前植物生產(chǎn)層黃土高原農(nóng)田與草原土壤種子庫

胡 安，陳 皓，陳先江，侯扶江(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

前植物生產(chǎn)層

前植物生產(chǎn)層黃土高原農(nóng)田與草原土壤種子庫

胡 安，陳 皓，陳先江，侯扶江
(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

為了比較黃土高原農(nóng)田與草原土壤種子庫之間的關(guān)系，探討黃土高原的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)，本研究采用發(fā)芽試驗法對黃土高原不同土地利用方式(農(nóng)田、撂荒地、封育天然草地)下的0-10 cm土層的土壤種子庫密度與組成進行了分析。結(jié)果表明，農(nóng)田的土壤種子庫的平均密度是1 455?！-2，共有7個物種；撂荒地的土壤種子庫平均密度為1 008?！-2，共有3個物種；封育草地的土壤種子庫密度為5 044粒·m-2，共有12個物種。對土地的不合理利用導致的撂荒地的土壤種子庫密度、多樣性、豐富度均最低，土壤沙化嚴重。封育草地的土壤種子庫密度、多樣性和豐富度均最高，土壤種子庫在一定程度上對地表植被恢復和更新有著重要作用。因此，在生態(tài)環(huán)境脆弱的黃土高原地區(qū)改變傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)，增加草地封育年限，增加牧草種植，進而增加地表植被的密度、多樣性和豐富度，從而改善生態(tài)環(huán)境。

黃土高原；農(nóng)田；封育草地；種子庫；多樣性

土壤種子庫是指存在于土壤表面和土壤中全部存活種子的總和[1]，直接來源是地上植被的種子雨；土壤種子庫是植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)[2-4]，通過參與種群的自然更新影響著群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[5-6]，是植物種群生活史的一個重要階段，又稱之為潛種群階段，其對退化草地的恢復有重要作用[7-9]。20多年來，土壤種子庫一直是生態(tài)學比較活躍的領(lǐng)域之一[8]，國內(nèi)外研究報道集中于森林或濕潤半濕潤地區(qū)土壤種子庫，對草地或半干旱地區(qū)土壤種子庫的研究報道較少[10]，對干旱和半干旱地區(qū)不同土地利用類型的土壤種子庫的研究有一些，如對黃土高原草地[10-13]、退耕地[14]、農(nóng)田[15]土壤種子庫的研究。但是，鮮見對不同土地利用類型的土壤種子庫之間的比較。

我國西北部黃土高原草地退化嚴重，直接影響土壤中種子庫的質(zhì)量、數(shù)量和多樣性[16]，如果不加以遏止，惡性循環(huán)加速草地退化，會增加恢復的難度。長期以來，對黃土高原草地進行開耕等不合理利用，導致了植被和土壤退化，土壤種子庫遭受的影響尚不得而知[17]。為此，本研究比較黃土高原草地和農(nóng)田土壤種子庫，分析土壤種子庫的數(shù)量、多樣性等對不同土地利用方式的響應(yīng)，以便了解開墾和圍封對土壤種子庫的影響，來指導土地管理和可持續(xù)利用，使得黃土高原脆弱的生態(tài)、生產(chǎn)環(huán)境得以改善。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院野外試驗站(37°07′ N，106°48′ E)，位于甘肅省環(huán)縣甜水鎮(zhèn)，地處陜、甘、寧3省(區(qū))交界處，被確定為半農(nóng)半牧區(qū)，屬于丘陵溝壑地形。平均海拔1 700 m，年平均氣溫7.5 ℃，全年無霜期120 d，年平均降水量350 mm，60%以上的降水集中在7-9月，年際降水量變幅45%～100%；年均蒸發(fā)量1 993.3 mm，屬典型大陸性季風氣候。在草原綜合順序分類法中屬微溫微干溫帶典型草原類[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 研究區(qū)主要種植馬鈴薯(Solanumtuberosum)、蕎麥(Fagopyrumesculentum)、燕麥(Avenasativa)等作物。分別從3戶農(nóng)戶家選取馬鈴薯地、蕎麥、燕麥地各1塊，撂荒10年地1塊、封育6 年和封育12 年的天然草地，面積均為2 500 m2。

1.2.2 取樣 2012年9月25日，每個樣地內(nèi)隨機設(shè)置10 cm×10 cm樣方3個，土壤采樣深度分別為0-5、5-10 cm，分別裝入樣袋中帶回智能溫室。

1.2.3 發(fā)芽試驗 土樣撿出大的石塊和草根，室溫條件下自然干燥后、碾開，使其盡量分散，并保證種子的完整性。將含種子的土樣鋪在直徑20 cm的發(fā)芽盤內(nèi)，約3 cm厚。擺放在室內(nèi)的自然光條件下，溫度(20±5) ℃，每天澆水1～2次保持土壤濕潤。幼苗長出后每5～7 d記錄萌發(fā)的數(shù)量及幼苗種類，持續(xù)兩個月。

1.3 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)計算按以下公式。

豐富度指數(shù):R=(S-1)/lnN.

式中，S為種子庫萌發(fā)物種的總數(shù)；N為種子庫各物種萌發(fā)種子的總數(shù)。

式中，ni為i種物種萌發(fā)的種子數(shù)。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù):

式中,Pi為i物種萌發(fā)的種子數(shù)占萌發(fā)種子總數(shù)(N)比例，Pi=ni/N。

均勻度指數(shù):

E=(N2-1)/(N1-1)，N1=eH’，N2=λ-1.

相似性指數(shù):Sy=100c/0.5(a+b).

式中,c為兩種樣地的共同物種數(shù)，a、b分別為兩種樣地萌發(fā)的物種數(shù)。

應(yīng)用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對不同土地利用類型的土壤種子庫密度、多樣性等數(shù)據(jù)進行顯著性檢驗等統(tǒng)計分析和比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫的組成及分布

萌發(fā)植物共有6科14種(表1)。灰綠藜僅在農(nóng)田中出現(xiàn)，在撂荒地和封育地中均未出現(xiàn)，說明其為農(nóng)田雜草。酢漿草的種子庫在所有群落中均存在；沙蓬、長芒草、乳漿大戟、米口袋、山苦荬、西伯利亞濱藜、沙生鶴虱的土壤種子庫只存在于草地，在農(nóng)田中未發(fā)現(xiàn)。

表1 不同利用方式樣地土壤種子庫的組成、分布和儲量 ?！-2

注：“-”表示在該樣層中沒有發(fā)現(xiàn)該種；數(shù)據(jù)為平均值±標準誤(SE)。

Note：“-”, this species was not found in this layer and this sample plot; data are present as mean±SE.

2.2 土壤種子庫的垂直分布

封育6年草地和封育12年草地0-5 cm的土壤種子庫密度無顯著差異(P>0.05)，農(nóng)田、撂荒地、封育6年，12年草地0-5 cm種子庫密度分別高于5-10 cm土層265.51%、99.11%、45.08%、142.60%(圖1)，在5-10 cm土層中封育12年草地的土壤種子庫密度顯著大于農(nóng)田和撂荒地(P<0.05)，封育6年的5-10 cm的土壤種子庫密度與其他3個利用方式土地的5-10 cm的種子庫密度無顯著差異。封育12年草地的0-10 cm的土壤種子庫密度顯著高于撂荒地，而農(nóng)田、封育6年草地的0-10 cm土壤種子庫和撂荒地、封育12年草地無顯著差異。農(nóng)田的種子庫密度為2 146?！-2，高于撂荒地112.90%，但分別低于封育6年草地和封育12年的草地的96.32%、221.53%。撂荒地的種子庫密度明顯低于封育12年的草地。說明撂荒之后的土地需要長期的封育才能提高種子庫的密度。

圖1 不同土層土壤種子庫的密度Fig.1 Soil seed bank density in 0-5 and 5-10 cm soil depth

注：不同的小寫字母表示不同樣地類型同一土層間的種子庫密度差異(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters show significant differences for different land types in the same soil depth at 0.05 level.

2.3 土壤種子庫的群落多樣性特征

封育6 年和封育12 年的草地，土壤種子庫的豐富度、優(yōu)勢度、均勻度以及多樣性指數(shù)均無明顯差異(P>0.05)，但豐富度、多樣性指數(shù)均顯著高于農(nóng)田和撂荒地(P<0.05)；撂荒地的種子庫的優(yōu)勢度和均勻度指數(shù)都顯著高于農(nóng)田和封育草地；其他樣地的土壤種子庫均勻度指數(shù)無明顯差異(表2)。

3類土地利用方式中，封育地的物種組成最豐富，農(nóng)田次之，撂荒地最少(R=0.17)。在農(nóng)田中，3種農(nóng)田的物種組成相似，可能與一年生作物輪作有關(guān)，撂荒10年的耕地的物種最少。封育6 年和封育12 年草地的物種組成豐富，豐富度指數(shù)分別為0.96和1.03，顯著高于農(nóng)田和撂荒地的0.62和0.17(P<0.05)(表2)。

2.4 不同利用土地的種子庫相似性

3個農(nóng)田(馬鈴薯、蕎麥、燕麥)兩兩之間的相似性系數(shù)均為70%以上，其他土地利用的相似度都不太高，大多處于50%左右，沒有明顯規(guī)律(表3)。說明在黃土高原,不同的土地利用方式對土壤種子庫相似性沒有明顯影響。

3 討論

3.1 土壤種子庫分布特征

本研究表明，在封育草地中，封育12年草地的土壤種子庫密度高于封育6年的。這與Dessaint等[19]對撂荒地的土壤種子庫研究結(jié)論相吻合,即隨著農(nóng)田到退耕撂荒再到圍封演替的進行，土壤種子庫密度增加。因此，對退化草地采用封禁措施，有利于土壤種子庫密度的增大，有利于草地的自然繁殖更新與植被的合理演替，尤其是對我國西北部半干旱區(qū)退化草地恢復以及生態(tài)建設(shè)有重要意義[11]。

表2 土壤種子庫的多樣性特征
Table 2 Diversity characteristics of soil seed banks

樣地 Landtype 物種數(shù)Speciesnumber豐富度指數(shù)Richnessindex優(yōu)勢度指數(shù)Dominanceindex均勻度指數(shù)EvennessindexShannon多樣性指數(shù)Shannon’sdiversityindex農(nóng)田Cropland70.62±0.05b0.33±0.04b0.21±0.06b1.22±0.05b撂荒地Abandonedland30.17±0.03c0.66±0.07a2.24±0.08a0.63±0.03c封育6年草地6-yearenclosedgrassland80.96±0.04a0.34±0.01b0.17±0.02b1.38±0.02a封育12年草地12-yearenclosedgrassland91.03±0.05a0.32±0.03b0.15±0.03b1.39±0.03a

注：同列不同小寫字母表示各樣地間差異顯著(P<0.05)。

Note: Ddifferent lower case letters within the same column show significant difference among five land types at 0.05 level.

表3 不同土地利用方式樣地土壤種子庫組成的相似性比較
Table 3 Comparison of similarity coefficient in species composition of the soil seed bank among different land types %

樣地Landtype馬鈴薯地Potatopatch蕎麥地Buckwheatpatch燕麥地Oatpatch撂荒地Abandonedland封育6年草地6-yearenclosedgrassland封育12年草地12-yearenclosedgrassland馬鈴薯地Potatopatch100.00蕎麥地Buckwheatpatch72.73100.00燕麥地Oatpatch75.0072.73100.00撂荒地Abandonedland28.5740.0057.14100.00封育6年草地6yearenclosdgrassland33.3353.3328.5736.36100.00封育12年草地12yearenclosdgrassland46.1537.5046.1550.0058.82100.00

在農(nóng)田、撂荒地、封育6年和封育12年草地中，0-5和5-10 cm土層中的土壤種子庫密度之比分別為3.66∶1、1.99∶1、1.45∶1和2.43∶1。說明土壤種子庫主要分布在0-5 cm土層中，但是在5-10 cm的土層中也有一定量的種子存在，說明在黃土高原地區(qū)，0-10 cm的土壤種子庫密度由0-5 cm土層和5-10 cm土層共同決定。這與趙凌平等[11]對黃土高原典型草原區(qū)草地土壤種子庫研究相符。這可能是農(nóng)田和撂荒地由于之前人為翻耕導致0-5和5-10 cm均有種子存在；封育地可能封育之前由于放牧，家畜的踐踏導致5-10 cm土層的種子的比例大，但隨著封育年限的增加，5-10 cm土層的種子的比例逐漸變小。

在農(nóng)田中，一年生植物種子(狗尾草、畫眉草、灰綠藜、綿蓬、酢漿草)數(shù)量所占比例較大，在撂荒地中表現(xiàn)不明顯(表1)，在封育地中多年生的植物種子(長芒草、胡枝子、米口袋、茵陳蒿、山苦荬、沙蓬、乳漿大戟)比例較大。原因可能是農(nóng)田中，人為的干擾對農(nóng)田雜草防治的同時導致多年生的植物比例越來越??；這與Holzapfel等[20]、Schmidt等[21]和Gaba等[22]對人為干擾下土壤種子庫的結(jié)構(gòu)組成研究一致，即人為干擾下一年生植物的個體數(shù)占總物種數(shù)量的比例有增加趨勢。農(nóng)田雜草的土壤種子庫物種在封育的天然草地中較少，甚至沒有，這是由于在農(nóng)田中，農(nóng)田雜草有充足的養(yǎng)分和水分補給，而在封育的天然草地中，可能由于草地中的優(yōu)勢物種抑制了該雜草。撂荒地的物種組成比較單一，因為撂荒之前，長時間種植、過度的養(yǎng)分索取，再加上補給不足，導致土壤嚴重貧瘠，雖然已撂荒10年，脆弱的黃土高原生態(tài)環(huán)境還是無法很好的恢復，最終導致撂荒地的物種較少。

3.2 不同土地利用方式下土壤種子庫的多樣性特征比較

本研究表明，封育的天然草地的群落豐富度、多樣性比較高，而且隨著封育年限的增加，豐富度、多樣性也會增加，摞荒地在理論上豐富度和多樣性應(yīng)該介于農(nóng)田和封育地之間，但由于黃土高原特定的自然條件和人為等原因，導致摞荒地的土壤種子庫密度、豐富度、多樣性均最低，而且土地沙化。

與天然草地相比，農(nóng)田的土壤種子庫密度較小、組成結(jié)構(gòu)較為簡單。而撂荒地，因為之前不合理的利用，和退耕后不合理的管理，導致土壤沙化，甚至可能向沙漠演替。再結(jié)合黃土高原的自然特征，少雨干旱，因此要加強對研究區(qū)域的草地管理，改變種植結(jié)構(gòu)，退耕還草，改變生產(chǎn)方式，發(fā)展畜牧業(yè)。

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(責任編輯 武艷培)

Soil seed banks of cropland and rangeland on the Loess Plateau

HU An, CHEN Hao, CHEN Xian-jiang, HOU Fu-jiang
(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

In order to compare the relationship between soil seed banks of cropland and rangeland on the Loess Plateau, and to explore the agricultural production structure of the Loess Plateau, the present article studied the density and composition of soil seed banks in 0 to 10 cm soil layer under different utilization using germination experiment. The results showed that average density of soil seed for cropland, abandoned land and enclosure rangeland was 1 455 seeds·m-2, 1 008 seeds·m-2and 5 044 seeds·m-2, respectively, with a total of 7 species, 3 species and 12 species, respectively. Due to unreasonable usage of land resource, the density, diversity and richness of soil seed banks for abandoned land were the lowest with serious soil desertification. Enclosure rangeland had the highest soil seed density, diversity and richness which suggested that soil seed banks in a certain extent played an important role on the surface vegetation restoration and update. Therefore, the traditional agriculture structure of the Loess Plateau area with fragile ecological environment should be changed to increase grass nurture and enclosed time, which in turn increase the density, diversity and abundance of surface vegetation, and then improve the ecological environment.

Loess Plateau; cropland; enclosure rangeland; soil seed bank; diversity

HOU Fu-jiang E-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0266

2014-06-03 接受日期：2014-10-27

國家自然科學基金(31172249)；十二五國家科技支撐計劃(2011BAD17B02-03)；教育部創(chuàng)新團隊“草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)耦合與管理”(IRT13019)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(lzujbky-2014-ct01)

胡安(1991-)，男，安徽明光人，在讀碩士生，研究方向為農(nóng)業(yè)經(jīng)濟管理。E-mail：hua13@lzu.edu.cn

侯扶江(1971-)，男，河南扶溝人，教授，博導，博士，研究方向為草地資源利用與管理。E-mail：cyhoufj@lzu.edu.cn

S812.2;S325

A

1001-0629(2015)07-1035-06*

胡安，陳皓，陳先江，侯扶江.黃土高原農(nóng)田與草原土壤種子庫[J].草業(yè)科學,2015,32(7):1035-1040.

HU An,CHEN Hao,CHEN Xian-jiang,HOU Fu-jiang.Soil seed banks of cropland and rangeland on the Loess Plateau[J].Pratacultural Science，2015,32(7)：1035-1040.