未能減緩干旱對(duì)燕麥的負(fù)面影響。燕麥對(duì)過去低CO2濃度的適應(yīng)可能限制了自身對(duì)將來(lái)高CO2濃度的響應(yīng)。

CO2濃度升高；燕麥；水分脅迫；光合速率；生物量

植物進(jìn)化過程中，大氣CO2濃度發(fā)生了劇烈變化。在末次冰河時(shí)期(Last Glacial Maximum，LGM)和上新世晚期(Late Pliocene)，大氣CO2濃度達(dá)到最小值150～190 μmol·mol-1。最近200年，CO2濃度急劇上升，目前大約為 400 μmol·mol-1，預(yù)計(jì)在2100年可能達(dá)到700 μmol·mol-1[1]。地質(zhì)史上低CO2濃度對(duì)植物的進(jìn)化、生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生了重要影響，甚至影響了早期人類文明和農(nóng)業(yè)的起源[2]；將來(lái)CO2濃度升高對(duì)植物和整個(gè)社會(huì)的影響更是引起了全球的廣泛關(guān)注[3]。

土壤水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化響應(yīng)的主要因子和限制植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[4]。在CO2濃度較低的工業(yè)化前期，地球上的降水遠(yuǎn)低于目前水平[5-6]，陸生植物的進(jìn)化面臨著低CO2濃度和干旱的雙重脅迫。在CO2濃度升高的將來(lái)，全球氣候變化異常，干旱等極端災(zāi)害事件將頻繁發(fā)生并不斷加劇[1]。因此，不管是在過去低CO2濃度環(huán)境下，還是在將來(lái)高CO2濃度環(huán)境下，干旱都與CO2濃度共同作用影響著植物的生理功能及生物量生產(chǎn)，從而又反過來(lái)影響全球氣候[7-8]。

目前普遍認(rèn)為，CO2濃度升高降低了干旱脅迫對(duì)植物的影響[9-11]。由此也推測(cè)CO2濃度降低將加劇水分脅迫的負(fù)面影響[6]。然而，植物在缺水和CO2濃度變化情況下，不得不面對(duì)這樣一個(gè)可能的悖論：在高CO2條件下，植物只需打開較少的氣孔，消耗較少的水分，但CO2的“施肥”作用將刺激植物的光合作用和生長(zhǎng)速率，導(dǎo)致植物對(duì)水、肥的需求增加[12]；在低CO2條件下，植物需打開較多的氣孔消耗較多的水分，才能生產(chǎn)足夠的光合產(chǎn)物，但由于生長(zhǎng)速率的限制，植物的需水量和土壤耗水量又均可能降低[2]。因此，在“過去”C饑餓和“將來(lái)”C飽和情況下，再遭受干旱脅迫，植物會(huì)面臨著更為嚴(yán)重的光合C獲取和水分散失之間的平衡難題。 植物如何平衡這個(gè)矛盾？在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，植物會(huì)對(duì)其生存環(huán)境產(chǎn)生一系列的生理生態(tài)適應(yīng)性調(diào)節(jié)，這些適應(yīng)主要涉及植物的表型可塑性、生理過程、碳氮在各器官中的分配和生物地球化學(xué)循環(huán)等各個(gè)尺度[13-15]。燕麥(Avenasativa)是一類比較抗旱、耐貧瘠、抗寒、喜陰的一年生植物[16]，為我國(guó)主糧之一，也是營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高的糧飼兼用植物，在世界上種植面積僅次于小麥(Triticumaestivum)、水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)而居于糧食植物的第四位[17]。燕麥在“過去”C饑餓和“將來(lái)”C飽和情況下如何利用有限的土壤水分？CO2濃度的變化是否改變燕麥對(duì)干旱脅迫的影響？這些問題的回答無(wú)疑對(duì)預(yù)測(cè)全球氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要的意義。

1 材料與方法

試驗(yàn)在荷蘭烏特勒支大學(xué)特制的步入式CO2濃度控制生長(zhǎng)室內(nèi)完成。以燕麥為材料，于2012年3月15日在當(dāng)前CO2濃度(400 μmol·mol-1)生長(zhǎng)室下進(jìn)行發(fā)芽，出苗后選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的72株幼苗分成兩組移栽于內(nèi)盛1.5 kg沙子的花盆(內(nèi)徑15 cm)，置于3個(gè)不同濃度CO2生長(zhǎng)室(即180、400和700 μmol·mol-1)。同時(shí)對(duì)每個(gè)CO2生長(zhǎng)室的幼苗進(jìn)行3個(gè)水分含量處理(田間持水量的30%、50%、100%，下簡(jiǎn)稱30%FC、50%FC和100%FC)，共9個(gè)處理，每個(gè)處理8個(gè)重復(fù)。每2天對(duì)幼苗補(bǔ)充一次稀釋2倍的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液，待幼苗第1片真葉完全展開后，進(jìn)行水分處理，并使每個(gè)處理仍然保持稀釋2倍的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液濃度。水分處理采用稱重法控制[18]。試驗(yàn)處理為3周。3周后在上午9：00-11：00，每個(gè)處理選取3株幼苗，每株幼苗選取植株中段3片成熟健康葉片，利用光合測(cè)定分析儀(美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式)進(jìn)行光合測(cè)定。測(cè)定時(shí)，通過Li-6400 CO2鋼瓶，控制CO2濃度在380 μmol·mol-1，溫度25 ℃，相對(duì)濕度60%，光合有效輻射(PAR)為外加光源，控制在800 μmol·m-2·s-1。光合測(cè)定完成后，分成地上部分和地下部分進(jìn)行收獲，稱量鮮重后裝入牛皮紙袋，置入烘箱中105 ℃殺青15 min，然后在80 ℃下烘干至恒重，再稱量各部分干重，進(jìn)一步計(jì)算總生物量和根冠比(根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量)。然后在所有葉片干樣中隨機(jī)選取3片葉子，用球磨儀磨樣(MM200,Retsch,Haan Germany)，利用穩(wěn)定同位素比列質(zhì)譜儀(DELTA，USA)進(jìn)行δ13C的測(cè)定，利用Flash EA1112元素分析系統(tǒng)(Thermo Scientific,Rodana,Italy)進(jìn)行葉片的N素測(cè)定。內(nèi)在水分利用效率(WUE)=凈光合速率(Pn)/氣孔導(dǎo)度(Gs)。同時(shí)，為了表征不同水分梯度和CO2濃度梯度的影響差異，計(jì)算了水分效應(yīng)幅度和CO2濃度效應(yīng)幅度，以CO2濃度變化對(duì)光合速率的影響為例，當(dāng)CO2濃度從180 μmol·mol-1升高到400 μmol·mol-1時(shí)，CO2濃度對(duì)光合速率的效應(yīng)幅度為(Pn400-Pn180)/Pn180×100%，同樣，當(dāng)CO2濃度從400 μmol·mol-1升高到700 μmol·mol-1時(shí)，CO2濃度對(duì)光合速率的效應(yīng)幅度為(Pn700-Pn400)/Pn400×100%，以此類推。

數(shù)據(jù)用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用二因素方差分析(ANOVA)以分析不同CO2濃度和水分含量及其交互作用對(duì)燕麥的影響(P<0.05為顯著差異水平)。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率

在低CO2濃度180 μmol·mol-1下，土壤水分含量降低對(duì)燕麥的凈光合速率沒有產(chǎn)生顯著影響(P>0.05)；在當(dāng)前CO2濃度400 μmol·mol-1下，土壤水分含量降低引起燕麥的凈光合速率下降，水分含量降低到30%田間持水量(30%FC)時(shí)，凈光合速率與對(duì)照(100%FC)差異顯著(P<0.05)；在高CO2濃度700 μmol·mol-1下，燕麥的凈光合速率隨著土壤水分含量降低而有升高的趨勢(shì)(圖1，表1)。在不同水分條件下，CO2濃度升高總體上均使燕麥的凈光合速率增加，但CO2濃度從180到400 μmol·mol-1時(shí)，其升高幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于從400升高到700 μmol·mol-1(圖1，表1)。雙因素方差分析表明，CO2和水分處理對(duì)燕麥的凈光合速率沒有顯著的交互作用(表2)。

2.2 生物量積累和分配

在不同CO2濃度處理下，隨著土壤水分含量的降低，燕麥的生物量較對(duì)照都顯著降低(P<0.05)。在低CO2濃度下180 μmol·mol-1和高CO2濃度下700 μmol·mol-1，50%FC和30%FC含水量使其生物量顯著下降，但兩個(gè)水分處理間差異不顯著(P>0.05)；在當(dāng)前CO2濃度400 μmol·mol-1下，50%FC和30%FC土壤含水量使其生物量下降幅度分別為63%和72%，兩者間差異顯著(圖1，表1)。在不同水分處理下，CO2濃度升高均增加了燕麥的生物量積累。同樣，CO2濃度從180到400 μmol·mol-1時(shí)，其生物量升高幅度遠(yuǎn)大于400升高到700 μmol·mol-1(圖1，表1)。CO2和水分處理對(duì)燕麥的生物量具有極顯著的交互作用(P<0.001)(表2)。

在低CO2濃度180 μmol·mol-1和高CO2濃度下700 μmol·mol-1，根冠比均隨著水分含量的降低而升高，但在當(dāng)前CO2濃度400 μmol·mol-1下，根冠比表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，3種水分處理間沒有顯著差異(圖1，表1)。在不同水分條件處理下，燕麥的根冠比均隨著水分含量的降低而升高，其仍然表現(xiàn)為CO2濃度從180到400 μmol·mol-1的升高幅度大于CO2濃度從400升高700 μmol·mol-1(圖1，表1)。方差分析結(jié)果表明，CO2濃度和水分處理對(duì)根冠比無(wú)顯著交互作用(表2)。

2.3 葉氮含量

在低CO2濃度下180 μmol·mol-1，葉片氮含量隨著水分含量下降而下降，但50%FC和30%FC下其下降幅度基本一致，不同水分處理間差異不顯著(P>0.05)(圖1，表1)；在CO2濃度400 μmol·mol-1下，葉片氮含量下降幅度隨土壤水分下降的幅度增大而增大，不同水分處理間差異顯著(P<0.05)；在高CO2濃度700 μmol·mol-1下，葉片氮含量隨水分含量降低出現(xiàn)先升高而降低的趨勢(shì)。在100%FC水分條件下，葉片氮含量隨CO2濃度升高出現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)；在50%FC和30%FC下，葉片氮含量均隨著CO2濃度升高而升高，且從CO2濃度180到400 μmol·mol-1下升高的趨勢(shì)大于從400到700 μmol·mol-1(圖1，表1)。在CO2濃度、水分處理及兩者的交互作用對(duì)葉氮含量均有極顯著作用(P<0.001)(表2)。

圖1 CO2濃度和水分處理對(duì)燕麥的凈光合速率、生物量生產(chǎn)和分配及水利用效率的影響 Fig.1 Effects of CO2concentration and water treatments on Pn, biomoss accumulation and allocation, leaf N, and water use efficiency (WUE) inA.sativa

注:不同小寫字母表示同一CO2濃度下的不同水分處理間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lower case letters within the same CO2concentyration indicate significant difference among different water treatments at 0.05 level.

2.4 水分利用效率WUE

在低CO2濃度180 μmol·mol-1下，水分利用效率WUE隨著水分含量的降低未發(fā)生顯著變化(P>0.05)；在400 μmol·mol-1和高CO2濃度700 μmol·mol-1下，水分利用效率隨著水分含量的降低而呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。在任何水分處理下，CO2濃度升高都使燕麥的瞬時(shí)水分利用效率增加，且增加幅度也表現(xiàn)為從低CO2濃度到當(dāng)前CO2濃度大于從當(dāng)前CO2濃度到高CO2濃度(圖1，表1)。方差分析表明，CO2濃度和水分處理對(duì)瞬時(shí)水分利用效率無(wú)顯著交互作用(表2)。

表1 燕麥凈光合速率、生物量積累和分配及水利用效率的水分效應(yīng)幅度和CO2濃度效應(yīng)幅度Table 1 The increase (decrease) extents of CO2and water effects on Pn, biomoss accumulation and allocation, leaf N, and water use efficiency (WUE) inA.sativa

表2 燕麥凈光合速率、生物量積累和分配、葉片N含量及水利用效率對(duì)不同CO2濃度和土壤水分含量響應(yīng)的二因素方差分析Table 2 Results of Two-way ANOVA test for the effects of CO2concentration and water availability on variables ofA.sativaunder two CO2concentrations and three water supplies

注：***表示差異極顯著，P<0.001; ns表示差異不顯著(P>0.05)。

Note: *** indicate significant difference at 0.01 level; ns, not significant difference at 0.05 level.

3 討論

3.1 光合速率與生物量積累

光合作用是植物對(duì)CO2濃度和水分響應(yīng)最直接最敏感的指標(biāo)之一。本研究發(fā)現(xiàn)，在當(dāng)前CO2環(huán)境濃度下，水分含量降低導(dǎo)致燕麥的凈光合速率顯著降低，從而也導(dǎo)致生物量積累顯著減少。但在過去的低CO2濃度下(180 μmol·mol-1)，燕麥的凈光合速率并沒有受到土壤水分含量的影響，在將來(lái)高CO2濃度下(700 μmol·mol-1)，凈光合速率隨著水分含量下降甚至有升高的趨勢(shì)。在低CO2濃度下，為了彌補(bǔ)C“饑餓”，植物需要打開較多的氣孔，消耗較多的水分，才能生產(chǎn)足夠的光合產(chǎn)物，這將加劇干旱脅迫的負(fù)面影響；但是，由于C的“限制”，植物生長(zhǎng)速率受阻，植物的需水量和土壤耗水量均可能降低[2]，這又將減緩干旱脅迫的負(fù)面影響。因此，在上述兩方面的作用下，燕麥在C獲取和水分散失間最終取得平衡，凈光合速率沒有受到干旱脅迫的影響。相反，在高CO2濃度下，植物通常需要降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，使單位葉面積土壤水分耗損率降低，提高植物水分利用率，從而提高了植物避免干旱傷害的能力[19-20]。然而，有研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度處理時(shí)間較短或者與脅迫條件交互作用下，植物氣孔導(dǎo)度并不會(huì)顯著下降[21]。本研究中燕麥的凈光合速率在高CO2濃度處理下并沒隨著水分含量下降而降低，可能原因之一就是氣孔導(dǎo)度并沒有下降。不管是在低CO2濃度下還是高CO2濃度下，即使凈光合速率沒有受到水分含量降低的顯著影響或甚至有升高的趨勢(shì)，生物量的積累卻都是隨著水分含量的降低而減少，其原因是水分脅迫導(dǎo)致植物生長(zhǎng)過程受限，總?cè)~面積減少，地上生物量降低，但瞬時(shí)光合表現(xiàn)卻出現(xiàn)對(duì)干旱脅迫一定程度的正補(bǔ)償效應(yīng)。然而，在低CO2濃度下，生物量隨水分降低而減少的幅度低于在高CO2濃度下減少的幅度，說(shuō)明低CO2濃度并沒有加劇干旱脅迫的負(fù)面影響，高CO2濃度也并沒有顯著降低干旱脅迫的負(fù)面影響。

在試驗(yàn)處理的任何水分條件下，總體上凈光合速率和生物量均隨著CO2濃度升高而顯著增加，然而，從過去低CO2濃度到當(dāng)前CO2濃度，其增加幅度遠(yuǎn)大于從當(dāng)前CO2濃度到將來(lái)CO2濃度，這一結(jié)果證實(shí)了眾多學(xué)者的觀點(diǎn)：植物對(duì)過去低CO2濃度的響應(yīng)限制了植物對(duì)將來(lái)高CO2濃度的響應(yīng)[1,22]。

3.2 葉氮含量

在過去低CO2濃度和當(dāng)前CO2濃度下，燕麥的葉氮含量總體上隨著水分下降呈降低趨勢(shì)，其可能原因是葉氮在干旱條件下的稀釋作用，同時(shí)也有可能氮從葉片向根系和根際進(jìn)行了轉(zhuǎn)移[23]。但在將來(lái)高CO2濃度下，葉氮含量的變化并不受到水分含量的顯著影響(P>0.05)，這也正是在高CO2濃度下凈光合速率沒有受到水分含量顯著影響的另一原因。

當(dāng)CO2濃度從過去的低CO2濃度升高到當(dāng)前CO2濃度時(shí)，不管在何種水分條件下，燕麥的葉氮含量均明顯升高，表明CO2濃度的升高促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)，提高了氮利用效率，從而導(dǎo)致葉氮含量的增加。當(dāng)CO2濃度從當(dāng)前CO2濃度升高到將來(lái)CO2濃度時(shí)，在水分條件較好情況下，燕麥的葉氮含量降低，這與很多的文獻(xiàn)報(bào)道一致[24-25]，這可能是在水分條件較好的情況下CO2濃度升高改變了燕麥的生理需求，導(dǎo)致氮在各器官中重新分配，使葉片中的氮降低幅度大于根系中氮的降低幅度，同時(shí)，降低的蒸騰速率也可能導(dǎo)致根系中氮的吸收降低，最終表現(xiàn)出葉片中氮含量有升高的趨勢(shì)[26]。而在干旱條件下，葉氮含量卻隨著CO2濃度的升高而增加，表明CO2濃度升高提高了氮的吸收和利用效率，從而也增加了植物的光合。

3.3 資源分配和利用策略

植物資源分配是指植物將同化的資源分配于不同功能器官的比例。植物在環(huán)境資源限制條件下將光合作用所固定的能量進(jìn)行優(yōu)化分配，從而提高自身在多變環(huán)境中的適合度[27]。在干旱脅迫環(huán)境中，植物通常通過增大根質(zhì)量分?jǐn)?shù)，向深層土壤延伸以利用深層土壤水來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，維持生長(zhǎng)[28]。研究表明在試驗(yàn)處理的各種CO2濃度下，燕麥根冠比均隨著土壤水分含量的減少而增加， 說(shuō)明燕麥確實(shí)能夠通過提高根系生物量分配而提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)。在試驗(yàn)設(shè)置的各種水分條件下，CO2濃度升高也促進(jìn)燕麥根系生物量分配，這是因?yàn)镃O2濃度升高增加了植物葉片的凈同化率，這樣就使得整個(gè)冠層C獲取增加，地下總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物遷移增加導(dǎo)致根系生物量增多[29]。

植物水分利用效率一定程度上衡量或評(píng)價(jià)植物對(duì)水分狀況變化的適應(yīng)能力和能量的轉(zhuǎn)換效率。在低CO2濃度下，隨著水分含量的降低，盡管資源分配(根冠比)增加，但水分利用效率基本保持不變，說(shuō)明在低CO2濃度和干旱脅迫的雙重脅迫下，燕麥通過保證穩(wěn)定的水分利用效率，以保持光合能力的不變(圖1)，從而也保證了生物量積累降低幅度不大(圖1)，把雙重脅迫的傷害降低到最小，以維持存活。在當(dāng)前CO2濃度和高CO2濃度下，水分利用效率隨著水分含量的降低而升高，但只在重度干旱時(shí)才與對(duì)照差異顯著，說(shuō)明燕麥在干旱環(huán)境加劇情況下才通過提高水分利用效率而提高對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)。

從過去低CO2濃度到當(dāng)前CO2濃度，CO2濃度的升高提高了燕麥的水分利用效率，且與水分狀況無(wú)關(guān)(無(wú)交互作用)，這與多數(shù)的研究結(jié)果一致[7]。但從當(dāng)前CO2濃度到將來(lái)高CO2濃度，水分利用效率并沒有受到CO2濃度升高的刺激。這進(jìn)一步表明，超過環(huán)境濃度的CO2濃度繼續(xù)升高并沒有通過降低氣孔導(dǎo)度來(lái)提高水分利用效率。

總之，低CO2濃度對(duì)燕麥的凈光合速率和生物量生產(chǎn)產(chǎn)生嚴(yán)重抑制作用，在與干旱脅迫的交互作用下，燕麥通過提高根系生物量分配，保持穩(wěn)定的水分利用效率，以保持一定的凈光合速率，降低C不足和干旱脅迫的雙重影響，以保證存活。高CO2濃度對(duì)燕麥的光合和生物量生產(chǎn)有一定的促進(jìn)作用，但在交互干旱脅迫時(shí)，燕麥仍然提高了根系生物量的分配和水分利用效率，并保證了較高的葉氮含量，從而提高了水分脅迫下的凈光合速率，但消耗過大導(dǎo)致生物量仍然顯著降低，因而CO2濃度升高也并未降低干旱脅迫對(duì)燕麥生長(zhǎng)的影響。另一方面，研究也從側(cè)面表明，燕麥對(duì)過去低CO2濃度的適應(yīng)可能限制了自身對(duì)將來(lái)高CO2濃度的響應(yīng)。

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(責(zé)任編輯 張瑾)

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Responses of photosynthesis, growth and water use efficiency ofAvenasativato drought under different CO2 concentrations

LIU Jin-chun1, Johannes H.C. Cornelissen2
(1.Key Laboratory of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2.Systems Ecology, Department of Ecological Science, Faculty of Earth and Life Sciences, VU University, De Boelelaan 1085, 1081 HV Amsterdam, the Netherlands)

The interaction of CO2concentration and soil moisture on photosynthesis, growth and water use efficiency in oat (Avenasativa) was observed in the walk-in CO2chamber. The results showed that low CO2concentration inhibited photosynthesis and biomass production of oat greatly while elevated CO2promoted them slightly. With soil moisture content declined, net photosynthetic rate and water use efficiency didn’t change, whereas biomass and leaf N contents slightly decreased, and the ratio of root to shoot increased at low CO2concentration. Net photosynthetic rate, the ratio of root to shoot and water use efficiency increased, whereas biomass significantly decreased, and leaf N content did not change at high CO2concentration. These results suggested that low CO2concentration did not intensify the negative effects of drought, and high CO2concentration failed to relieve the negative effects of drought stress on oat. The adaptation of oat to low CO2concentration may limit its responses to future high CO2concentration.

increased CO2concentration;Avenasativa; water stress; photosynthetic rate; biomass

LIU Jin-chun E-mail:jinchun@swu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0501

2014-11-14 接受日期：2015-01-12

教育部第49批留學(xué)回國(guó)人員科研啟動(dòng)基金——喀斯特生態(tài)系統(tǒng)草本植物在CO2濃度變化條件下對(duì)干旱的生態(tài)適應(yīng)[教外司(2015)311號(hào)]；重慶市自然科學(xué)基金項(xiàng)目——喀斯特水逆境下無(wú)機(jī)碳源對(duì)AM真菌植物N、P利用的影響及機(jī)制研究(cstc2014jcyjA80016)

劉錦春(1977-)，女，湖南洞口人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jinchun@swu.edu.cn

S512.603.4;Q945.78

A

1001-0629(2015)07-1116-08*

劉錦春,Johannes H C.Cornelissen.CO2濃度變化下燕麥對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(7):1116-1123.

LIU Jin-chun,Johannes H C.Cornelissen.Responses of photosynthesis,growth and water use efficiency ofAvenasativato drought under different CO2concentrations[J].Pratacultural Science,2015,32(7)：1116-1123.