不同氮素施肥方法對尾巨桉苗期生長和光合生理特性的影響

張華林，羅　萍，賀軍軍，謝耀堅

?

不同氮素施肥方法對尾巨桉苗期生長和光合生理特性的影響

張華林1，羅萍1，賀軍軍1，謝耀堅2＊

(1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院湛江實驗站，廣東 湛江524013；2. 國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江524022)

采用3種不同的氮素施肥處理(平均施肥、直線施肥和指數(shù)施肥)對尾巨桉苗木進行施肥處理，結(jié)果顯示：指數(shù)施肥獲得的苗木苗高和地徑均大于其他施肥處理；指數(shù)施肥下尾巨桉苗木的葉、莖、根和地上部分干質(zhì)量和整株生物量均顯著大于其他施肥處理，指數(shù)施肥獲得了更多的苗木生物量；3種施肥處理下，指數(shù)施肥的苗木凈光合速率Pn、氣孔導讀Gs和蒸騰速率Tr均為最大值，且顯著大于其他處理。因此，3種施肥方法中，指數(shù)施肥方法最利于尾巨桉苗木的生長和光合作用。

尾巨桉；指數(shù)施肥；生長量；生物量；光和特性

施肥是優(yōu)質(zhì)苗木培育的關鍵技術之一。大量研究表明，合理施肥不僅可以促進苗木的苗高和地徑的生長，積累生物量，而且合理分配生物量和增加葉綠素含量，增強光合作用從而促進苗木生長發(fā)育，提高苗木質(zhì)量和抗逆性。植物生長需要大量的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，其中氮素不僅影響植物的生產(chǎn)力，還是影響苗木質(zhì)量最重要的必需元素[1-3]。植物體內(nèi)各種重要化合物(如蛋白質(zhì)、核酸、酶等)的組成也離不開氮，因此植物營養(yǎng)學家或生理學家一直把氮素營養(yǎng)作為研究的重點[4]。

經(jīng)不同施肥方法處理的植物其生長和生理存在一定差異。國內(nèi)對不同施肥方法對植物生長和產(chǎn)量的影響大多集中在農(nóng)作物和果樹等方面的研究，此類研究技術較為成熟，內(nèi)容豐富且深入，而在林木方面此類研究較少且研究內(nèi)容也較少，未涉及生物量的分配和光合生理特性等方面研究。國內(nèi)外對于指數(shù)施肥方面的研究已較廣泛[5-15]，但應用于桉樹()育苗方面的研究甚少。朱存福等[16]研究了不同施肥方法對臺灣相思()苗木生長的研究，通過比較3種施肥方法在不同水分脅迫下對臺灣相思的生長影響，得出對臺灣相思最好的施肥及澆水方式為平均施肥+常規(guī)澆水，王冉等[17]研究了指數(shù)施肥和平均施肥對馬來沉香()和土沉香()苗期根系生長的影響，利用不同模型擬合生長和根系指標，得到了較好的2和較低的。本研究通過盆栽的方法，開展了不同施肥方法對尾巨桉(×)盆栽苗木生長、生物量分配和光合生理特性的影響，以期從光合生產(chǎn)的角度為苗木施肥過程中合理的施肥量和施肥方法提供科學依據(jù)和技術。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自南方國家級林木種苗示范基地苗圃，選取生長較為一致的尾巨桉無性系DH32-29輕基質(zhì)組培出圃苗，供試苗木苗高19.82 ± 1.13 cm，地徑2.29 ± 0.35 mm，含氮量12.30 mg，苗木生物量為1.10 g。以土壤為基質(zhì)進行盆栽試驗，土壤為玄武巖風化發(fā)育的磚紅壤，pH為4.73，有機質(zhì)含量14.33 g·kg-1，全氮、全磷、全鉀含量分別為1.21、0.58和0.94 g·kg-1。土壤理化性質(zhì)由國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心實驗室測定。

1.2 研究方法

1.2.1 施肥處理

試驗采用平均施肥、直線施肥和指數(shù)施肥3種處理。每個施肥處理設置1個氮素施肥濃度，為2 000 mg·株-1。不施肥處理作為對照，共計4個處理。綜合考慮尾巨桉生長周期及施肥的方便性，施肥間隔設為9 d，共施肥10次，施肥周期為90 d。

(1)對照(CK)：苗木不施肥。

(2)平均施肥(Mean fertilization，MF)：每次施入平均的氮肥，每兩周施肥1次，施肥方程為：

= T N

式中，為施氮總量，為第次施肥量，為施肥次數(shù)(=10)，下同。

(3)直線施肥(Linear fertilization，LF)：施肥量呈等量遞增的施肥方法，施肥方程為：

= ∑2-11

(4)指數(shù)施肥(Exponential fertilization，EF)：以指數(shù)遞增的速率添加養(yǎng)分，該速率與植物生長速率相似，其方程式為：

=(e?1)

式中，為處理前苗木體內(nèi)含氮量，是相對添加速率。每次施肥量方程式為：

=(e?1)?(t-1)

式中-1為前?1次施肥的累積量[18]。

1.2.2 施肥量的確定

2012年10月底，將選取好的苗木移栽到塑料盤內(nèi)，每盤1株，盤規(guī)格為18 cm × 23 cm × 25 cm (底徑×高×上口徑)，盆內(nèi)套兩層黑色塑料袋防止養(yǎng)分流失。于2012年11月20日開始不同氮素施肥處理，采用水溶性肥料普羅丹(N：P：K為20: 20: 20)，以氮為基準利用以上的公式計算出每次的施肥量(表1)。

表1 氮素施肥試驗方案

1.2.3 測定指標和方法

試驗處理開始前測定各處理尾巨桉苗木的苗高和地徑作為初始數(shù)據(jù)。試驗于2013年2月18號結(jié)束，整個試驗時間為90 d。試驗結(jié)束后，隨機選取每個處理的8株苗木測定苗高和地徑，并求其平均值；并隨機選取3株苗木，用去離子水洗凈，放入70℃烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，分別稱取根、莖、葉、地上部分生物量并計算整株生物量、根冠比。

采用Li-6400便攜式光合作用儀于試驗結(jié)束后測定不同處理的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等光合指標，并同時計算葉片水分利用率(WUE，為瞬時凈光合速率與蒸騰速率的比值)。2013年2月底，選擇一個晴朗無云的上午，測定時間在9:00—11:30進行，每個處理選取3棵生長均勻健康的植株，每株至上而下選擇生長發(fā)育程度相近的3片葉子，每個葉片重復3次并計算平均值。測定時，大氣CO2濃度為380 ~ 400 μmol·mol-1，葉室溫度控制在25 ~ 30℃，大氣相對濕度為60% ~ 78%，葉室光合有效輻射設為600 μmol·m-2·s-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003進行圖表制作，SPSS(16.0)進行方差分析和Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素施肥處理對尾巨桉苗木生長的影響

尾巨桉苗木的苗高和地徑是反映苗木生長質(zhì)量最重要的兩個生長指標。由圖1可知，經(jīng)不同施肥處理的尾巨桉苗木的苗高差異顯著(<0.05)。尾巨桉苗高由大到小為：EF>LF>MF>CK，但LF與MF顯著未達到差異，EF的苗木苗高顯著大于LF和CK的苗木。

圖1 試驗結(jié)束時不同處理尾巨桉苗木生長指標差異性

注：柱間不同小寫字母表示不同處理之間指標上差異顯著(<0.05)。

經(jīng)3種施肥處理的尾巨桉苗木的地徑差異顯著(<0.05)。不同施肥方法的尾巨桉苗木的地徑由大到小為EF>LF>MF>CK，經(jīng)EF的尾巨桉苗木的地徑顯著大于其他處理的苗木。

由圖1還得出，CK處理的尾巨桉苗木其苗高、地徑和高徑比均為最小，分別為48.3 cm，5.9 mm，82.3，顯著小于其它處理。EF處理的尾巨桉苗高最高、地徑最大，分別為102.0 cm、9.7 mm，是對照處理的2.11倍和1.64倍。經(jīng)3種施肥方法處理的尾巨桉苗木的高徑比顯著不差異。

從尾巨桉苗木的苗高和地徑的生長狀況得出，不同施肥方法對尾巨桉苗木的生長優(yōu)劣由好到差的順序為EF>LF>MF>CK，可以得出EF是尾巨桉苗木的苗高和地徑的生長最優(yōu)的施肥處理。

2.2 不同氮素施肥處理對尾巨桉苗木生物量及其分配的影響

不同氮素施肥處理的尾巨桉苗木的葉、莖、根、地上部分干質(zhì)量及整株生物量差異顯著(<0.05)，但根冠比差異不顯著。在各施肥處理中，EF處理的葉、莖、根、地上部分干質(zhì)量及整株生物量皆為最大，分別為18.20、17.88、5.53、36.08和41.61 g，分別為CK的4.10、5.79、1.63、4.79和3.81倍；EF與LF差異不顯著，但EF顯著大于MF和CK；根冠比最大則為CK，為0.452。

從各處理間尾巨桉幼苗生長的表現(xiàn)變化情況分析，各指標受施肥影響的大小順序依次為：莖干質(zhì)量>地上部分干質(zhì)量>葉干質(zhì)量>整株生物量>苗高>地徑>根干質(zhì)量>高徑比。

注：表內(nèi)數(shù)值為均值±標準誤。表中同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)，下同。

光合作用是植物積累有機物和增加自身生物量的最有效途徑，而植物產(chǎn)量上的表現(xiàn)最能體現(xiàn)光合作用的強弱[19]。從干物質(zhì)含量及分配的角度來看，經(jīng)EF處理的苗木的莖葉生物量較多，莖葉生物量的累積其實質(zhì)是增加了光合作用的面積，這對苗木的生長是極為有利的，這也從側(cè)面說明了經(jīng)EF處理的苗木其光合能力顯著較強。從尾巨桉苗木生物量的分配來看，EF處理優(yōu)于其它2種施肥處理，EF處理最佳。

2.3 不同處理對尾巨桉苗木光合生理特性的影響

2.3.1 凈光合速率(Pn)

不同處理下尾巨桉苗木的凈光合速率Pn差異達到顯著(<0.05)。由表3可知，不同施肥方法下Pn由大到小的順序為EF>MF>LF>CK，且差異顯著。EF的苗木凈光合速率為最大，為18.13 μmol·m-2·s-1，是CK的3.08倍，與其他處理差異顯著。

2.3.2 氣孔導度(Gs)

氣孔導度表示的是氣孔張開的程度，其影響植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。氣孔導度對蒸騰有著直接的影響。在許多情況下氣孔導度使用與測定更方便，因為它直接與蒸騰作用成正比，與氣孔阻力成反比[20]。

方差分析表明，不同處理的尾巨桉苗木氣孔導度差異顯著(<0.05)。由表3可知，各處理的苗木的氣孔導度由小到大為：CK

2.3.3 胞間CO2濃度(Ci)

不同處理的尾巨桉苗木胞間CO2濃度差異顯著(<0.05)。由表3可知，CK的胞間CO2濃度Ci最大，為350.13 μmol·mol-1，EF的Ci最小，為275.20 μmol·mol-1。這也說明了該試驗中尾巨桉的Ci不是影響光合速率的主導因素。

2.3.4 蒸騰速率(Tr)

方差分析表明，不同處理的尾巨桉苗木蒸騰速率Tr差異達到顯著(<0.05)。由表3可知，處理EF的Tr最大，為8.457 mmol·m-2·s-1，是CK (Tr最小)的1.75倍。經(jīng)不同施肥方法處理的尾巨桉苗木的蒸騰速率大小順序為：EF>LF>MF>CK。

2.3.5 水分利用率(WUE)

水分利用率為瞬時凈光合速率與蒸騰速率的比值[21]。方差分析顯示，不同處理的尾巨桉水分利用率差異顯著(<0.05)。由表3可知，水分利用率WUE最大為MF，其次是EF，CK最小。這也說明了施肥有利于尾巨桉對水分利用效率的提高。

3 結(jié)論

試驗結(jié)果表明，不同施肥處理的尾巨桉苗木的苗高與地徑差異顯著(<0.05)。相同施氮濃度、不同處理的尾巨桉苗木的苗高和地徑由大到小為：EF>LF>MF>CK。這與朱存福等[16]的研究結(jié)果相反，可能是由于試驗材料或者施肥季節(jié)不同造成的。

不同施肥處理下尾巨桉苗木的凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr、水分利用率WUE差異均達到顯著(<0.05)。相同施氮濃度、不同處理的凈光合速率Pn和氣孔導度Gs由大到小的順序是一致的，為：EF>MF>LF>CK，且差異性達到顯著。

3種施肥處理對尾巨桉苗木生長和光合生理指標的影響效果不同，優(yōu)劣程度由大到小為：EF> LF>MF。EF是尾巨桉苗期施肥的最佳方法。但該研究未涉及不同施肥濃度和不同施肥時間的處理，今后應繼續(xù)開展這方面的研究，以期獲得更全面的試驗結(jié)果。

在總施肥量相同的情況下，每次施肥量呈幾何指數(shù)增長，這符合苗木不同時期對于肥量的不同需求，提高了苗木的肥料利用率和光合效率，因此更利于苗木的生長；而以等量肥量的方法施肥，則出現(xiàn)了苗木前期肥量過剩而后期不足的缺點，不符合苗木生長特性和需肥規(guī)律，因而限制了苗木的正常生長；而以等量遞增的肥量的方法施肥，雖然苗木生長優(yōu)于平均施肥，但施肥量的簡單遞增無法滿足植物指數(shù)生長的需要，后期苗木則出現(xiàn)肥量不足的情況，苗木生長比指數(shù)施肥的苗木差。該研究與劉洲鴻等[22]的研究結(jié)果類似。

[1] Farley R A, Fitter A H. The responses of seven co-occurring woodland herbaceous perennials to localized nitrogen-richpatches[J]. Journal of Ecolopy,1999,87(5): 849?859.

[2] King J S, ThomasR B, Strain B R．Morphology and tissue quality of seeding root systems ofandaffected by varying CO2, temperature and nitrogen[J].Plant and Soil,1997,195:107?119.

[3] Rytter L, Ericsson T, Rytter R M. Effects of demand ?driven fertilization on nutrient use,root: plant ratio and field performance ofand[J]Scandinavian Journal of Forest Research,2003,18(5):401? 415.

[4] 陳琳,曾杰,徐大平,等.氮素營養(yǎng)對西南樺幼苗生長及葉片養(yǎng)分狀況的影響[J].林業(yè)科學,2010,46(5):35?40.

[5] Ingestad T, Lund A B. Theory and techniques for steady state mineral nutrition and growth of plants[J]. Scandinavian Journal of Forest Research,1986(1):439 ?453.

[6] Timmer V R,ArmstrongG.Growth and nutrition of containerizedseedlings at exponentially increasing nutrient additions[J].Canadian Journal of Forest Research,1987,17(7):644?647.

[7] Juntunen M L,Rikala R.Fertilization practice in Finnish forest nurseries from the stand point of environmental impact[J].New Forests,2001,21:141?158.

[8] Boivin J R,Miller B D,Timmer V R. Late-season fertilization ofseedlings under greenhouse culture: biomass and nutrient dynamics[J].Annals of Forest Science,2002,59(3):255?264.

[9] Qu L,Quoreshi A M,Koike T. Root growth characteristics,biomass and nutrient dynamics of seedlings of two larch species raised under different fertilization regimes[J].Plant and Soil,2003,255(10:293? 302.

[10] Hawkins B J,Burgess D,Mitchell A K. Growth and nutrient dynamics of western hemlock with conventional or exponential greenhouse fertilization and planting in different fertility conditions[J].Canada Journal of Forestry Research,2005(35):1002?1016.

[11] Zabek LM, PrescottC E. Steady-state nutrition of hybrid poplar grown from un-rooted cuttings [J]. New Forests, 2007,34(1):13?23.

[12] 賈慧君,鄭槐明.蘭考泡桐幼苗穩(wěn)態(tài)礦質(zhì)營養(yǎng)比較研究[J].北京林業(yè)大學學報,1993,15(3):12?19.

[13] 鄭槐明,賈慧君.植物穩(wěn)態(tài)礦質(zhì)營養(yǎng)理論與技術研究及展望[J].林業(yè)科學,1999,35(1):94?104.

[14] 李素艷,孫向陽,劉凱英.指數(shù)施肥技術在草坪培育中的應用[J].北京林業(yè)大學學報,2003,25(4):44?48.

[15] 滕漢書.馬尾松容器育苗輕型基質(zhì)篩選及指數(shù)施肥研究[D].福州:福建農(nóng)林大學,2004.

[16] 朱存福,李福秀,丁長秀.不同施肥方法對臺灣相思苗木生長的影響[J].山東林業(yè)科技,2010(1):28?30.

[17] 王冉,李吉躍,張方秋,等.不同施肥方法對馬來沉香和土沉香苗期根系生長的影響[J].生態(tài)學報,2011,31(1):98? 106.

[18] Timmer V R. Exponential nutrient loading: a new fertilization technique to improve seedlings performance on competitive sites[J].New Forests,1997,13(1):279?299.

[19] 高建社,符軍,劉永紅,等.氮磷肥配施效應對杜仲光合與蒸騰特性的影響[J].浙江林學院學報,2004,21(3):254? 257.

[20] 田知海,陳勵虹,劉東玉.干旱脅迫下荬菜光和性能及水分利用率研究[J].衡水學院學報,2010,12(1):85?88.

[21] 王思界,張玉蘭,孟慶山,等.茶條槭葉部沒食子酸含量的測定[J].防護林科技,2003(2):20?22.

[22] 劉洲鴻,劉勇,段樹生.不同水分條件下施肥對側(cè)柏苗木生長及抗旱性的影響[J].北京林業(yè)大學學報,2002,24 (5/6):56?60.

Effects on Growth and Photosynthetic Physiological Characteristics of Different Nitrogen Fertilization Methods ofSeedlings

ZHANG Hua-lin1, LUO Ping1, HE Jun-jun1, XIE Yao-jian2

(1.,,524013,; 2.,524022,,)

The effects of nitrogen fertilization of×seedlings by three different methods (mean fertilization, linear fertilization and exponential fertilization plus a control involving no applied fertilizer) were examined in this study. The height and ground diameter of seedlings given exponential fertilization were larger than those fertilized by the mean and linear methods whilst growth of seedlings that received no fertilization was markedly poorer than all fertilized seedlings. Leaf dry weights, stem dry weights, root dry weights, shoot dry weights and whole plant biomass of exponential fertilized seedlings were significantly higher those from other fertilization methods. Under the 3 fertilization methods, the net photosynthesis ratio (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were similar and significantly higher than those of seedlings with no fertilization. Exponential fertilization generally proved the best method for×seedlings as it gave the highest growth of the 3 fertilization methods and matched the other methods on photosynthetic and physiological indicators.

×; exponential fertilization method; growth; biomass; photosynthetic characteristics

S723.7

A

2015-05-08

張華林(1985— )，男，博士，助理研究員，主要從事林木抗逆栽培研究. E-mail:happy_zhl1985@163.com

謝耀堅(1961— )，男，博士，研究員，主要從事林木遺傳育種研究