白蛾黑基嚙小蜂寄生對(duì)楊小舟蛾蛹血細(xì)胞包囊反應(yīng)的影響及其毒液對(duì)蛹的毒性研究

于艷華，郭加忠，郭同斌*，宋明輝，顏學(xué)武(.徐州市森林病蟲(chóng)防治檢疫站，江蘇　徐州　009;.高郵市京杭運(yùn)河管理處，江蘇　高郵　5600;.湖南省林業(yè)科學(xué)研究院，湖南　長(zhǎng)沙　40004)

白蛾黑基嚙小蜂寄生對(duì)楊小舟蛾蛹血細(xì)胞包囊反應(yīng)的影響及其毒液對(duì)蛹的毒性研究

于艷華1，郭加忠2，郭同斌1*，宋明輝1，顏學(xué)武3
(1.徐州市森林病蟲(chóng)防治檢疫站，江蘇徐州221009;2.高郵市京杭運(yùn)河管理處，
江蘇高郵225600;3.湖南省林業(yè)科學(xué)研究院，湖南長(zhǎng)沙410004)

摘要:測(cè)定了白蛾黑基嚙小蜂(Tetrastichus nigricoxae)的寄生對(duì)寄主楊小舟蛾(Micromelalopha troglodyta)蛹血細(xì)胞包囊反應(yīng)的影響及其毒液對(duì)蛹的毒性。結(jié)果表明，楊小舟蛾蛹血細(xì)胞具有很強(qiáng)的包囊異物能力，而在白蛾黑基嚙小蜂毒液的作用下這種能力會(huì)喪失，因而白蛾黑基嚙小蜂的卵能在寄主蛹中順利完成世代發(fā)育，而不被包囊。Sephadex A-25珠被注入蛹內(nèi)24 h后的被包囊率高達(dá)94.00%。白蛾黑基嚙小蜂寄生早期(寄生0～2 h后)不影響寄主蛹的血細(xì)胞免疫反應(yīng)，寄生后期(寄生24，48 h后)楊小舟蛾蛹的血細(xì)胞免疫反應(yīng)受到較大影響。γ射線輻射處理的白蛾黑基嚙小蜂寄生蛹包囊能力的變化與正常白蛾黑基嚙小蜂寄生蛹相似，隨著寄生后時(shí)間延長(zhǎng)而下降。白蛾黑基嚙小蜂毒液對(duì)楊小舟蛾蛹的血細(xì)胞免疫反應(yīng)有抑制作用，且具有一定的毒性。

關(guān)鍵詞:白蛾黑基嚙小蜂;楊小舟蛾;包囊反應(yīng);毒液

Effect of parasitism of Tetrastichus nigricoxae Yang on the encapsulation response of its host，Micromelalopha troglodyta Graeser pupae and toxicity of its venom to pupal host

YU Yan-hua1，GUO Jia-zhong2，GUO Tong-bin1*，SONG Ming-hui1，YAN Xue-wu3

(1.Forest Pest Management and Quarantine Station of Xuzhou，Xuzhou 221009，China; 2.Gaoyou Administration Office of Grand Canal，Gaoyou 225600，China;3.Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China)

Abstract:Experiments were made to determine the effect of parasitism of Tetrastichus nigricoxae Yang on the encapsulation response of its host，Micromelalopha troglodyta Graeser pupae and toxicity of its venom to pupal host.We found out that the hemocyte-mediated encapsulation towards the injected Sephadex A-25 beads in the pupae of M.troglodyta was as high as 94.00%.This ability would lose after being parasitised by T.nigricoxae Yang.Parasitism did not affect in vivo encapsulation response of pupae to injected Sephadex A-25 beads in early stage (0～2 h after parasitism)，but did affect the response in later stage (24 and 48 h after parasitism).Pseudoparasitism trigged by C60-γ ray irradiation influenced host’s encapsulation in a similar way as normal parasitism，and the parsitized and pseudoparasitized pupae both died about 48 h after parasitism.The injection of venom could lead the recipient pupae to death，confirming a toxic action of venom.

Key words:Tetrastichus nigricoxae Yang;Micromelalopha troglodyta Graeser;Encapsulation response;Venom

寄生蜂與寄主在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成一系列復(fù)雜的相互作用，其中以寄主和寄生蜂之間的防御與反防御作用尤為重要，寄主昆蟲(chóng)清除體內(nèi)一些較大入侵物(如寄生蜂卵)時(shí)，主要采取包囊反應(yīng)形式［1］。當(dāng)侵入昆蟲(chóng)血腔內(nèi)的外源物太大不能被血細(xì)胞吞噬時(shí)，昆蟲(chóng)血細(xì)胞常會(huì)在外源物外形成一層或多層鞘狀物包囊外源物。非生物性物質(zhì)如玻璃、尼龍、Parafilm膜、塑料、膠體金顆粒和生物性物質(zhì)

如原生生物、細(xì)胞、真菌、線蟲(chóng)、寄生蜂卵等都可激發(fā)昆蟲(chóng)血細(xì)胞包囊［2］。本研究的寄生體系是白蛾黑基嚙小蜂(Tetrastichus nigricoxae Yang)和楊小舟蛾(Micromelalopha troglodyta Graeser)。白蛾黑基嚙小蜂是1種群聚性抑性蛹寄生蜂，是楊忠岐等報(bào)道的中國(guó)1新種記錄，主要寄生楊小舟蛾、美國(guó)白蛾(Hyphantria cunea)和楊毒蛾(Stilpnotia candida)等，其生物學(xué)與繁殖利用研究已有報(bào)道［3－6］，但對(duì)其與寄主間相互關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，筆者研究了白蛾黑基嚙小蜂的寄生對(duì)楊小舟蛾蛹的包囊反應(yīng)以及白蛾黑基嚙小蜂毒液的功能，為蛹寄生體系寄主蛹的免疫反應(yīng)和寄生蜂抑制因子的研究提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源

每年3月底前從林間采集楊小舟蛾越冬蛹，采用文獻(xiàn)［7］的方法進(jìn)行室內(nèi)繼代飼養(yǎng)繁殖。從林間采集的楊小舟蛾越冬蛹中收集白蛾黑基嚙小蜂，在室內(nèi)以楊小舟蛾蛹為寄主進(jìn)行繁殖。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1楊小舟蛾蛹對(duì)白蛾黑基嚙小蜂卵的包囊反應(yīng)取1～5 d齡楊小舟蛾蛹，接入交配過(guò)的白蛾黑基嚙小蜂雌蜂1頭讓其產(chǎn)卵。24 h后解剖，尋找蜂卵，觀察它們的包囊情況。每組解剖10頭蛹，重復(fù)3次。

1.2.2毒液收集與對(duì)楊小舟蛾蛹的毒性測(cè)定將雌成蜂用5%乙醚麻醉，在JSZ20TRPT連續(xù)變倍體視顯微鏡(南京江南光電股份有限公司產(chǎn))下，在Pringle生理鹽水中用尖嘴鑷夾住小蜂腹部末端，輕輕拉出生殖系統(tǒng)，找到毒液器官并沿與卵巢相連的導(dǎo)管末端小心切下，并拍照［8］。

參照Digilio等［9］的方法，解剖嚙小蜂毒腺，用解剖針將毒囊全部撕破，收集到滅菌的Eppendorf管內(nèi)，離心(13 000 r/min，4℃，10 min)后，放于－20℃下保存?zhèn)溆谩０锥旰诨鶉》涠疽簝?chǔ)液囊中的蛋白含量按照Bradford法，用752紫外光柵分光光度計(jì)在595 nm處測(cè)OD值，以牛血清蛋白作標(biāo)準(zhǔn)曲線。用滅菌生理鹽水配制成與小蜂毒液蛋白濃度相等的毒液，將0.5，0.4，0.3，0.2，0.1，0.05，0.01和0.001 μL的毒液分別注入1 d齡未寄生蛹體內(nèi)。注射前用酒精棉球擦拭蛹體，注射后將蛹放入溫室中，隔日觀察它們的生長(zhǎng)發(fā)育情況。對(duì)照組(CK1)注入1 μL滅菌生理鹽水。每組1次注射15頭，重復(fù)3次。為了證實(shí)毒液提取液的活性，再將裝有毒液提取液的epperdorf管放在沸水中加熱5 min，冷卻后注入1 d齡蛹體內(nèi)(CK2)，觀察蛹的生長(zhǎng)發(fā)育情況。

1.2.3白蛾黑基嚙小蜂雌蜂輻射處理和假寄生參照Stettler等［10］和蔡峻等［11］的方法，用劑量為50 Gy的Co60輻射2～3 d齡嚙小蜂雌蜂30 min(簡(jiǎn)稱輻射蜂)，然后寄生楊小舟蛾1 d齡蛹。輻射蜂可以正常產(chǎn)卵并將毒液等其他因子注入寄主體內(nèi)，但所產(chǎn)的卵不孵化，這種寄生被稱為假寄生。寄生2 h后取出，用于包囊試驗(yàn)或觀察被寄生蛹的生長(zhǎng)發(fā)育和死亡情況。

1.2.4非生物體包囊試驗(yàn)參照任丹青等［1］的方法，將Sephadex A-25珠在體積分?jǐn)?shù)為95%酒精中浸泡3 h，再用質(zhì)量濃度為10 g/L的剛果紅試劑染色1 h，然后用Pringle生理鹽水清洗并在紫外燈下照射滅菌，使用時(shí)加生理鹽水稀釋。注射時(shí)用毛細(xì)管吸取5粒Sephadex A-25珠，從蛹腹部第2與3體節(jié)之間注入體內(nèi)。注射試驗(yàn)的昆蟲(chóng)為1～5 d齡未寄生蛹、寄生蛹(嚙小蜂寄生1 d齡蛹2 h后)、假寄生蛹和毒液注射蛹(注射1 d齡未寄生蛹，毒液注射量為1個(gè)毒液儲(chǔ)液囊內(nèi)的毒液蛋白質(zhì)量)，以生理鹽水注射1 d齡未寄生蛹(注射量為1 μL)為對(duì)照。1～5 d齡未寄生蛹于注射Sephadex A-25珠24 h后在相差顯微鏡下解剖蛹并觀察Sephadex A-25珠被包囊的情況;其余處理分別于注射Sephadex A-25珠0～2，24，48 h后解剖、觀察包囊情況。每組1次注射10頭蛹，重復(fù)3次。

1.2.5數(shù)據(jù)分析采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件多重比較重復(fù)t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)各處理指標(biāo)間差異的顯著性［12］。

2　結(jié)果與分析

2.1楊小舟蛾蛹對(duì)白蛾黑基嚙小蜂寄生卵的包囊情況

1，2，3，4 d齡楊小舟蛾蛹均不能包囊白蛾黑基嚙小蜂的卵(見(jiàn)圖1A)，當(dāng)蛹發(fā)育到5 d齡時(shí)，開(kāi)始出現(xiàn)包囊現(xiàn)象(圖1B)，其包囊率可上升到30.0%，與其他日齡的包囊率之間存在極顯著差異(P＜0.01)。

2.2毒液對(duì)楊小舟蛾蛹的毒性

白蛾黑基嚙小蜂毒腺由3根絲狀腺體和1個(gè)淚滴狀毒液儲(chǔ)液囊組成，整個(gè)腺體透明、清澈，且無(wú)色(見(jiàn)圖2)，其基部與產(chǎn)卵器和卵巢相通。白蛾黑基

嚙小蜂毒液由大量蛋白質(zhì)組成，經(jīng)過(guò)測(cè)定，1個(gè)白蛾黑基嚙小蜂毒液儲(chǔ)液囊的毒液蛋白含量為(2.25± 0.05)μg。

圖1　楊小舟蛾蛹體內(nèi)未包囊與被包囊的小蜂卵(A.未包裹，B.被包囊)

圖2　白蛾黑基嚙小蜂的毒腺

白蛾黑基嚙小蜂毒液對(duì)楊小舟蛾蛹的毒性試驗(yàn)結(jié)果(見(jiàn)表1)表明，白蛾黑基嚙小蜂毒液對(duì)楊小舟蛾蛹具有很高的致死率，注射0.3 μL以上的毒液對(duì)蛹的致死率均為100%。加熱能使毒液中的蛋白成分失活，可見(jiàn)白蛾黑基嚙小蜂毒液中存在對(duì)楊小舟蛾蛹有毒害成分。

2.3楊小舟蛾蛹的細(xì)胞免疫反應(yīng)能力

被包囊的SephadexA-25珠按包囊程度可分為3個(gè)等級(jí):表面光潔無(wú)物或有幾個(gè)血細(xì)胞粘附為未包囊(圖3A) ;周圍明顯有血細(xì)胞堆積，但沒(méi)有成層現(xiàn)象為弱包囊(圖3B) ;珠子明顯被緊密的、已呈現(xiàn)扁平狀的血細(xì)胞形成的鞘狀物包圍為強(qiáng)包囊(圖3C)。

表1　白蛾黑基嚙小蜂毒液對(duì)楊小舟蛾蛹的毒性

圖3　Sephadex A-25珠的包囊程度(A.未包囊，B.弱包囊，C.強(qiáng)包囊)

1～5 d齡楊小舟蛾未寄生蛹對(duì)Sephadex A-25珠的包囊試驗(yàn)結(jié)果表明，Sephadex A-25珠被注入蛹內(nèi)24 h后，1～3 d齡蛹的強(qiáng)包囊率高為80.00%～94.00%，4～5 d齡蛹的強(qiáng)包囊率顯著下降，與1～2 d齡存在極顯著差異(P＜0.01)，5 d齡蛹的包囊率已下降到59.33%。隨著蛹日齡的增長(zhǎng)，未包囊與弱包囊珠子所占的比率也相應(yīng)增加(見(jiàn)表2)。因此，楊小舟蛾蛹具有較強(qiáng)的包囊入侵異物的能力，隨著蛹日齡的增長(zhǎng)，包囊能力呈下降趨勢(shì)。

不同寄主蛹對(duì)Sephadex A-25珠的包囊情況見(jiàn)表3。寄生蛹的包囊率隨著被寄生后時(shí)間的延長(zhǎng)，

從0～2 h的94.00%下降到24 h的62.67%，再進(jìn)一步下降到48 h的8.67%，差異均達(dá)極顯著水平(P＜0.01) ;假寄生蛹寄生后不同時(shí)間包囊率的變化和寄生蛹相似，包囊率之間的差異顯著性水平P ＜0.05。被寄生0～2 h后寄生蛹的包囊率(94.00%)顯著高于假寄生蛹和未寄生蛹(分別為72.67%和69.33%) (P＜0.05) ;被寄生24 h后，這2種寄生蛹的包囊率均低于未寄生蛹，但差異不顯著;被寄生48 h后它們的包囊率分別下降至8.67% 和28.00%，極顯著低于未寄生蛹的86.67% (P＜0.01)，包囊能力大大減弱。因此，白蛾黑基嚙小蜂寄生初期楊小舟蛾蛹仍具有較強(qiáng)包囊異物的能力，但寄生后期寄主血細(xì)胞免疫反應(yīng)力顯著下降。

表2　1～5 d齡楊小舟蛾未寄生蛹對(duì)Sephadex A-25珠的包囊率

表3　處理后不同時(shí)間寄生蛹、假寄生蛹、毒液注射蛹和未寄生蛹包囊率　%

毒液注射蛹的包囊能力和未寄生蛹、寄生蛹、假寄生蛹的比較結(jié)果(見(jiàn)表3)表明，注射1個(gè)毒液儲(chǔ)液囊毒液量0～2 h后，楊小舟蛾蛹的包囊率為94.67%，與寄生蛹的包囊率無(wú)顯著差異，但顯著高于假寄生蛹和未寄生蛹(P＜0.05) ;注射24 h后毒液注射蛹的包囊率下降至56.00%，與0～2 h的差異不顯著，與同期未寄生蛹、寄生蛹和假寄生蛹之間的包囊率也都無(wú)顯著差異;注射48 h后毒液注射蛹的包囊率明顯降低(34.00%)，與0～2 h的差異顯著(P＜0.05)，但高于同期2種寄生蛹［與假寄生蛹的包囊率無(wú)顯著差異，與寄生蛹差異顯著(P＜0.05)］，極顯著低于同期未寄生蛹(P＜0.01)?？梢?jiàn)，毒液注射蛹注射后不同時(shí)間的包囊率變化也與上述2種寄生蛹相似，隨著注射時(shí)間延長(zhǎng)，包囊能力呈下降趨勢(shì)，即注射初期的毒液注射蛹也具有較強(qiáng)的包囊異物能力，后期包囊能力顯著減弱，減弱程度顯著低于寄生蛹(P＜0.05)。

3　討論

白蛾黑基嚙小蜂是蛹寄生蜂，解剖白蛾黑基嚙小蜂生殖器官時(shí)發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)卵前雌蜂的毒液儲(chǔ)液囊透明且充滿毒液，呈橢圓形，而剛產(chǎn)過(guò)卵的雌蜂毒液儲(chǔ)液囊明顯變得扁平。這表明白蛾黑基嚙小蜂產(chǎn)卵時(shí)將毒液注入寄主蛹體內(nèi)，毒液在這一抑性寄生體系中很可能起重要作用。在寄生的楊小舟蛾蛹中，除5 d齡蛹中有30%的嚙小蜂寄生卵被包囊外，其他日齡的寄生蛹中均未發(fā)現(xiàn)蜂卵被包囊現(xiàn)象，可見(jiàn)白蛾黑基嚙小蜂寄生可以有效地避開(kāi)蛹的免疫反應(yīng)。筆者在調(diào)查蛹齡對(duì)白蛾黑基嚙小蜂接受寄主的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，白蛾黑基嚙小蜂對(duì)楊小舟蛾蛹的寄生率由1 d齡蛹的92.59%下降至5 d齡蛹的14.81%［13］，這可能與5 d齡蛹中部分蜂卵被包囊的原因有關(guān)。楊小舟蛾蛹血細(xì)胞具有很強(qiáng)的包囊異物能力，而在白蛾黑基嚙小蜂毒液的作用下這種能力會(huì)喪失，因而小蜂的卵能在寄主蛹中順利完成世代發(fā)育，不被楊小舟蛾蛹的血細(xì)胞包囊。1～3 d齡蛹都能較強(qiáng)地包囊侵入其體內(nèi)的Sephadex A-25珠。至于4～5 d齡蛹包囊率下降則與它們體內(nèi)血淋巴量的減少有關(guān)。

有報(bào)道認(rèn)為，被寄生寄主血細(xì)胞免疫能力的變化情況大致有2種:在某些體系(Heliothis virescens-Campoletis sonorensis或者H.virescens-Cardiochiles nigriceps)［14－15］中，被寄生寄主昆蟲(chóng)仍可以包囊其他入侵異物;在另外一些體系(Pseudaletia separata-Microplitis mediator和Pseudoplusia includens-M.demolitor)［16－17］中，被寄生寄主昆蟲(chóng)的免疫能力被全面抑制，不能包囊其他異物。楊小舟蛾蛹免疫體系屬于前者，它被白蛾黑基嚙小蜂寄生0～2 h后，對(duì)侵入其體內(nèi)的SephadexA-25珠的包囊率高達(dá)94.00%，可見(jiàn)白蛾黑基嚙小蜂寄生并不立刻破壞或抑制楊小舟蛾蛹血細(xì)胞免疫反應(yīng);寄生24 h后蛹的包囊能力雖有所下降，但仍達(dá)62.67%;寄生48 h后降至8.67%。這一結(jié)果表明，寄生蛹的血細(xì)胞免疫反應(yīng)沒(méi)有被白蛾黑基嚙小蜂的寄生全面破壞，早期被寄生蛹的血細(xì)胞仍具有識(shí)別并包囊其他入侵異物的能力，但不能包囊白蛾黑基嚙小蜂卵，后期被寄生蛹的

血細(xì)胞免疫反應(yīng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。至于這種趨勢(shì)是蜂卵的發(fā)育還是其他原因所致，筆者進(jìn)行了假寄生試驗(yàn)，結(jié)果顯示，輻射蜂寄生引起的假寄生蛹包囊率變化與正常蜂寄生相似，包囊能力均隨寄生時(shí)間的延長(zhǎng)而下降，與對(duì)照未寄生蛹的變化完全不同(包囊能力隨時(shí)間變化無(wú)顯著差異)，從而證實(shí)，白蛾黑基嚙小蜂寄生時(shí)注入的毒液或其他因子是直接或間接影響寄主蛹血細(xì)胞免疫反應(yīng)能力的主要因子。這一研究結(jié)論與任丹青等觀察嚙小蜂(Tetrastichus sp)寄生對(duì)亞洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)蛹血細(xì)胞免疫反應(yīng)能力影響的研究結(jié)果基本一致［1］。2種寄生蛹和毒液注射蛹的包囊能力在寄生或注射48 h后均出現(xiàn)不同程度的下降，假寄生蛹與毒液注射蛹的下降程度無(wú)顯著差異，但都顯著低于寄生蛹(P＜0.05)。這一結(jié)果表明，除毒液或其他因子影響蛹血細(xì)胞免疫能力外，蜂卵的發(fā)育也可能對(duì)楊小舟蛾蛹血細(xì)胞免疫反應(yīng)能力存在一定的影響，其原因有待進(jìn)一步研究。

白蛾黑基嚙小蜂的毒液對(duì)楊小舟蛾蛹有較強(qiáng)的毒性。注射0.3 μL以上的毒液就能使寄主蛹全部死亡，在低劑量下，致死率隨著劑量減少而下降。試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，部分毒液注射蛹的蛹期延長(zhǎng)，但它們?nèi)圆荒苡鸹劳?，其體內(nèi)的脂肪體和組織器官可較長(zhǎng)時(shí)間地保持新鮮狀態(tài)，為寄生蜂在寄主體內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境。早期(0～2 h)毒液注射蛹對(duì)Sephadex A-25珠的包囊率高達(dá)94.67%，而在24 h出現(xiàn)了明顯下降，48 h又進(jìn)一步下降。這也與未寄生蛹不同，但與寄生蛹、假寄生蛹均有類似的變化趨勢(shì)。因此，白蛾黑基嚙小蜂的毒液在控制楊小舟蛾蛹血細(xì)胞的免疫反應(yīng)，保護(hù)自身所產(chǎn)的卵不被包囊等方面起到了十分重要的作用。

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通信作者:*郭同斌(1967－)，男，研究員級(jí)高級(jí)工程師，博士。E-mail: gtb1101@163.com。

作者簡(jiǎn)介:于艷華(1967－)，女，江蘇新沂人，高級(jí)工程師，從事林業(yè)有害生物防治技術(shù)推廣工作。

基金項(xiàng)目:江蘇省“333工程”科研項(xiàng)目(BRA2010027)

收稿日期:2015-04-20;修回日期:2015-04-28

文章編號(hào):1001－7380(2015) 03－0001－05

中圖分類號(hào):Q968

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:Adoi:10.3969/j.issn.1001－7380.2015.03.001