小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)蝶類多樣性

顧 偉，馬 玲,*，劉哲強(qiáng)，焦 玥，王利東，張 琛，孫 虎, 孫美歐

1 東北林業(yè)大學(xué)， 哈爾濱 150040 2 黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所， 伊春 153106

小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)蝶類多樣性

顧 偉1，馬 玲1,*，劉哲強(qiáng)1，焦 玥1，王利東1，張 琛1，孫 虎1, 孫美歐2

1 東北林業(yè)大學(xué)， 哈爾濱 150040 2 黑龍江省帶嶺林業(yè)科學(xué)研究所， 伊春 153106

2012—2013年選取原始闊葉紅松林、人工林、天然次生林和灌叢草甸4 種典型植被生境，對小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)的蝶類進(jìn)行了系統(tǒng)研究。共捕獲蝶類1438 頭，分屬7 科47 屬76 種，4 種植被生境中蝶類群落優(yōu)勢類群均為蛺蝶科，不同生境蝶類群落相似性與生境植被類型密切相關(guān)。計(jì)算分析了4 種植被生境中蝶類多樣性指數(shù)、物種豐富度、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和種-多度關(guān)系，結(jié)果表明:3 種森林生境蝶類多樣性大于灌叢草甸，原始闊葉紅松林蝶類具有最高的多樣性指數(shù)、較高的物種豐富度、均勻度指數(shù)以及最低的優(yōu)勢度指數(shù)，種-多度分布為對數(shù)正態(tài)分布，說明環(huán)境質(zhì)量優(yōu)越，最適合蝶類生存和繁衍；灌叢草甸蝶類的多樣性指數(shù)、物種豐富度和均勻度指數(shù)均為最低，而優(yōu)勢度指數(shù)最高，種-多度分布為對數(shù)級數(shù)分布，反映植物群落結(jié)構(gòu)較單一，適合各種蝶類生存和繁衍的資源不足；天然次生林蝶類多樣性指數(shù)、物種豐富度高于人工林，均勻度小于人工林，但前者種-多度分布為對數(shù)級數(shù)模型，后者為對數(shù)正態(tài)模型，說明在封山育林狀態(tài)下，對森林植被組成進(jìn)行適當(dāng)合理的干擾，有利于森林的健康發(fā)展

蝴蝶;群落結(jié)構(gòu);多樣性;區(qū)系;涼水自然保護(hù)區(qū)

生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，對維持區(qū)域可持續(xù)發(fā)展具有重要的意義，研究和保護(hù)生物多樣性已經(jīng)成為當(dāng)今世界關(guān)注的熱點(diǎn)問題。蝶類是生物資源的重要組成部分，對環(huán)境變化極為敏感，許多種類已被公認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)狀況、環(huán)境質(zhì)量、生境破碎化和氣候變化的可靠指示物，對生態(tài)系統(tǒng)健康具有很好的指示作用[1- 4]。目前已經(jīng)有許多研究表明，蝶類多樣性與地形、植被類型、人為干擾等因素密切有關(guān)[5- 8]。黎璇等[9]研究橫斷山區(qū)蝶類的垂直分布及其多樣性，表明從山麓到山地上部,沿高程梯度,蝴蝶群落的差異明顯。陳振寧等[10]在青?；ブ鄙絿疑止珗@蝶類多樣性研究中，發(fā)現(xiàn)不同的生境蝶類在種類組成和個(gè)體數(shù)量上有明顯差異。李密等[11]認(rèn)為海拔高度和人為干擾程度與烏云界國家級自然保護(hù)區(qū)蝴蝶物種豐富度存在顯著負(fù)相關(guān)。通過對蝶類群落定點(diǎn)長期的動(dòng)態(tài)監(jiān)測，研究群落多樣性的變化及其與生境變化的關(guān)系，可以對生境質(zhì)量進(jìn)行評價(jià)，對環(huán)境保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)提出建設(shè)性的意見[12]。

涼水自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈東南部，是以紅松為主的溫帶針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對象的國家級自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)既有小興安嶺不同類型的森林植被類型，同時(shí)也包括各種類型森林植被的不同演替階段，是小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的真實(shí)縮影，對該地區(qū)蝶類群落的研究尚未見報(bào)道。為了解涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類種類、物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)，分別在2012 年和2013 年對保護(hù)區(qū)內(nèi)不同植被類型區(qū)域的蝶類資源進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查，探討生境改變對蝶類群落的影響，并將其應(yīng)用于森林健康狀況的評價(jià)和保護(hù)區(qū)的管理，為處于生態(tài)恢復(fù)期的小興安嶺森林生態(tài)可持續(xù)發(fā)展規(guī)劃、森林資源保護(hù)利用以及環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

涼水自然保護(hù)區(qū)位于小興安嶺山脈的南段達(dá)里帶嶺支脈的東坡，土壤為暗棕壤，植被是以紅松為主的溫帶針闊混交林，具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，冬季寒冷干燥、夏季溫?zé)岫嘤?，年平均降?80 mm左右，年平均氣溫-0.3 ℃，年平均最高氣溫7.5 ℃，年平均最低氣溫-6.6 ℃[13]。

本研究選取4種主要植被生境類型，分別為原始闊葉紅松林(a生境)、灌叢草甸(b生境)，天然次生林(c生境)、人工林(d生境)，其中a生境為小興安嶺森林植被演替頂級群落，位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)，主要優(yōu)勢樹種為紅松(Pinuskoraiensis)，伴生有紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)、云杉(Piceaasperata)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等，平均植被覆蓋率大于95%；b生境為森林自然演替的早期階段，位于保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)，主要植物為三葉草(Oxalisrubra)、珍珠梅(Sorbariakirilowii)，伴生有旱柳(Salix matsudana)、白樺(Betulaplatyphylla)、毛赤楊(Alnussibirica)等，平均植被覆蓋率大于90%；c生境為天然次生林，位于保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)，主要植物為白樺、毛赤楊，伴生有楓樺、云杉、冷杉(Abiesfabri)、紫椴等，平均植被覆蓋率大于85%；d生境為處于封山育林狀態(tài)的人工林，位于保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)，主要植物為云杉、紅松、落葉松(Larixgmelinii)、白樺等，平均植被覆蓋率大于95%。

圖1 涼水自然保護(hù)區(qū)蝴蝶調(diào)查樣線 Fig.1 Research sample lines of Butterflies in Liangshui Nature Reserves

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

2012 年和2013 年6 月中旬至8 月末連續(xù)在涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查蝴蝶資源，20d采集1 次，遇雨天順延。2012 年以調(diào)查蝴蝶的種類為主，2013 年在調(diào)查種類的同時(shí)，開展蝶類群落的多樣性調(diào)查。一般選擇晴朗天氣，采集時(shí)間為9:00—16:00，在保護(hù)區(qū)內(nèi)根據(jù)植被生境類型選定4 條采集線路(圖1)，每條線路2 km，以1.5 km/h的速度采用網(wǎng)捕法結(jié)合觀察記錄法采集樣線兩邊寬2.5 m范圍內(nèi)的蝶類成蟲，每條樣線以1個(gè)往返為1次采集，將采集到的蝴蝶裝入三角袋內(nèi)，記錄采集時(shí)間、地點(diǎn)、采集人等信息，帶回實(shí)驗(yàn)室分類統(tǒng)計(jì)，依據(jù)《中國蝶類志》和《中國蝴蝶分類與鑒定》等資料進(jìn)行種類鑒定[14- 15]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel 2007和SPSS 18統(tǒng)計(jì)分析軟件處理。

物種相似性采用Jaccard相似性系數(shù)(Cs): Cs=c/(a+b-c),式中a為A生境物種數(shù)，b為B生境物種數(shù)，c為A、B兩生境共有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard的相似性系數(shù)原理，當(dāng)Cs為0—0.25時(shí)，為極不相似；Cs為0.25—0.5時(shí)，為中等不相似；Cs為0.5—0.75時(shí)，為中等相似；Cs為0.75—1.00時(shí)，為極相似[17]。

物種區(qū)系劃分中以《中國蝶類志》和《中國蝴蝶分類與鑒定》等資料為依據(jù)，古北界和東洋界界線依據(jù)張榮祖劃分的以秦嶺—淮河一線為準(zhǔn)[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蝴蝶群落的組成

調(diào)查共捕獲蝶類標(biāo)本1438 頭，分屬7 科47 屬76 種。 不同植被區(qū)域中蝶類群落種類及數(shù)量存在一定差異，見附錄Ⅰ，種類數(shù)表現(xiàn)為原始林=天然次生林>灌叢草甸>人工林，個(gè)體數(shù)量表現(xiàn)為原始林>灌叢草甸>天然次生林>人工林。不同植被類型區(qū)域蝶類群落組成,在科級水平上均表現(xiàn)為蛺蝶科(Nymphalidae)、粉蝶科(Pieridae)、眼蝶科(Satyridae)物種數(shù)較多。屬級水平上，a生境中粉蝶屬(Pieris)和線蛺蝶屬(Limenitis)物種數(shù)最多(5 種)，b生境中變?yōu)榉鄣麑俸铜h(huán)蛺蝶屬最多(4 種)，c生境為線蛺蝶屬最多，d生境環(huán)蛺蝶屬物種數(shù)最多。各生境蝶類物種及數(shù)量分布情況表現(xiàn)為:

a生境中，綠帶翠鳳蝶(Papiliomaackii)和單環(huán)蛺蝶(Neptisrivularis)數(shù)量較多，共占總個(gè)體數(shù)量的23.47%，為原始林生境中優(yōu)勢種，白鉤蛺蝶(Polygoniac-album)、尖鉤粉蝶(Gonepteryxmahaguru)、東方菜粉蝶(Pieriscanidia)和啡環(huán)蛺蝶(Neptisphilyra)為常見種，其他種類個(gè)體數(shù)量均不足5%。鳳蝶科(Papilionidae)雖僅有1 屬1 種，但個(gè)體數(shù)量較多為優(yōu)勢類群，綠帶翠鳳蝶在原始林生境中表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。

b生境中，尖鉤粉蝶所占比例最大為27.54%，是該生境中優(yōu)勢種，綠帶翠鳳蝶、絹粉蝶(Aporiacrataegi)和阿芬眼蝶(Aphantopushyperanthus)個(gè)體數(shù)量共占22.83%，為常見種，其他種類均不足5%，為稀有種。該生境中蛺蝶科屬數(shù)和種數(shù)均最多，但所屬種類的個(gè)體數(shù)量均較少，粉蝶科個(gè)體數(shù)量較多成為優(yōu)勢類群。

c生境中，中菫蛺蝶(Euphydryasintermedia)個(gè)體數(shù)量最多為優(yōu)勢種，所占比例為21.25%，綠帶翠鳳蝶和絹粉蝶(Aporiacrataegi)為常見種，個(gè)體數(shù)量所占比例共計(jì)17.5%，其它種類所占比例均不足5%，為稀有物種。該生境中蛺蝶科在屬數(shù)、種數(shù)和個(gè)體數(shù)量上均最多，對生境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

d生境中，啡環(huán)蛺蝶(Neptisphilyra)個(gè)體數(shù)量最多為該生境優(yōu)勢種，所占比例為14.14%，其次為寧眼蝶(Ningutaschrenkii)、通珍蛺蝶(clossianathore)、黃環(huán)鏈眼蝶(Lopingaachine)、朝鮮環(huán)蛺蝶(Neptisphilyroides)、東方菜粉蝶、鉤粉蝶和綠豹蛺蝶(Argynnispaphia)，所占比例共計(jì)53.93%，為人工林生境中常見種，其它物種個(gè)體數(shù)均較少。

2.2 不同生境蝶類群落相似性

不同生境蝴蝶物種分布的相似性系數(shù)見表1。各生境間物種相似性均在0.25—0.50之間，為中等不相似，反映了各生境綜合環(huán)境因子的差異性。其中生境a和b在各生境間相似性系數(shù)相對較高，為0.3913，共有種27 種，a生境和b生境距離較近，且b生境為灌叢草甸相對于a生境較為空曠，同時(shí)蝴蝶有較強(qiáng)的擴(kuò)散性，相對其它生境，a生境蝶類較容易擴(kuò)散到b生境。c生境和d生境蝴蝶物種相似性最小，為0.3016，兩者蝴蝶物種數(shù)差距較大，這主要是由于兩者距離相對最遠(yuǎn)，同時(shí)生境植被組成上也具有較大差異。

表1 不同生境相同蝴蝶種數(shù)及相似性系數(shù)Table 1 Number of the shared species between two habitats and similarity coefficient

2.3 不同生境間蝶類多樣性分析

不同植被生境間蝶類群落多樣性指數(shù)大小表現(xiàn)為生境a>c>d>b,均勻度指數(shù)表現(xiàn)為生境d>a>c>b,豐富度指數(shù)表現(xiàn)為生境c>a>b>d，優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為生境b>c>d>a(表2)。a生境具有最高的多樣性和最低的優(yōu)勢度，均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)在4種生境中均表現(xiàn)出較高的水平，表明a生境適合蝶類生存的環(huán)境質(zhì)量相對較好；b生境均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均較小，因而多樣性指數(shù)最小；c生境豐富度指數(shù)最大，均勻度指數(shù)較小，而多樣性指數(shù)較大，d生境均勻度指數(shù)最大，豐富度指數(shù)最小，而多樣性指數(shù)較小，說明這2種生境中蝶類群落的多樣性指數(shù)受豐富度指數(shù)影響更大。全年蝶類群落在不同生境分布的水平結(jié)構(gòu)上，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)(r=0.583)和均勻度指數(shù)(r=0.582)相關(guān)性表現(xiàn)為正相關(guān)，與優(yōu)勢度指數(shù)負(fù)相關(guān)(r=-0.552)。

表2 不同生境蝶類群落的多樣性指數(shù)Table 2 Diversity index of butterfly community in different habitats

不同時(shí)期蝶類群落在不同生境間分布的多樣性特征指數(shù)如圖2所示，表現(xiàn)為6月中下旬多樣性指數(shù)為生境b>c>a>d，均勻度指數(shù)為生境b>a>d>c，豐富度指數(shù)為生境c>b>d>a，優(yōu)勢度指數(shù)為生境c>d>b>a，多樣性指數(shù)僅與豐富度指數(shù)表現(xiàn)為較大的正相關(guān)(r=0.579)；7月中旬多樣性指數(shù)為生境a>c>b>d，均勻度指數(shù)為生境d>c>a>b，豐富度指數(shù)為生境c>b>a>d，優(yōu)勢度指數(shù)為生境b>c>a>d，多樣性指數(shù)僅與豐富度指數(shù)表現(xiàn)為較大的正相關(guān)(r=0.936)，與均勻度表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)(r=-0.655)；8月初多樣性指數(shù)為生境a>c>b>d，均勻度指數(shù)為生境c>a>b>d，豐富度指數(shù)為生境c>a>b>d，優(yōu)勢度指數(shù)為生境d>b>c>a，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)極顯著正相關(guān)(r=0.996，P<0.001)，與均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為較大的正相關(guān)(r=0.866)，與優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.956，P<0.05)；8月末多樣性指數(shù)為生境a>d>c>b，均勻度指數(shù)為生境d>c>a>b，豐富度指數(shù)為生境a>b>d>c，優(yōu)勢度指數(shù)為生境b>c>a>d，多樣性指數(shù)僅與豐富度指數(shù)表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)(r=0.951，P<0.05)，與優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為較大的負(fù)相關(guān)(r=-0.595)。

2.4 不同生境蝶類群落時(shí)間動(dòng)態(tài)差異

不同植被生境蝶類群落多樣性指數(shù)在各月份間差異極顯著(F=10.379，P=0.001)。多樣性指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)如圖2所示，各生境在整個(gè)調(diào)查期均表現(xiàn)為7月最高，此時(shí)多數(shù)蝶類寄主植物較為繁茂，溫度和水分最佳，6 月和8 月相對較低。其中a、b和c生境蝶類多樣性從7 月中旬至8 月末逐漸降低，而d生境多樣性指數(shù)有一定的波動(dòng)變化。

各生境均勻度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：a生境在整個(gè)調(diào)查期均較為平穩(wěn)，無較大波動(dòng)；b生境從6 月中旬至8 月末逐漸降低，這是由于鉤粉蝶等優(yōu)勢種群數(shù)量在7 月和8 月持續(xù)顯著增多，優(yōu)勢度顯著增大，群落更容易受到環(huán)境的干擾；c生境從6 月中旬至7 月逐漸上升，后變化趨勢較為平穩(wěn)，波動(dòng)較小；d生境在整個(gè)調(diào)查期均勻度指數(shù)值波動(dòng)變化較大，在7 月中旬和8 月末出現(xiàn)2個(gè)高峰。

各生境蝶類群落個(gè)體數(shù)量時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：a生境隨季節(jié)變化個(gè)體數(shù)逐漸增多，到7 月達(dá)最大值，隨后逐漸減少；b生境在整個(gè)調(diào)查期個(gè)體數(shù)量變化波動(dòng)較大，在7 月中旬和8 月末出現(xiàn)2個(gè)高峰；c生境個(gè)體數(shù)量從6 月至8 月末持續(xù)減少；d生境在整個(gè)調(diào)查期個(gè)體數(shù)量均較少，且波動(dòng)也較小。

如表3所示，各生境蝶類群落在時(shí)間序列上，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)變化趨勢均表現(xiàn)出較強(qiáng)一致性(r=0.946—0.998，P﹤0.05)，與均勻度指數(shù)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨勢在a、b生境中表現(xiàn)出較大的正相關(guān)，在c生境中相關(guān)性相對減弱，d生境中相關(guān)性相對最小；優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢與均勻度指數(shù)相反，均表現(xiàn)出較大的負(fù)相關(guān)(r=-0.841—-0.89)。

2.5 不同生境蝶類群落種-多度分析

種-多度變化是生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的一個(gè)重要表征。在X軸為倍程刻度(log3對數(shù)級數(shù))、Y軸為普通算術(shù)刻度的坐標(biāo)系中，描繪群落種-多度曲線圖(圖3)。a生境表現(xiàn)為對數(shù)正態(tài)分布，即優(yōu)勢種和稀有種相對較少，而處于中間的物種較多，蝶類群落對生境環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；d生境近似接近對數(shù)正態(tài)分布，蝶類群落表現(xiàn)出優(yōu)勢種種類數(shù)增多的特征；b生境和c生境種-多度分布近似表現(xiàn)為對數(shù)級數(shù)模型，即生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說，群落中物種對資源的占有表現(xiàn)為第一優(yōu)勢種優(yōu)先占領(lǐng)有限資源的一定部分，第二優(yōu)勢種又占領(lǐng)所余下資源的一定部分,余此類推，其中b生境蝶類群落表現(xiàn)出稀有種較多，常見種物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量同時(shí)增多的特征，c生境蝶類群落稀有種很多，優(yōu)勢種物種數(shù)很少而個(gè)體數(shù)量很多，說明群落有向單優(yōu)勢種群發(fā)展的趨勢。

圖2 不同生境蝶類群落的多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、物種豐富度(R) 、優(yōu)勢度指數(shù)(D)和個(gè)體數(shù)(N)的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 Temporal dynamics of the diversity index, evenness index, specific richness, dominance index and individual number of butterfly community in different habitat

表3 不同多樣性指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients(r) of different diversity indices

圖3 不同生境蝶類群落種-多度曲線 Fig.3 The curve of species-abundance butterfly community in different types habitat

2.6 蝶類區(qū)系組成

對涼水自然保護(hù)區(qū)蝶類區(qū)系組成進(jìn)行了劃分(表4)，76 種蝶類包括古北種32 種，占總蝶類的42.11%，其中蛺蝶科最多(17 種)，其它依次為眼蝶科(5 種)，灰蝶科(4 種)，粉蝶科和弄蝶科(3 種)；東洋種1 種，占總蝶類的1.32%，僅包括灰蝶科1 種；廣布種43 種，占總蝶類的56.58%，其中蛺蝶科最多(21 種)，其它依次為粉蝶科(10 種)，眼蝶科(5 種)，灰蝶科(3 種)，鳳蝶科、絹蝶科和弄蝶科均只有1 種。通過對76 種蝶類區(qū)系歸屬及所占比例的分析可見，區(qū)系構(gòu)成以古北東洋兩界共有的廣布種為主，說明保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類具有古北種與東洋種相互交匯滲透的特點(diǎn)，且古北種與東洋種相比，數(shù)量占絕對優(yōu)勢，表現(xiàn)出很強(qiáng)的古北界特征，說明古北種對保護(hù)區(qū)內(nèi)環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，古北種成分占主導(dǎo)地位，較容易向南滲透。這些特征符合保護(hù)區(qū)位于古北界中東部而受東洋界成分影響略小的特點(diǎn)。

3 結(jié)論與討論

調(diào)查共獲得蝶類7 科47 屬76 種，區(qū)系組成以古北東洋兩界共有的廣布種為主，古北種成分占主導(dǎo)地位。蝶類群落從科級組成上，蛺蝶科在各生境中物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均最多，為保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類科級優(yōu)勢類群；屬級組成上，各生境優(yōu)勢類群雖略有差異，但均以粉蝶屬、線蛺蝶屬和環(huán)蛺蝶屬為主，為保護(hù)區(qū)內(nèi)屬級優(yōu)勢類群，同時(shí)各生境中蝶類單種屬均較多，占據(jù)較大比例(71%—85.71%)，說明保護(hù)區(qū)內(nèi)各生境屬級多樣性較高；物種組成上，原始林中以綠帶翠鳳蝶和單環(huán)蛺蝶為優(yōu)勢種，其它生境均僅有一個(gè)優(yōu)勢種，其中灌叢草甸和天然次生林生境中優(yōu)勢種群所占比例均大于20%，呈現(xiàn)絕對單優(yōu)勢種群狀態(tài)。結(jié)合群落相似性分析，各生境蝶類群落均中等不相似，一定程度上反應(yīng)了植被生境綜合環(huán)境因子的差異。

表4 涼水自然保護(hù)區(qū)蝶類區(qū)系結(jié)構(gòu)Table 4 Faunal composition of butterflies in Liangshui Nature Reserves

原始林生境蝶類多樣性指數(shù)最高，均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)在4 種生境中也較高，優(yōu)勢度指數(shù)最低，灌叢草甸生境多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均較低，說明前者蝶類所處環(huán)境較為優(yōu)越，更為穩(wěn)定的生境質(zhì)量有利于蝶類的生存；人工林生境中蝶類群落多樣性指數(shù)和物種豐富度較低，但均勻度指數(shù)最高，天然次生林中蝶類群落表現(xiàn)出相反的特征，表明在封山育林狀態(tài)下，人工林和天然次生林綜合生境狀態(tài)存在一定差異；總體來看，保護(hù)區(qū)內(nèi)蝶類群落的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)一致，與均勻度不一致，胡冰冰等[12]人在天津八仙山的研究中蝶類群落也表現(xiàn)出相似的規(guī)律。從不同時(shí)期蝶類群落在不同生境的水平分布進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)相關(guān)性從6 月到8 月逐漸增大，表現(xiàn)為較大或顯著地正相關(guān)，與均勻度指數(shù)的關(guān)系無明顯規(guī)律，6 月中旬相關(guān)性較大，7 月為負(fù)相關(guān)，到8 月初表現(xiàn)為較大的正相關(guān)，而此時(shí)多樣性與豐富度的相關(guān)性在整個(gè)調(diào)查期也最大，表明8 月蝶類群落的水平分布結(jié)構(gòu)對整個(gè)調(diào)查期的蝶類群落結(jié)構(gòu)影響較大。

通過對蝶類多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)分析，各生境蝶類群落多樣性指數(shù)在各月份間差異均極顯著，說明環(huán)境因子的綜合變化對蝶類群落多樣性影響顯著。在時(shí)間序列上，多樣性指數(shù)的變化與其它指數(shù)存在著密切的聯(lián)系，各指數(shù)間的關(guān)系在不同作者的研究中出現(xiàn)不同的結(jié)果，賀達(dá)漢等[19]認(rèn)為荒漠草原昆蟲群落的多樣性指數(shù)與均勻度是一致的, 表明群落結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定的。萬方浩等[20]人研究的稻田昆蟲群落則得出在不同季節(jié), 多樣性指數(shù)與均勻度不一致。劉文萍等[21]人認(rèn)為蝶類群落種-多度關(guān)系表現(xiàn)為對數(shù)級數(shù)模型時(shí)，多樣性指數(shù)與均勻度不一致，昆蟲群落的種-多度曲線呈對數(shù)正態(tài)分布時(shí), 一般情況下多樣性指數(shù)與均勻度一致。而在這里，原始林、灌叢草甸和天然次生林蝶類多樣性指數(shù)與豐富度和均勻度指數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)較一致，而人工林僅與豐富度較一致。

各生境蝶類群落種-多度關(guān)系分析表明，原始林和人工林蝶類群落種-多度分布滿足對數(shù)正態(tài)分布，天然次生林和灌叢草甸近似滿足對數(shù)級數(shù)模型。結(jié)合以上分析表明原始林蝶類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，說明所處環(huán)境較為優(yōu)越，適宜蝶類群落的生存發(fā)展。人工林生境蝶類群落種-多度分布近似表現(xiàn)為對數(shù)正態(tài)分布，而群落物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)無明顯一致性，尤平等[22]人的研究認(rèn)為天津七里海蛾類的種-多度曲線向左偏移,曲線雖然呈對數(shù)正態(tài)分布, 但多樣性指數(shù)卻與均勻度不一致，在這里，蝶類群落表現(xiàn)出稀有種和優(yōu)勢種物種數(shù)均增多的特征，蝶類群落趨于穩(wěn)定。灌叢草甸雖多樣性與均勻度和豐富度指數(shù)相關(guān)性較大，但3種指數(shù)在4種生境中均較小，且群落種-多度分布表現(xiàn)為對數(shù)級數(shù)分布，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性趨于減弱。天然次生林蝶類群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)相對較高，但均勻度較小，且優(yōu)勢種優(yōu)勢度較大，群落種-多度分布表現(xiàn)為對數(shù)級數(shù)分布，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對較弱。

綜合分析得出，保護(hù)區(qū)內(nèi)各植被生境中蝶類群落物種多樣性均較高，且群落結(jié)構(gòu)均較為穩(wěn)定，但在不同植被生境存在一定差異，原始紅松林和以針葉樹種為主的人工混交林蝶類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對較強(qiáng)，生境環(huán)境質(zhì)量相對較好，灌叢草甸和闊葉次生林蝶類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性相對減弱，環(huán)境質(zhì)量相對其他生境較差，筆者建議保護(hù)區(qū)在森林資源保護(hù)的前提下，對灌叢草甸和闊葉次生林區(qū)域的樹種組成進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_，增加針葉樹種的比例，促進(jìn)植被向原始針闊葉紅松林的頂級群落發(fā)展。

[1] Weiss S B, White R R, Murphy D D, Ehrlich P R. Growth and dispersal of larvae of the checkerspot butterfly Euphydryaseditha. Oikos, 1987, 50: 161- 166.

[2] Kremen C. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas monitoring. Ecological Applications, 1992, 2(2): 203- 217.

[3] Kumar S, Simonson S E, Stohlgren T J. Effects of spatial heterogeneity on butterfly species richness in Rocky Mountain National Park, CO, USA. Biodiversity and Conservation, 2009, 18(3): 739 - 763.

[4] 李秀山, 張雅林, 駱有慶, Settele J. 長尾麝鳳蝶生活史、生命表、生境及保護(hù). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(10): 3184- 3197.

[5] Saunders D A, Hobbs R J, Margules C R. Biological consequences of ecosystem fragmentation: a review. Conservation Biology, 1991, 5(1): 18- 32.

[6] Steffan D, Tscharntke T. Butterfly community structure in fragmented habitats. Ecology Letters, 2000, 3(5): 449- 456.

[7] Grill A, Knoflach B, Cleary D F R, Kati V. Butterfly, spider, and plant communities in different land-use types in Sardinia, Italy. Biodiversity and Conservation, 2005, 14(5): 1281- 1300.

[8] Inoue T. Chronosequential change in a butterfly community after clear-cutting of deciduous forests in a cool temperate region of central Japan. Entomological Sciences, 2003, 6(3): 151- 163.

[9] 黎璇, 袁興中, 鄧合黎. 橫斷山區(qū)蝶類的垂直分布及其多樣性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(9): 1847- 1852.

[10] 陳振寧, 曾陽, 鮑敏, 馬繼雄, 柯君. 青海互助北山國家森林公園不同生境的蝶類多樣性研究. 生物多樣性, 2006, 14(6): 517- 524.

[11] 李密, 周紅春, 譚濟(jì)才, 王鵬, 劉國華. 烏云界國家級自然保護(hù)區(qū)蝴蝶物種多樣性及其保護(hù). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(6): 1585- 1591.

[12] 胡冰冰, 李后魂, 梁之聘, 趙鐵建, 任秀柏. 八仙山自然保護(hù)區(qū)蝴蝶群落多樣性及區(qū)系組成. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(12): 3226- 3238.

[13] 馬建章，劉傳照. 涼水自然保護(hù)區(qū)研究. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué)出版社, 1993: 18- 26.

[14] 周堯. 中國蝶類志. 鄭州: 河南科學(xué)技術(shù)出版社, 2000: 93- 745.

[15] 周堯. 中國蝴蝶分類與鑒定. 鄭州: 河南科學(xué)技術(shù)出版社, 1998: 1- 313.

[16] 趙志模, 郭依泉. 群落生態(tài)學(xué)原理與方法. 重慶: 科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社重慶分社, 1990: 1- 46.

[17] 張鑫, 胡紅英, 呂昭智. 新疆東部天山蝶類多樣性及其垂直分布. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(17): 5329- 5338.

[18] 張榮祖. 中國動(dòng)物地理. 北京: 科學(xué)出版社, 1999: 1- 502.

[19] 賀答漢, 田疇, 任國棟, 郝峰茂, 馬世渝. 荒漠草原昆蟲的群落結(jié)構(gòu)及其演替規(guī)律初探. 中國草地, 1988, (6): 24- 28.

[20] 萬方浩, 陳常銘. 綜防區(qū)和化防區(qū)稻田害蟲- 天敵群落組成及多樣性的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1986, 6(2): 159 - 170.

[21] 劉文萍, 鄧合黎. 木里蝶類多樣性的研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1997, 17(3): 266- 271.

[22] 尤平, 李后魂, 王淑霞, 徐家生. 天津七里海濕地蛾類多樣性. 昆蟲學(xué)報(bào), 2003, 46(5): 617- 621.

Diversity of butterflies in Liangshui nature reserves of Xiao Xing′an Mountains

GU Wei1, MA Ling1,*, LIU Zheqiang1, JIAO Yue1, WANG Lidong1,ZHANG Chen1, SUN Hu1，SUN Meiou2

1NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2DailingForestSciencesInstituteofHeilongjiangProvince,Yichun153106,China

Liangshui Nature Reserve lies in the eastern part of Dalidailing Mountain, a branch of the Xiao Xing′an Mountains in Heilongjiang province in the eastern part of northeast China. Characterized by low mountains and hills, the reserve is situated at the eastern edge of Eurasia. The typical temperate continental monsoon climate is characterized by long, cold, snowy winters and short, cool, rainy summers. The original broad-leaved Korean pine forest, the main forest type in the reserve, is well preserved here, with paleo-floristic and faunal elements and typical community phytogenesis. The reserve has a diversity of forest types. The butterfly species in Liangshui Nature Reserve were studied based on samples collected in four forest types: original broad-leaved Korean pine forest, plantation forest, natural secondary forest, and shrub meadow. In the survey, the net catching method was the main method to collect samples of insects, and samples were then identified in the laboratory. Seven butterfly families, 47 genera, and 76 species were identified from a total of 1438 specimens. The Nymphalidae was the dominant family in all four habitats. Analysis of similarity showed that the types of butterfly communities observed were closely related to the vegetation types. The diversity, specific richness, dominance, evenness indices, and species-abundance relationship within the four kinds of habitats were calculated and analyzed. The results showed that changes in environmental quality influenced the diversity of the butterfly communities, and butterfly community diversity indices were lowest in the shrub meadow habitat. The butterfly community of the original broad-leaved Korean pine forest had the highest diversity index; the species richness and evenness indices were relatively high in this community, while the dominance index was the lowest among the four kinds of habitats. Additionally, the species rank abundance fits a lognormal distribution; this type of model shows the environment in this area is of superior quality for the survival of butterflies; the most suitable for butterflies to survive and thrive. In the shrub meadow habitat, the diversity and the species richness and evenness indices of the butterfly community were the lowest among the four kinds of habitats, while the dominance index was the highest. The species rank abundance fits a logarithmic series distribution. This type of model reflects the plant community structure of a single species. The shrub meadow habitat lacks the resources that provide suitable habitat for all kinds of butterflies to survive and thrive; the simple plant community here resulted in relatively poor habitat quality for many species. The species richness and diversity indices of the butterfly community in the natural secondary forest were higher than those in the plantation forest. Additionally, the evenness index of the butterfly community in natural secondary forest was lower than that in the plantation forest. Nevertheless, the species rank abundance of the butterfly community fits a logarithmic series distribution in the natural secondary forest while the butterfly community of the plantation forest is lognormal; that is, during afforestation, the composition of tree species in the forest changed in a way that is conducive to the healthy development of the forest.

butterfly; community structure; diversity; fauna composition; Liangshui Nature Reserve

附表Ⅰ 不同生境蝴蝶群落的種類與數(shù)量AppendixⅠ Species and individual number of butterfly community in different habitats

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2572014BA06)

2014- 03- 24;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403240527

*通訊作者Corresponding author.E-mail: maling63@163.com

顧偉，馬玲，劉哲強(qiáng)，焦玥，王利東，張琛，孫虎, 孫美歐.小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)蝶類多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7387- 7396.

Gu W, Ma L, Liu Z Q, Jiao Y, Wang L D,Zhang C, Sun H，Sun M O.Diversity of butterflies in Liangshui nature reserves of Xiao Xing′an Mountains.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7387- 7396.