河流生物棲息地的生態(tài)水文學研究

陳凱麒，陶 潔

(1.國家環(huán)境保護部環(huán)境工程評估中心,北京 100012；2.中國水利水電科學研究院,北京 100038)

河流生物棲息地的生態(tài)水文學研究

陳凱麒1，陶 潔2

(1.國家環(huán)境保護部環(huán)境工程評估中心,北京 100012；2.中國水利水電科學研究院,北京 100038)

從研究對象、空間尺度和生態(tài)群體3個角度對河流生物棲息地進行分類,闡述了生態(tài)指標與水文要素間主要存在的4種關系,總結(jié)流量、流速、水位/水深、水溫、水質(zhì)等水流要素對河流生物的影響,歸納了目前表征河流生物棲息地的水文水力學指標和適宜性評估方法,并指出未來研究方向。

：河流生物棲息地；生態(tài)水文學；生態(tài)群體；生態(tài)指標；水文要素；水文情勢；水文水力學

河流是重要的生物棲息地,為眾多物種提供生存繁衍的條件,維系著生物的食物鏈及能量流過程。水文情勢是影響河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構和功能的關鍵因素之一,直接表征河流棲息地狀況,并作用于棲息在其中的所有物種。作為生態(tài)學與水文學的交叉學科,生態(tài)水文學是認識和研究河流生命系統(tǒng)和生命支持系統(tǒng)相互作用及耦合關系的重要理論與技術支撐[1]。河流生物棲息地的生態(tài)水文學研究主要包括兩方面內(nèi)容:一是影響河流棲息地生態(tài)系統(tǒng)的主要水文因子；二是河流棲息地生態(tài)系統(tǒng)和水文過程間的交互關系,即水文過程變化對生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動作用以及生態(tài)系統(tǒng)對水文過程變化的響應。國內(nèi)外許多專家學者從不同區(qū)域、流域尺度開展了河流生物棲息地的生態(tài)水文學研究,探討了影響河流生物資源的水文學機制,如,Petts等[2]基于38年數(shù)據(jù)指出200 d洪水下的魚類產(chǎn)量是20 d下的3倍。Richter等[3]認為受大壩影響,洛諾克河5—6月平均流量的增加導致河內(nèi)鱸魚產(chǎn)卵成功率下降,且洪水脈沖頻率的顯著增加也使得鱸魚的餌料資源,即棲息在岸邊的無脊椎動物,因無法適應快速的干濕交替而數(shù)量減少。Peck等[4]證明魚類生長率和食物轉(zhuǎn)化率與水流速度成負相關關系,但也有研究表明持續(xù)水流鍛煉會促進魚類的生長[5-6]。李大鵬等[7]指出高水流速度對史氏鱘的生長有著積極的影響,史氏鱘的生長效率、特定生長率和日增重都隨流速的增大而增大。李翀等[8]認為“四大家魚”產(chǎn)卵場江段每年5—6月的總漲水日數(shù)是決定家魚魚苗發(fā)江量多少的一個重要環(huán)境因子。班璇等[9]研究了三峽工程蓄水對中華鱘產(chǎn)卵的生態(tài)水文學影響,認為水位對中華鱘產(chǎn)卵有支配性影響。宋波瀾等[10]發(fā)現(xiàn)一定流速的水流能促進紅鰭銀鯽的生長,但流速過高會導致魚類代謝強度過高,能量消耗大,反而抑制其生長,降低其生產(chǎn)效率。韓京成等[11]發(fā)現(xiàn)流速的升高有助于雅礱江裂腹魚幼魚體質(zhì)量和體長的增長,但高流速可能會因顯著提高裂腹魚的呼吸代謝而對裂腹魚產(chǎn)生脅迫影響。郭文獻等[12]認為三峽水庫蓄水引發(fā)的水流情勢變化使得中華鱘產(chǎn)卵推遲約10d,產(chǎn)卵受精率平均下降65%,產(chǎn)卵規(guī)模降低?？梢?河流生物(特別是指標性魚類)棲息地的生態(tài)水文學研究一直備受關注,但我國河流生物棲息地的研究起步較晚,多數(shù)研究成果出現(xiàn)于2000年以后。筆者就河流生物棲息地的生態(tài)水文過程及相關研究展開探討,旨在為進一步開展河流生物棲息地管理與保護奠定基礎。

1 河流生物棲息地的定義和分類

棲息地通常指某種生物或某個生態(tài)群體生存繁衍的地區(qū)或環(huán)境[13],包含物種的生存空間以及空間中所有環(huán)境因子。河流生物棲息地是指為河流生物提供生活環(huán)境的相關物理、化學、生物條件的組合。總的來說,河流生物棲息地可按如下標準劃分。

a.按研究對象劃分。包括功能性棲息地和物理棲息地兩類[14]。以河流介質(zhì)為研究對象,功能性棲息地可歸納為無機類(巖石、卵石、沙礫等)和植物類(蔓生植物、木頭碎屑、浮葉植物等)兩類[1]。以水流的形態(tài)為研究對象,常見物理棲息地有淺瀨、緩流、水潭、急流、岸邊緩流和回流等類型[14]。

b按空間尺度劃分。尺度問題是開展河流棲息地研究首先要明確的關鍵問題,不同尺度棲息地對應不同的評估參數(shù)和指標體系[15]。2001年,文獻[16]在河流棲息地評價地形框架中分出了流域、景觀單元、河流類型、地貌單元和水動力單元5個相互聯(lián)系的河流棲息地尺度。歐盟等將棲息地分為微微觀、微觀、中觀、宏觀、景觀生態(tài)尺度等5個尺度。目前普遍將棲息地分為宏觀(流域、河流廊道和整體河段)、中觀(局部河段和潭-灘系列)、微觀(流態(tài)、河床結(jié)構、岸邊覆蓋物等局部狀況)3個尺度[15]。

c按生態(tài)群體劃分。按棲息在水域中的生物群體,河流生物棲息地可劃分為魚類的棲息地、鳥類的棲息地、植物棲息地、底棲動物棲息地等。魚類棲息地通常是指“三場一通道”,即適合產(chǎn)卵的產(chǎn)卵場、為魚類提供食物的索餌場、適于越冬的越冬場以及連接不同生活史階段的洄游通道[17]。產(chǎn)卵場因關系到魚類的繁衍生息,并且對環(huán)境條件要求相對較嚴苛,被認為是魚類關鍵棲息地之一。

2 河流生物棲息地的生態(tài)水文過程

河流生物經(jīng)過長期的進化和演變,會適應并選擇適宜的生存場所,且在不同生活史階段對生境的要求有所差別。以魚類為例,繁殖期要求產(chǎn)卵場能提供合適的水深和水流速度,并且能確保沒有障礙物,使魚類順利到達產(chǎn)卵場；產(chǎn)卵期要求有適宜且穩(wěn)定的便于魚卵孵化的底質(zhì),并提供適當?shù)乃疁?、溶氧和水流條件；攝食場需要提供適合生長所需的底質(zhì)和有機質(zhì)；同時為了盡量減小搜尋食物所耗的能量,要求有保護所、避難所、多樣性水流類型、潭-灘系列等。也可以說,長期的天然水文情勢影響甚至決定了河流生物的生長過程。水文情勢不僅能改變河流棲息地的特性,包括河道的形狀大小、支流和三角洲的形成,淺灘、激流、深潭和凈水區(qū)域的分布,河流廊道的多樣性和穩(wěn)定性,水體營養(yǎng)物的類型和數(shù)量,以及主河道與漫灘的相互作用特征；還能影響物種的分布和豐度,影響水生群落的組成和多樣性,甚至能導致土著物種多樣性的喪失。

2.1 水文情勢對河流生物的影響

2.1.1 流量

流量是表征河流整體特征的基本參數(shù),其5要素(幅度、時間、頻率、歷時、變化率)對應特定的生態(tài)過程和特征,如流量的幅度過大易沖走作為魚類餌料的底棲無脊椎動物,但也促進水系連通,便于營養(yǎng)物質(zhì)交換,流量的幅度過小則易出現(xiàn)河段脫水現(xiàn)象,破壞物種的生存環(huán)境；峰值流量出現(xiàn)時間點的不同會擾亂魚類的產(chǎn)卵行為,影響植物的繁衍生長；流量頻率的不同會造成不同的生態(tài)系統(tǒng),導致不同的物種生態(tài)演替等；某流量條件下特定水文過程持續(xù)時間的長短會影響物種的多樣性、生長速度等；而流量變化率的快慢會影響物種的生命史行為、存活狀況等。流量是影響河流生態(tài)系統(tǒng)完整性、系統(tǒng)結(jié)構和功能的重要因素。目前很多國家明確劃定了河流最低流量標準,提出了生態(tài)流量的規(guī)定、原則等。

2.1.2 流速

流速是流量與河道斷面特征的重要表現(xiàn)。大多生物對流速非常敏感。流速改變不僅會影響河道的淤積情況,還決定了生物在河流中所能接受的流體的能量,對物種生物過程(如呼吸、養(yǎng)分吸收和利用等)非常關鍵,能強烈影響生物的結(jié)構和行為適應性。魚類對流速及其方向的行為反應稱為趨流性。魚類的趨流性,一般以感覺流速、喜愛流速和極限流速為指標。感覺流速是魚類對流速可能產(chǎn)生反應的最小流速值；喜愛流速是魚類所能適應的多種流速值中最為適宜的流速范圍；極限流速是魚類所能適應的最大流速值,又稱之為臨界流速。

2.1.3 水位/水深

水位/水深是重要的水文條件,某些情況下也是物種不同生態(tài)過程(如魚類產(chǎn)卵繁殖、鳥類遷徙)的觸發(fā)信號,其值的大小受流量、斷面形態(tài)和河床糙率等的綜合影響。不同物種不同生命階段對水位/水深的需求也不同。水位/水深變化會直接改變物種生活空間,改變水體光線穿透度和水體水溫,影響河段內(nèi)植物種群的類型、規(guī)模和分布等,形成不同的棲息環(huán)境,導致物種生物特征的改變。水位暴漲暴落會引起河道的強烈沖刷或突然干涸,對生物幼苗影響很大。對洄游性魚類來說,過小的水位/水深則會破壞其洄游通道,阻礙魚類生命周期的完成。

2.1.4 水溫

魚的體溫隨周圍環(huán)境溫度的改變而改變。根據(jù)對溫度的適應性,可將魚類分為暖水性魚類、溫水性魚類和冷水性魚類。根據(jù)對溫度變化的耐受力,可將魚類分為廣溫性魚類(大部分溫水性魚類)和狹溫性魚類(大部分暖水和冷水性魚類)。水溫對魚類的影響主要現(xiàn)在:①直接影響魚類新陳代謝,使魚類的攝食強度呈季節(jié)性的變化,并影響?zhàn)D料的生長；①影響魚類性腺發(fā)育,決定其產(chǎn)卵日期；③影響水中DO的質(zhì)量濃度,加劇毒素毒性和致病細菌生長繁殖,導致魚類患病。

2.1.5 水質(zhì)

影響河流生物的水質(zhì)指標主要包括DO、營養(yǎng)鹽溶度、pH值、水體透明度等。DO過低,易引起魚類浮頭,甚至窒息死亡；DO過高,則易誘發(fā)魚類氣泡病。營養(yǎng)鹽是浮游植物和水生植物的營養(yǎng)素,是魚類天然餌料,部分可供魚類等水生動物及細菌直接吸收；但對魚類和水環(huán)境(如pH值、硬度、堿度等)都有一定影響。如水體中的硝酸鹽最易被綠色浮游植物利用,其含量過高則易造成水體缺氧而導致魚類死亡。透明度既反映了水體的能見度(水質(zhì)特征),也描述了太陽光在水中的投射深度(光學參數(shù))。水質(zhì)惡化,水體透明度過低,會抑制水中植物進行光合作用和氧氣釋放,影響其生長繁殖的同時導致水中溶解氧不足,也對魚類造成不利影響。

2.2 生態(tài)水文響應關系

建立河流生物棲息地的生態(tài)水文響應關系,即建立生態(tài)指標(如物種多樣性、物種數(shù)量、物種質(zhì)量、棲息地空間大小等)與水文要素特征(包括要素的幅度、時間、頻率、歷時、變化率)間的量化關系曲線。目前,生態(tài)指標與水文要素間主要存在4種關系:直線型、單調(diào)曲線型、峰值型、閾值型(圖1)[18]。

圖1 生態(tài)指標與水文水力要素間的關系曲線類型[18]

2.2.1 直線型

示例見圖2(a)[19]。以巢湖為例,在一定的水位內(nèi),其他影響魚類生境的因素不變或變化較小時,淡水湖魚年產(chǎn)量與水位是線性相關的。1996—2010年15年間,巢湖魚產(chǎn)量隨著水位的變化整體呈逐年增加趨勢,2000年開始產(chǎn)量梯度先增大,后逐漸減小,最終趨于恒定。但魚產(chǎn)量并不是隨著水位的升高而絕對增大,如2007—2010年間巢湖的水位波動很小,但魚產(chǎn)量仍然逐年增加,這是因為魚產(chǎn)量不僅受水體空間范圍的影響,還受其他因素如魚苗投放規(guī)模、魚類捕撈規(guī)模等的影響。通過對巢湖15年間豐、平、枯3種時期下的魚產(chǎn)量與水位的相關性分析,可知巢湖水位與魚類產(chǎn)量的相關性較為顯著,枯水期尤甚,水位成為魚類產(chǎn)量的主要制約因子。從豐、平水期的曲線圖可見,產(chǎn)量曲線出現(xiàn)了凹凸,凹線處產(chǎn)量梯度明顯變大,凸線處產(chǎn)量梯度變小,產(chǎn)量值也逐漸趨于恒定,不隨水位的升高而增大。這是因為魚類本身存在一個適宜水位范圍,且當魚類數(shù)量達到一定量級時,生存環(huán)境空間也有限。

2.2.2 單調(diào)曲線型

示例見圖2(b)[20]。在4大家魚繁殖期間,隨著漲水時間的持續(xù),家魚卵苗徑流量的大小會相應正向改變。4大家魚產(chǎn)卵行為普遍發(fā)生在水位漲水期間,水位下降,產(chǎn)卵行為則立即停止[21-22]。即使在平水或退水時有少量產(chǎn)卵行為發(fā)生,也必然是在家魚先受到了漲水刺激的前提下。

2.2.3 峰值型曲線

從圖2(c)[23]可知,棲息地可利用面積隨著流量的增加呈先增大后減小的趨勢。對虎牙灘家魚產(chǎn)卵場來說,曲線頂點,即最大棲息地可利用面積對應的流量,是其最適宜生態(tài)流量。曲線上第一個明顯的轉(zhuǎn)折點,是家魚產(chǎn)卵所需最小的生態(tài)流量。

2.2.4 閾值型曲線

示例見圖2(d)[24],低流量持續(xù)時間的減少不會對魚產(chǎn)量造成影響；而低流量持續(xù)時間的增加會導致物種破壞,魚類產(chǎn)量可能會突然驟減,并維持一定的魚低產(chǎn)量基本不變。

圖2 生態(tài)指標與水文水力要素間的4種類型曲線

3 棲息地的水文水力學表征指標和適宜性評估方法

3.1 魚類棲息地的水文水力學表征指標

魚類是河流生物的重要組成部分。常見表征魚類棲息地的水文水力學指標可分為4類:①描述水流運動的,如:水量、水位、流速、含沙量等；①描述物理生境的,如:底質(zhì)類型、河床形態(tài)特征、棲息地面積、植被多樣性等；③描述水質(zhì)的,如:水溫、化學指標(pH值、營養(yǎng)物等)等；④流體力學中的無量綱量和特征量,如:弗勞德數(shù)、雷諾數(shù)、動能梯度、渦強等[13]。

3.2 棲息地適宜性評估方法

河流生物棲息地適宜性評估,即是評估河流的水文條件、物理化學條件和河流地貌學特征對于生物群落的適宜程度[15]。目前普遍采用的方法有2類:

a.參數(shù)評價法。主要通過水文、水力學、地貌、化學等參數(shù)間接反映河流棲息地狀況,如通過流量、水位、水面寬度等水文參數(shù)的評價方法有河道濕周法、R2CROSS法、河道內(nèi)流量增加法(IFIM)、有效寬度法(UW)等；通過河流地貌特征的評價方法有Rosgen地貌分類模型、河流形態(tài)框架法、Thome現(xiàn)場踏勘法、Downs棲息地評估法、河流棲息地調(diào)查法等。還有如美國環(huán)境保護局提出的《快速生物評估草案》(RBP)、USFWS棲息地評估法、河流條件指數(shù)法、生物完整性指數(shù)法(IBI)、河流狀態(tài)調(diào)查法等從河流生物棲息地的整體出發(fā)的綜合評價法。

b.棲息地模擬法。主要包括棲息地適宜度模型,以及模擬生物種群、種群生理機能或生物能的過程模型等。棲息地適宜度模型,如多變量統(tǒng)計模型、PHABSlM等,用來描述某一環(huán)境對某一特定物種生存和繁殖的適合程度,并通過棲息地適合度方程對影響某一物種生存、繁殖的關鍵生態(tài)因子進行綜合影響評價。生物生理機能或生物能模型,如BIORIV、NORSALMOD、ENERGI、個體模型IBM等,從微觀棲息地尺度模擬生物生長死亡過程,計算生物進行生命活動所需能量,以判斷棲息地的適宜性。

4 結(jié) 語

我國河流生物棲息地的研究正處于起步階段,

棲息地資料稀缺,調(diào)查范圍有限,水文過程的生態(tài)效應認識有限、理化過程與生物的適宜性研究較少,棲息地模擬進展較小等問題普遍存在。亟須從以下幾方面進一步開展全面深入研究:①河流棲息地的勘測和調(diào)查；①河流生物行為與水文水力學之間的交互關系,特別是理化過程、地貌過程對生物的影響；③棲息地評估和模擬技術；④河流生物棲息地管理、河流生態(tài)修復的理論與實踐。

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Research on eco-hydrology of river habitat

CHEN Kaiqi1,TAO Jie2
(1.Appraisal Center for Environment&Engineering,Ministry of Environmental Protection of People’s Republic ofChina,Beijing 100012,China；2.China Institute ofWater Resources and Hydropower Research,Beijing 100038,China)

River habitatswere classified from three angles of research objects,spatialscales and ecological groups. Four relationships between ecological indicators and hydrological features were discussed.The affection on river biology of hydrological features,such as flow,velocity,water level/water depth,water temperature,and water quality was summed up.Finally,the paper summarized hydrological-hydraulic indicators and suitability assessment methods for river habitat and pointed out the future research directions.

river habitat；eco-hydrology；ecological groups；ecological indicators；hydrological features；hydrological regime；hydrology and hydraulics

X171.4；X143

：A

：1004 6933(2015)06 0052 05

10.3880/j.issn.1004 6933.2015.06.008

2015 08 09 編輯:彭桃英)

中國長江三峽集團公司資助項目(0799558,0799556,0799564)

陳凱麒(1958—),男,研究員,博士生導師,主要從事水環(huán)境及生態(tài)保護、環(huán)境影響評價工作。E-mail:chenkq@acee.org.cn