陳曉江,楊 劼,杜桂森,劉 波
(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010021;2.首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京 100045;3.北京市水文總站,北京 100081)
海子水庫浮游植物功能群季節(jié)演替及其驅(qū)動(dòng)因子
陳曉江,楊 劼1,杜桂森2,劉 波3
(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010021;2.首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,北京 100045;3.北京市水文總站,北京 100081)
以位于北京市平谷區(qū)的北京海子水庫為研究對象,以浮游植物功能群調(diào)查為基礎(chǔ),于2010年春、夏、秋三季對海子水庫進(jìn)行了生態(tài)調(diào)查;根據(jù)水庫水環(huán)境特征,在北湖、南湖兩個(gè)不同生境區(qū)域設(shè)置采樣點(diǎn),進(jìn)行浮游植物水樣采集,將3個(gè)季節(jié)中的浮游植物劃分為16個(gè)功能群,利用典范對應(yīng)分析方法,對同步取得的電導(dǎo)率、TN、TP、水溫等環(huán)境因子與浮游植物功能群分之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。結(jié)果表明:2010年海子水庫共鑒定出浮游植物74種(包括變種),分屬于6門37屬。浮游植物種類組成為:綠藻門20屬45種,占種類總數(shù)的60.82%;藍(lán)藻門7屬11種,占14.86%;硅藻門5屬8種,占10.81%;裸藻門2屬7種,占9.46%;甲藻門2屬2種,占2.70%;隱藻門1屬1種,占1.35%。浮游植物豐度春季(801.67×104個(gè)/L)<秋季(3589.17×104個(gè)/L)<夏季(13806.53×104個(gè)/L),三季均值為6065.78×104個(gè)/L。代表性功能群的季節(jié)演替為:春季(J/Xph/P/C)→夏季(Tc/ S2/P/C)→秋季(X1/C)。TP、水溫、電導(dǎo)率是海子水庫浮游植物功能群演替的主要驅(qū)動(dòng)因子。
浮游植物功能群;群落結(jié)構(gòu);生態(tài)保護(hù);季節(jié)演替;驅(qū)動(dòng)因子;海子水庫
海子水庫位于北京市平谷區(qū),主要開發(fā)有旅游業(yè)和漁業(yè)養(yǎng)殖業(yè),但是在對其進(jìn)行調(diào)查時(shí)的十多年來幾乎沒有進(jìn)行庫區(qū)的生態(tài)補(bǔ)水,水質(zhì)日益下降。為了有效地恢復(fù)其濕地生態(tài)功能,需要對其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行深入研究,但是海子水庫生態(tài)調(diào)查資料少。筆者根據(jù)實(shí)際條件,對水庫進(jìn)行了生態(tài)調(diào)查并進(jìn)行了浮游植物功能分組的分析研究。浮游植物一般是指浮游藻類,多數(shù)為單細(xì)胞生物,而且藻類是生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)生產(chǎn)者,對環(huán)境因子的變化具有較強(qiáng)的敏感性[1-3]。浮游植物是一個(gè)生態(tài)學(xué)概念,諸多從生態(tài)學(xué)領(lǐng)域評價(jià)水質(zhì)的文獻(xiàn)資料,主要是從藻類群落構(gòu)成、藻類密度變化和能夠反映一定水質(zhì)狀況的指示種特征來揭示水環(huán)境的變化[4-8];但是這種利用傳統(tǒng)的浮游植物群落組成及其種類密度變化來分析水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的方法,具有局限性。20世紀(jì)80年代Lan等[9-10]依據(jù)浮游植物對環(huán)境的適應(yīng)特征,提出了從生物的生態(tài)功能角度出發(fā)對浮游植物進(jìn)行歸類的功能類群分類法,定義了浮游植物功能群的概念,這是一種生態(tài)分類方法,與傳統(tǒng)意義上的種類分類方法有區(qū)別,據(jù)此分析,可以客觀地揭示浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系,具有重要的生態(tài)學(xué)意義[11-17]。
浮游植物功能群的概念提出后,國內(nèi)外在河流濕地生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行了一定的研究,但在湖泊濕地系統(tǒng)的研究較少,國內(nèi)查閱到的相關(guān)文獻(xiàn)資料也較少,主要有高國敬等[11,14,17-18]對南方湖泊水庫的研究。筆者以北京海子水庫為研究對象,應(yīng)用Colin等[10,19]確定的39個(gè)功能類群分類標(biāo)準(zhǔn)[20],運(yùn)用典范對應(yīng)分析方法(CCA),對海子水庫浮游植物功能群與其12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析,通過研究海子水庫浮游植物功能群季節(jié)演替動(dòng)態(tài)及其驅(qū)動(dòng)因子分析,以期為人工濕地——水庫的生態(tài)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置
海子水庫位于北京市平谷區(qū),調(diào)查時(shí)儲(chǔ)水量為1100萬m3。依據(jù)文獻(xiàn)[21]的論述和海子水庫環(huán)境實(shí)際狀況,在海子水庫的南湖(40°10.173'N, 117°18.721'E)、北湖(40°10.927'N,117°18.476'E)設(shè)置了兩個(gè)采樣點(diǎn)采集水樣。海子水庫地理位置和采樣點(diǎn)分布見圖1。
圖1 海子水庫地理位置和采樣點(diǎn)分布
1.2 采樣與監(jiān)測參數(shù)設(shè)置
定性分析水樣用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔為0.064mm的絹網(wǎng))在水體表層(0.5m)以適當(dāng)?shù)乃俣韧蟿?dòng)3~5min采集,然后加入貼有標(biāo)簽的50mL樣品瓶中,并且滴入3m L甲醛液固定。定量分析水樣用5 L有機(jī)玻璃采水器于水體表面下0.5m處采集,取水1 L加入貼有標(biāo)簽、帶有容量刻度的1.2 L樣品瓶中并滴入15mL魯哥試劑,帶回實(shí)驗(yàn)室后在實(shí)驗(yàn)臺(tái)上靜置30 h,去掉上清液濃縮至30mL再加入到有標(biāo)簽的50mL樣品瓶中,作為浮游植物的定量鑒定的樣品。定量鑒定采用顯微鏡視野下計(jì)數(shù),先需要將濃縮沉淀后的瓶裝水樣充分搖勻,然后快速用移液槍從樣品瓶中吸取0.1 mL水樣滴入0.1mL計(jì)數(shù)框內(nèi),蓋上20mm×20mm蓋玻片(注意不能有氣泡)。采用視野法在顯微鏡下(400倍)計(jì)數(shù)浮游植物的個(gè)體數(shù),每瓶水樣標(biāo)本記數(shù)兩次(封裝兩片),每片記數(shù)100個(gè)視野,取兩片數(shù)值的平均值。如果定量記數(shù)時(shí)發(fā)現(xiàn)了定性鑒定中沒有的藻種,加記到定性統(tǒng)計(jì)表中。
監(jiān)測參數(shù)有水深、透明度、水溫、pH、電導(dǎo)率、DO、BOD、TN、TP、NH4-N、CODCr、CODMn、Chl-a、浮游藻類(定性和定量)和水體感官性狀15項(xiàng)指標(biāo)[21]。
1.3 數(shù)據(jù)分析
運(yùn)用Excel 2003軟件統(tǒng)計(jì)藻類物種數(shù)和藻類密度,用CANOCO4.5軟件進(jìn)行去趨勢分析(DCA)和典范對應(yīng)分析(CCA)。
2.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征
統(tǒng)計(jì)海子水庫2010年春、夏、秋三季水樣中鑒定出的浮游植物種類74種,分為6門37屬,其中包括單角盤星藻具孔變種、二角盤星藻纖細(xì)變種、顆粒直鏈藻極狹變種3變種。其中綠藻門20屬45種,占種類總數(shù)的60.81%;藍(lán)藻門7屬11種,占14.86%;硅藻門5屬8種,占10.82%;裸藻門2屬7種,占9.46%;甲藻門2屬2種,占2.70%;隱藻門1屬1種,占1.35%。優(yōu)勢種春季是綠藻門的單生卵囊藻、針形纖維藻、纖細(xì)角星鼓藻、四尾柵藻、鏈絲藻、多芒藻、透鏡殼衣藻,硅藻門的湖沼圓篩藻、梅尼小環(huán)藻;夏季是藍(lán)藻門的鈍頂螺旋藻、綠色顫藻、優(yōu)美裂面藻,綠藻門的纖細(xì)角星鼓藻、鏈絲藻、針形纖維藻、十字藻,硅藻門的梅尼小環(huán)藻,甲藻門的盾形多甲藻;秋季是藍(lán)藻門的中華尖頭藻,綠藻門的小球藻、美麗團(tuán)藻,硅藻門的湖沼圓篩藻、梅尼小環(huán)藻。
分析海子水庫3個(gè)季節(jié)浮游植物結(jié)構(gòu)組成發(fā)現(xiàn),春、夏、秋三季具有顯著性差異(表1),春季鑒定出浮游植物種類為37種,群落組成以綠藻門、硅藻門為優(yōu)勢門,其中綠藻門18屬22種,硅藻門6屬6種,裸藻門2屬5種,藍(lán)藻門2屬2種,甲藻門1屬1種,隱藻門1屬1種;夏季鑒定出浮游植物種類數(shù)為49種,其群落組成以綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門和甲藻門為優(yōu)勢門,其中綠藻門19屬25種,藍(lán)藻門8屬12種,硅藻門5屬5種,裸藻門2屬5種,甲藻門1屬1種,隱藻門1屬1種;秋季鑒定出浮游植物種類數(shù)是50種,群落組成以綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門為優(yōu)勢門,其中綠藻門21屬30種,藍(lán)藻門7屬8種,硅藻門6屬6種,裸藻門2屬3種,甲藻門2屬2種,隱藻門1屬1種。
表1 海子水庫春夏秋三季浮游植物各門種類數(shù)比較
2.2 浮游植物密度季節(jié)動(dòng)態(tài)
海子水庫浮游植物總密度春季為801.67× 104個(gè)/L,其中綠藻門的藻類相對豐度為77.12%,硅藻門的藻類相對豐度為13.07%,藍(lán)藻門的藻類相對豐度為4.58%,3個(gè)門類的藻類相對豐度總量為94.77%;夏季為13 806.53×104個(gè)/L,其中藍(lán)藻門的藻類相對豐度為68.88%,綠藻門的藻類相對豐度為23.91%,硅藻門的藻類相對豐度為4.74%,3個(gè)門類的藻類相對豐度總量為93.53%;秋季為3589.17× 104個(gè)/L,其中硅藻門的藻類相對豐度為47.45%,藍(lán)藻門的藻類相對豐度為24.82%,綠藻門的藻類相對豐度為20.44%,3個(gè)門類的藻類相對豐度總量為92.71%,3個(gè)季節(jié)浮游植物密度均值為6065.78×104個(gè)/L。海子水庫所設(shè)的采樣點(diǎn)在春季的浮游植物總密度是南湖(670.68.21×104個(gè)/L)<北湖(932.66×104個(gè)/L);夏季是北湖(10269.75×104個(gè)/L)<南湖(17343.3×104個(gè)/L);秋季是南湖(3300.99× 104個(gè)/L)<北湖(3877.36×104個(gè)/L)。
2.3 浮游植物功能群演替
常用的浮游植物主要分類方法是林氏分類法和分子鑒定法,在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域是研究浮游植物群落演替動(dòng)態(tài)和進(jìn)行水環(huán)境研究的基礎(chǔ)。但是在實(shí)踐應(yīng)用上存在著不足,所以在種類鑒定基礎(chǔ)上提出了浮游植物功能類群的概念,這是一種以浮游植物個(gè)體生態(tài)學(xué)為依據(jù)的生態(tài)分類法。按照Colin等[10,19]的功能分組劃分規(guī)則,海子水庫浮游植物分為16個(gè)功能群:M/S2/LM/G/J/F/X1/Wo/X2/C/Xph/D/P/W 1/ W2/Tc,功能群時(shí)空分布情況見表2。Colin等[10,19]提出把相對豐度大于5%的功能群規(guī)定為代表性功能群。通過分析,海子水庫代表性功能群為J/P/ S2/C/Tc/X1/Xph。
表2 海子水庫浮游植物功能群在采樣區(qū)的季節(jié)動(dòng)態(tài)及相對豐度
浮游植物功能分組以浮游植物個(gè)體生態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ),對生態(tài)環(huán)境變化與浮游植物群落演替間的相互作用關(guān)系有較清晰的解釋,通過功能分組,可以更加直接地揭示生物對環(huán)境的適應(yīng)性,更好地通過功能群組的演替來科學(xué)地把握環(huán)境變化情況。研究結(jié)果顯示,海子水庫浮游植物功能群:春季為Wo/G/X2/J/F/Xph/C/D/P/W1/W2,其中代表性功能群為J/Xph/P/C/W1;夏季為M/G/J/F/C/D/P/ W1/LM/Wo/X1/X2,其代表性功能群為Tc/S2/P/ C;秋季為M/Tc/LM/G/J/F/X2/C/D/P/W1/Wo/ X1,該季節(jié)代表性功能群為X1和C。在海子水庫兩個(gè)采樣區(qū),北湖代表性功能群春季為J/Xph/P/C,夏季為Tc/S2/P/C,秋季為C;南湖采樣區(qū)代表性功能群春季是J/C/W1,夏季為S2和C,秋季為X1。
2.4 功能群與理化因子相關(guān)性分析
海子水庫環(huán)境因子季節(jié)動(dòng)態(tài)見表3。
通過對浮游植物代表性功能群的去趨勢分析(DCA),四個(gè)軸長度梯度最大值為2.547,雖然最長梯度小于3,因?yàn)榫€性模型可以看作單峰模型的一種特例,所以依然可以用單峰模型。故分析中選擇單峰模型進(jìn)行CCA分析是合適的。CCA分析的種類與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)性系數(shù)均為1,前兩軸特征值分別為0.599和0.463,物種環(huán)境關(guān)系的累積百分率為75.7%(表4)。在圖2中,與第一軸解釋量較高的的環(huán)境因子是TP、水溫、電導(dǎo)率,TP與第一軸成正相關(guān)性(P=0.016 8),水溫和電導(dǎo)率與第一軸成負(fù)相關(guān),從排序圖上分析,對于采樣區(qū)夏季,環(huán)境質(zhì)量隨著水溫的升高而降低,NH4-N和TN與第一軸成正相關(guān)性,解釋量較低;與第二軸解釋量較高的環(huán)境因子是透明度、Chl-a、DO、pH,皆與第二軸成負(fù)相關(guān)性。圖2還顯示兩個(gè)采樣區(qū)中,北湖春、夏、秋(圖中代表數(shù)字分別為1、2、3)和南湖春、夏、秋(圖中代表數(shù)字分別為4、5、6),兩個(gè)采樣區(qū)環(huán)境因子春季和夏季相似程度較高,秋季兩個(gè)樣區(qū)的環(huán)境差異較大,主要是在秋季,南湖樣區(qū)風(fēng)擾動(dòng)程度高于北湖樣區(qū)。
表3 海子水庫環(huán)境因子季節(jié)動(dòng)態(tài)
表4 排序軸特征值、種類與環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)
圖2 環(huán)境因子與采樣點(diǎn)CCA排序
3.1 浮游植物功能群季節(jié)演替動(dòng)態(tài)
比較3個(gè)季節(jié)的浮游植物功能群的差異率,分析浮游植物功能群的演替動(dòng)態(tài),結(jié)果顯示為春季與夏季相比,多Wo/X2/Xph功能群,少Tc/S2/M/X1功能群,差異率為30.4%,春季和夏季的代表性功能群都為4個(gè)功能群,其中相同的功能群為P和C,差異率為50%;夏季和秋季相比多S2和Tc功能群,少LM和X2功能群,差異率為16.7%,代表性功能群夏季4個(gè),秋季2個(gè),其中相同的功能群只有C,差異率為66.7%;春季與秋季相比多Xph和W2功能群,少M(fèi)/LM/X1功能群,差異率為21.7%,而春季代表性功能4個(gè),秋季2個(gè),其中相同的功能群只有C,差異率為66.7%。上述比較說明代表性功能群更能反映出浮游植物群落季節(jié)演替特征。
3.2 浮游植物功能群與環(huán)境因子的相互作用
營養(yǎng)鹽、光照、水體動(dòng)力學(xué)特征、浮游動(dòng)物、魚類都會(huì)影響浮游植物功能群演替過程。海子水庫長久生態(tài)水補(bǔ)充不足,旅游業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展較快,導(dǎo)致水庫污染嚴(yán)重,在研究區(qū)域測得的TN、TP質(zhì)量濃度最高時(shí)分別為1.18mg/L、0.13mg/L,達(dá)到了超富營養(yǎng)化水平。其浮游植物代表性功能群C/J/Xph/P/S2/ Tc/X1,適應(yīng)的環(huán)境描述為富營養(yǎng)性或高度富營養(yǎng)型淺水水體和小型湖泊。應(yīng)用CCA分析,從前兩個(gè)排序軸上環(huán)境因子梯度長度看,浮游植物功能群演替主要驅(qū)動(dòng)因子有TP、水溫、電導(dǎo)率、透明度、DO、pH。
水溫是浮游植物生長的限制性因子,不同浮游植物群落結(jié)構(gòu)對水溫的適應(yīng)性是不同的,在相對較高溫度的環(huán)境下藍(lán)藻、裸藻生長發(fā)育占優(yōu)勢,而在相對較低的水溫條件下硅藻占優(yōu)勢,在相對中等水溫條件下綠藻占優(yōu)勢[7,22]。海子水庫在夏季有良好的光照和水溫條件,所以夏季代表性功能群Tc/S2/P/ C為喜較高水溫條件的分組,在CCA分析圖(圖3)中,該功能群類別與水溫呈現(xiàn)一定正相關(guān)性。
圖3 采樣點(diǎn)、功能群與環(huán)境因子的CCA分析
海子水庫養(yǎng)殖業(yè)和周邊農(nóng)田增加了水體中的離子,引起電導(dǎo)率、TN和TP濃度的增高,提高了海子水庫水體的富營養(yǎng)化水平。電導(dǎo)率是監(jiān)測水環(huán)境質(zhì)量的重要參數(shù),是影響浮游植物群落組成的重要因子之一,其變化會(huì)對浮游植物多樣性產(chǎn)生影響[23],水體電導(dǎo)率數(shù)值與水體中營養(yǎng)鹽含量成正比[24-26]。在海子水庫水體中,浮游植物功能群Tc和P因電導(dǎo)率的升高而種類和相對豐度增加,圖3顯示出電導(dǎo)率與P能組呈現(xiàn)正相關(guān)性。海子水庫研究區(qū)的TN、TP值達(dá)到了水體富營養(yǎng)化的標(biāo)準(zhǔn)。CCA分析結(jié)果顯示,海子水庫浮游植物功能群Wo/LM/F/D/G/M/X1與TP呈正相關(guān)性,在秋季較低的水溫條件下,因營養(yǎng)鹽充足,功能群Wo/LM/M組藻類生長良好。
水體透明度的降低會(huì)影響水生生物生長[27]。CCA分析表明,水體透明度與第二排序軸呈負(fù)相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)為-0.8981),因養(yǎng)殖和旅游增加了海子水庫中營養(yǎng)鹽含量,水體透明度受到較強(qiáng)影響,所以對浮游植物群落具有較強(qiáng)的影響,功能群F藻種如湖生卵囊藻多生長于中富營養(yǎng)型較清澈水體中,圖3中F/G/M/D/Wo功能群與透明度呈正相關(guān)性。
海子水庫浮游植物代表性功能群描述的是富營養(yǎng)化水體特征,富營養(yǎng)化防治關(guān)鍵在于降低營養(yǎng)鹽的輸入,治理好周邊區(qū)域的點(diǎn)源和面源污染,有助于恢復(fù)海子水庫濕地功能和水庫生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展。
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Seasonal succession of phytop lankton functional groups and its driving factors in Haizi Reservoir
CHEN Xiaojiang1,YANG jie1,DU Guishen2,LIU Bo3
(1.College of Life Sciences of InnerMongolia University,Hohhot010021,China;2.Capital Normal University College of Life Sciences,Beijing 100045,China;3.Beijing Hydrological Station,Beijing 100081,China))
phytoplankton functional groups;structure of community;ecological protection;seasonal succession;driving factors;Haizi Reservoir
:Taking Beijing Haizi Reservoir in Pinggu district,Beijing,as the research object,based on phytoplankton functional group survey,ecological investigationswere carried on in spring,summer and autumn,in 2010.According to the characteristicsof the water environment in the reservoir area,two sampling siteswere set in different ecological regions of northern lake and southern lake to collect the phytoplankton water samples.The phytoplankton in three seasons is divided into 16 functional groups.Using canonical correspondence analysis method,correlation analysis between environmental factors,including electrical conductivity,total nitrogen,total phosphorus and water temperature,and phytoplankton functional groups was conducted.The results showed that: 74 phytoplankton species(includingmutations)are identified,which can be sorted into 37 genera and 6 phyla. The phytoplankton can be classified into:45 genera and 20 species of Chlorophyta,which occupy 60.82%;7 genera and 11 species of Cyanophyta,which occupy 14.86%;5 genera and 8 species of Bacillariophyta,which occupy 10.81%;2 genera and 7 species of Euglenophyta,which occupy 9.46%;2 genera and 2 species of Pyrrhophyta,which occupy 2.70%;1 genera and 1 species of Cryptophyta,which occupy 1.35%.Phytoplankton
2015 01 23 編輯:徐 娟)
國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC07B00)
陳曉江(1974—),男,博士研究生,主要研究方向?yàn)樗鷳B(tài)學(xué)。E-mail:cxjmy@126.com
楊劼,教授,博士生導(dǎo)師。E-mail:jyang@imu.edu.cn
S963.21+3
:A
1004 6933(2015)06 0122 06
10.3880/j.issn.1004 6933.2015.06.020
abundance increased from spring(801.67×104ind/L)<autumn(3589.17×104ind/L)<summer(13 806.53×104ind/L).The average value in the three seasons is 6065.78×104ind/L.The dominant functional groups of the seasonal succession:Spring(J/Xph/P/C)→Summer(Tc/S2/P/C)→Autumn(X1/C).Total phosphorus, water temperature and electrical conductivity are the main driving factors of phytoplankton functional groups succession in Haizi reservoir.