葡萄孢菌真菌病毒研究進展（綜述）

李文靜，吳明德，李國慶

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院，云南 昆明 650201；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070）

葡萄孢菌真菌病毒研究進展（綜述）

李文靜1，吳明德2，李國慶2

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院，云南 昆明 650201；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070）

分析寄生于葡萄孢中真菌病毒的種類及其對寄主真菌的影響，描述其中5種病毒的形態(tài)及基因組結(jié)構(gòu)，根據(jù)葡萄孢真菌病毒的研究現(xiàn)狀提出未來研究方向，為葡萄孢真菌病毒的深入研究和利用提供參考。

葡萄孢；真菌病毒；dsRNA

1　真菌病毒及葡萄孢菌

真菌病毒（Mycovirus）是一類感染并能在絲狀真菌、酵母和卵菌中復(fù)制的病毒，廣泛存在于主要真菌類群中，多數(shù)能持久侵染其寄主真菌，但大部分真菌被真菌病毒侵染后并不表現(xiàn)出明顯的癥狀［1］，這一點與植物病毒的隱癥現(xiàn)象非常相似。真菌病毒的傳播與動、植物病毒的傳播方式不同，真菌病毒的傳播方式主要分為垂直傳播和水平傳播兩種［2］。真菌病毒垂直傳染是指病毒通過真菌的有性或無性孢子傳染給下一代；水平傳染指真菌病毒通過菌絲之間的融合從一個菌株傳染至另一菌株。在子囊菌中，真菌病毒通過子囊孢子進行垂直傳染的能力較低，但多數(shù)真菌病毒都可通過無性孢子垂直傳染給后代菌株［1，3］?，F(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的真菌病毒主要屬于12個科［4］，包括5個+ssRNA病毒科（Alphaflexiviridae，Barnaviridae， Gammaflexiviridae， Hypoviridae， Narnaviridae）和7個dsRNA病毒科（Chysoviridae，Megabirnaviridae， Endornaviridae， Partitiviridae， Quadriviridae， Reoviridae， Totiviridae），但是其中也有不少真菌病毒種類分類地位尚不明確［4］。近期，核盤菌Sclerotinia sclerotiorum真菌病毒的研究表明，還存在ssDNA真菌病毒［5—6］和-ssRNA真菌病毒［7］。雖然大部分真菌病毒不會對寄主真菌造成明顯的影響，但仍有部分真菌病毒可以使植物病原真菌的致病力發(fā)生衰退，具有防治作物真菌病害的潛力［2］。

葡萄孢菌Botrytis spp.無性階段屬于真菌界半知菌亞門絲孢綱絲孢目。其有性階段屬于子囊菌門盤菌綱柔膜菌目核盤菌科，稱葡萄孢盤菌Botryotinia。其中以灰葡萄孢Botrytis cinerea分布最為廣泛，危害最為嚴重［8］，它可以侵染草莓、黃瓜、番茄、葡萄等200多種植物，引起植物的灰霉?。?］。

1995年，Howitt等［10］首次在灰葡萄孢菌絲中發(fā)現(xiàn)dsRNA和類似病毒粒體的存在。此后，許多研究者相繼在其他灰葡萄孢菌株中發(fā)現(xiàn)多種真菌病毒。除了Castro等［11］在灰葡萄孢菌菌株CCg425菌絲中發(fā)現(xiàn)的一種球形真菌病毒和Wu等［12］在菌株CanBc-1中發(fā)現(xiàn)的灰葡萄孢線粒體病毒 1（Botrytis cinerea mitovirus 1，BcMV1）等少數(shù)幾種真菌病毒可以引起灰葡萄孢致病力衰退外，多數(shù)真菌病毒對灰葡萄孢的致病力沒有明顯影響。到目前為止，部分侵染灰葡萄孢菌的病毒全長基因組序列已經(jīng)確定，如葡萄孢病毒X（Botrytis virus X，BVX）［13］、葡萄孢病毒F（Botrytis virus F，BVF）［14］、Botryotinia fuckeliana totivirus 1（GenBank登陸號：AM491608）、BcMV1［15］、Botrytis porri RNA virus 1（BpRV1）［16］和Botrytis cinerea CCg378 virus 1（Bc378V1）［17］，其他感染灰葡萄孢的真菌病毒基因組序列則未見報道［11，17—19］。本文對已發(fā)表的侵染灰葡萄孢的真菌病毒結(jié)構(gòu)特點及生物學(xué)特性進行歸納總結(jié)，為其深入研究和進一步利用作為作物病害生物防治手段提出建議。

2　葡萄孢病毒主要種類

2.1葡萄孢病毒F

根據(jù)國際病毒分類委員會的最新報告，葡萄孢病毒F（BVF）屬于新成立科丙型線性病毒科Gammaflexiviridae的Mycoflexivirus屬。在所有侵染灰葡萄孢菌的真菌病毒中，葡萄孢病毒F（BVF）是最早完成全長序列測定的。BVF分離于灰葡萄孢菌株RH106-10，全長為6827 nt，屬于正單鏈RNA病毒，在靠近3′末端有一段多聚腺苷酸，具有曲桿狀的病毒粒體，長約720 nm。通過對BVF基因組cDNA的生物信息學(xué)分析表明，BVF含有2個潛在的開放閱讀框（Open Reading Frame， ORF） ORF1和ORF2，分別編碼兩個分子量為212 kDa和32 kDa的蛋白質(zhì)。ORF1編碼的蛋白質(zhì)在氨基酸序列上與植物tymo-like和potex-like病毒復(fù)制酶有高度的同源性，但該蛋白質(zhì)在解旋酶和復(fù)制酶區(qū)包含一個假定的通讀終止密碼子，而這一現(xiàn)象并未在其他tymo-like和potex-like復(fù)制酶序列中發(fā)現(xiàn)。ORF2編碼的蛋白質(zhì)序列與植物potex-like病毒的外殼蛋白具有一定的同源性。該病毒的基因組存在三個非編碼區(qū)，在ORF1的起始密碼子前有一包含63個核苷酸的非編碼區(qū)域，在ORF1和ORF2之間為70個核苷酸的非編碼區(qū)以及在3′末端為93個核苷酸的非編碼區(qū)。此外，還檢測到一個長為829個核苷酸的缺陷型RNA（D-RNA）。D-RNA序列包含有ORF1編碼框內(nèi)的復(fù)制酶N末端區(qū)域以及外殼蛋白C末端區(qū)域［13］。

2.2葡萄孢病毒X

葡萄孢病毒X（BVX）屬于甲型線性病毒科Alphaflexiviridae的Botrexvirus屬。BVX與BVF是從同一灰葡萄孢菌株中分離得到的，兩者很類似，都具有一個曲桿狀的病毒粒體。BVX cDNA序列全長為6966 nt，為正單鏈RNA病毒，在靠近3′末端有一段多聚腺苷酸。BVX的基因組cDNA序列表明，BVX有5個潛在的ORF。ORF1所編碼的氨基酸序列與植物potex-like病毒復(fù)制酶蛋白質(zhì)序列具有同源性，其中包括青蔥病毒屬的復(fù)制酶（RdRp）區(qū)域序列（相似性73%）和大蒜病毒A（GarV-A）。ORF3的C末端氨基酸序列與植物potex-like外殼蛋白同源。其余ORF所編碼的蛋白質(zhì)則未顯示與已知蛋白質(zhì)序列有明顯的同源性。雖然，BVX與BVF是從同一灰葡萄孢菌株中分離的桿狀真菌病毒，但與BVF相比，BVX有5個開放閱讀框，且系統(tǒng)進化分析表明，兩者親緣關(guān)系較遠［14］。

2.3灰葡萄孢線粒體病毒1

灰葡萄孢線粒體病毒1屬于裸露病毒科Narnaviridae線粒體病毒屬Mitovirus。該病毒最初發(fā)現(xiàn)于灰葡萄孢菌株CanBc-1，這一菌株生長緩慢且喪失了對油菜等作物的致病力。通過對菌絲中雙鏈RNA（dsRNA）的檢測發(fā)現(xiàn)，菌株CanBc-1菌絲含有大小約為3.0 kb的dsRNA片斷。進一步研究表明，該dsRNA可通過分生孢子進行垂直傳染，還可以通過菌絲融合進行水平侵染。此外，在菌株CanBc-1的單分生孢子后代中除了檢測到大小為3.0 kb的dsRNA片斷，還檢測到一條2.3 kb dsRNA片斷。通過對菌株CanBc-1中3.0 kb dsRNA全長cDNA序列分析表明，該dsRNA片段是真菌病毒，屬于線粒體病毒屬，并命名為灰葡萄孢線粒體病毒1（Botrytis cinerea mitovirus 1， BcMV1）［12，15］。此外，CanBc-1c-78菌株中有關(guān)的dsRNA（BcMV1-S）序列也已經(jīng)確定。序列分析顯示，BcMV1全長為2804 nt，AU堿基含量豐富（66.8%）。BcMV1與荷蘭榆樹病菌中的線粒體病毒Ophiostoma novo-ulmi mitovirus 3b（OnuMV3b） 同源性達95%。然而，它比OnuMV3b長472 nt。使用線粒體密碼子對BcMV1開放閱讀框進行分析表明，其包含一個開放閱讀框編碼RdRp，與OnuMV3b編碼的RdRp有96%同源性。BcMV1-S全長為2171 nt，序列與BcMV1有高度的同源，但它存在一個閱讀框內(nèi)的缺失，長度為633 nt。因此，BcMV1-S為BcMV1的缺陷型RNA。此外，BcMV1-S對BcMV1的復(fù)制有一定的抑制作用，而且可以通過菌絲融合與BcMV1一起共傳遞，但它的存在并未減輕由BcMV1引起的灰葡萄孢致病力衰退的表型［15］。Rodriguez-Garcia等［20］檢測了西班牙灰葡萄孢菌株真菌病毒的侵染情況，發(fā)現(xiàn)BcMV1在檢測的菌株中分布十分廣泛，55%菌株均含有3 kb dsRNA片段。

2.4大蒜盲種葡萄孢RNA病毒1

在大蒜盲種葡萄孢B. porri菌株GarlicBc-72中，Wu等［16］發(fā)現(xiàn)了一種新的dsRNA病毒，命名為Botrytis porri RNA virus 1（BpRV1）。BpRV1基因組包含兩條dsRNA片段，即長度為6125 bp的dsRNA-1和長度為5879 bp的dsRNA-2。生物信息學(xué)分析表明，兩條dsRNA片段各編碼一個大的開放閱讀框（ORF），分別命名為ORF I（dsRNA-1）和ORF II（dsRNA-2），且它們在5′和3′末端的相似度分別為95%和62%。其中，由ORF I編碼的蛋白質(zhì)在靠近C端區(qū)域具有RdRp_4的保守結(jié)構(gòu)域，與Totiviridae、Chrysoviridae和Megabirnaviridae科病毒所編碼的依賴于RNA的RNA聚合酶（RdRp）有一定的同源性，且相似度 19%～23%。但在數(shù)據(jù)庫中并未找到與ORF I所編碼蛋白的其他區(qū)域及ORF II所編碼蛋白有明顯同源性的蛋白序列。系統(tǒng)進化分析表明，BpRV1形成一個單獨的分支，與已報道的多種真菌病毒親緣關(guān)系較遠。BpRV1具有直徑約為35 nm的病毒粒體，其中分別包被有兩條dsRNA鏈（dsRNA-1和dsRNA-2），其外殼具有大小分別為70 kDa、80 kDa及85 kDa的三種病毒結(jié)構(gòu)蛋白。蛋白質(zhì)指紋圖譜分析表明，dsRNA-1編碼大小為80 kDa及85 kDa的兩種結(jié)構(gòu)蛋白，而70 kDa結(jié)構(gòu)蛋白由dsRNA-2編碼。運用PEG介導(dǎo)的原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化可將BpRV1病毒粒體導(dǎo)入其他強毒菌株中，并導(dǎo)致其感染病毒后致病力和生長速度衰退。以上結(jié)果表明，BpRV1是一種新型的真菌病毒，并可能屬于一個新的病毒科。此外，該病毒還在蔥鱗葡萄孢B. squamosa中檢測到，意味著這種病毒可能具有較廣泛的分布［21］。

2.5灰葡萄孢378病毒1

灰葡萄孢378病毒1屬于雙分病毒科Partitiviridae。該病毒發(fā)現(xiàn)于致病力衰退的灰葡萄孢野生型菌株CCg378中。Christiaan等［17］在CCg378菌株中發(fā)現(xiàn)兩種不同類型的球形病毒顆粒，直徑分別為32 nm 和23 nm。其中，一種命名為Bc378V1的真菌病毒，含有兩個大小均為2.2 kb的dsRNA分子片段，且該片段與32 nm的病毒粒體相關(guān)。核苷酸序列分析表明，其中一個大小為2219 bp的dsRNA片段包含一個含有1902個核苷酸的ORF，編碼634個氨基酸，編碼的蛋白質(zhì)與雙分病毒衣殼蛋白具有同源性，大小為70 kDa。該片段5′ UTR 和3′ UTR兩側(cè)長度分別為117 bp與113 bp。序列末端腺嘌呤出現(xiàn)的頻率較高，共有57個。

2.6未測序的灰葡萄孢病毒

除了上述侵染灰葡萄孢的真菌病毒已進行測序外，由于報道時間較早，還有部分真菌病毒并未進行測序。其中，有些真菌病毒可引起灰葡萄孢致病力發(fā)生一定程度的衰退，有些僅僅觀察到類似病毒的顆粒和提取到部分dsRNA片段。

Castro等［18］1999年報道，在野生型灰葡萄孢菌株 55k中檢測到一個簡單的雙鏈RNA真菌病毒。在真菌細胞質(zhì)中，觀察到粒子直徑為 28 nm的類似病毒顆粒。該真菌病毒擁有單個雙鏈基因組片段，長度約1.8 kb，且被球狀蛋白質(zhì)外殼包裹，衣殼蛋白的組成單位是約為68 kDa的多肽。此外，被病毒感染的細胞顯示了一定程度的病變。另外，2003年Castro等在灰葡萄孢菌株CCg425中檢測到一種直徑為33 nm球狀真菌病毒，它的基因組是一個6.8 kb dsRNA分子。通過將含有菌絲的瓊脂塊接種在豆類植物葉片上進行致病力測定，結(jié)果表明與沒有被dsRNA感染的強毒真菌病毒菌株CKg54相比，CCg425的真菌侵染力發(fā)生了一定程度的衰退，并表現(xiàn)出漆酶活力下降以及孢子產(chǎn)量降低。此外，用純化的病毒粒子感染CKg54菌株，可導(dǎo)致其毒力衰退。以上結(jié)果證實，在灰葡萄孢中真菌病毒的感染可以使其真菌寄主的致病力發(fā)生衰退［11］。此外，Vilches和Castro［19］報道，在野生型灰葡萄孢CVg25菌株中發(fā)現(xiàn)存在染色體外的dsRNA分子片段。這些基因片段分別被命名為L（8.3 kb）、M1（2.0 kb）和M2（1.4 kb）。通過電子顯微鏡觀察灰葡萄孢CVg25菌株的菌絲超薄切片，發(fā)現(xiàn)菌絲中含有類似球狀的直徑40 nm病毒顆粒。采用蔗糖梯度離心法對菌絲中的病毒粒體進行提取純化，從而確定這些dsRNA片斷是否與類似病毒的顆粒有關(guān)。在260 nm和280 nm之間存在吸收峰的蔗糖梯度片層被重新離心純化，并用于進一步的瓊脂糖凝膠電泳和電子顯微鏡進行分析。結(jié)果顯示僅僅只有L-dsRNA分子與球狀類似病毒顆粒共分離。這些類似病毒顆粒與通過電子顯微鏡在菌絲超薄切片中所觀察到的病毒大小十分接近。這些結(jié)果顯示，僅僅只有L-dsRNA是由病毒蛋白殼體所包裹住的［19］。

3　病毒對寄主的影響

研究表明，大部分真菌病毒對寄主真菌沒有明顯的影響［1］，但是少部分真菌病毒對寄主的表型有著明顯的影響，例如引起口蘑的La France?。?2］和許多植物病原真菌致病力的衰退［4］。其中，由減毒病毒（hypovirus）引起的栗疫病菌Cryphonectria parasitica致病力衰退被成功用于歐洲栗疫病的防治［23—24］。

不同種類的真菌病毒對葡萄孢菌的影響并不一樣，其中BVF［13］、BVX［14］并未有詳細報道其對灰葡萄孢菌表型有明顯影響。但BcMV1［12，15］、Bc378V1［17］及在菌株CCg425［11］中檢測到的真菌病毒對灰葡萄孢的致病力有明顯的影響。此外，BpRV1的侵染會導(dǎo)致大蒜盲種葡萄孢的致病力衰退［16］。盡管已有不少真菌病毒引起葡萄孢菌致病力衰退的報道，但導(dǎo)致致病力衰退的具體機制尚不是十分明確。研究表明，真菌病毒的感染會導(dǎo)致灰葡萄孢漆酶活性下降，從而造成其致病力的衰退［11］。然而，在BcMV1侵染導(dǎo)致的灰葡萄孢致病力衰退中，其漆酶活性不但沒有下降反而有所上升［25］。此外，BcMV1感染后的灰葡萄孢菌株果膠酶、毒素的產(chǎn)生與強致病力菌株并未有明顯差別，僅在侵染墊的形成上受到了明顯的抑制［25］，而且透射電鏡觀察顯示，BcMV1的侵染會導(dǎo)致灰葡萄孢菌株線粒體的腫大以及纖維化［15］。因此，BcMV1介導(dǎo)的灰葡萄孢致病力的衰退可能是由菌絲生長緩慢及侵染墊形成受抑制所導(dǎo)致的，而且可能與線粒體結(jié)構(gòu)異常有關(guān)。

4　展望

真菌病毒在主要的真菌類群都有分布［1］，由于部分真菌病毒可以引起植物病原真菌致病力的衰退，所以對真菌病毒的研究備受關(guān)注［2］。引起植物病原真菌致病力衰退的相關(guān)真菌病毒除了有用于生物防治的潛力，還被作為模式病毒用于研究病毒與寄主的互作以及植物病原真菌的致病機理，其中以減毒病毒與栗疫病菌的互作研究最為深入［26］。但是，對于葡萄孢中的真菌病毒還僅僅停留在對不同種類真菌病毒的描述上，沒有對病毒與寄主真菌間的互作進行較為深入的研究。減毒病毒與寄主真菌的互作研究是基于成功建立了減毒病毒的cDNA侵染性克?。?6］，因此有必要在葡萄孢菌，特別是灰葡萄孢中建立相應(yīng)的病毒cDNA侵染性克隆用于研究病毒與灰葡萄孢的互作?；移咸焰呋蚪M已被測定（http：//www.broad institute.org/annotation/genome/botrytis_cinerea/MultiHome.html），這也將為進一步研究灰葡萄孢與病毒的分子互作提供有力支持。

葡萄孢屬真菌有20多種，多數(shù)種類可引起植物的灰霉病，其中以灰葡萄孢B. cinerea 分布最為廣泛，影響最為嚴重［27］。目前防治這類病害主要依賴化學(xué)藥劑防治，但如果施藥方法不當(dāng)或施藥時間不佳，不僅會極大地降低防效，還易造成環(huán)境污染?；颐共【呷跫纳?、強腐生性，且寄主范圍廣，是目前發(fā)現(xiàn)和培育抗病品種面臨的一個難題。通過弱毒性菌株進行生物防治是一種具有潛力的防治方法［2］。研究灰葡萄孢菌的弱毒現(xiàn)象和弱毒機制有助于認識灰葡萄孢菌的致病機理，揭示灰葡萄孢菌致病力衰退原因，為利用弱毒株進行灰葡萄孢菌生物防治提供重要依據(jù)。不過，已報道的葡萄孢真菌病毒在葡萄孢群體中傳播能力十分有限，用于田間灰霉病的生物防治還有一定距離。因此，有必要進一步進行分離和篩選有較強傳染能力的真菌病毒。近期研究表明，在核盤菌中存在能夠進行體外傳染的DNA病毒SsHADV-1，具有進一步應(yīng)用于田間菌核病生物防治的潛力［6］。因此，葡萄孢菌中是否存在類似具有強傳染能力的病毒值得進一步探究。

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Research Advances in Mycoviruses of Botrytis

LI Wen-jing1， WU Ming-de2， LI Guo-qing2
（1.College of Plant Protection of Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， Yunnan China； 2.College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， Hubei China）

This article reviewed the species of mycovirus infecting Botrytis spp. and their effects on the host fungi. In addition， the morphology and genomic structure of five species of Botrytis viruses were described. Based on the current research situation of Botrytis mycoviruses， the direction for the further research were proposed， which provides reference for the study of Botrytis mycoviruses and using mycoviruses for biocontrol.

Botrytis spp.； mycovirus； dsRNA

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.01.015

S432.44

A

1009-7791（2015）01-0072-05

2014-11-20

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金資助項目（0900206185）

李文靜，碩士研究生，從事分子植物病理學(xué)研究。E-mail： suiyunxing@126.com

注：吳明德為通訊作者。E-mail： mingde@mail.hzau.edu.cn