大豆種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進(jìn)展

何 真, 韻曉東, 武 凱, 姬虎太, 常建忠, 喬麟軼*, 鄭 軍*

1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 太原 030006;2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所, 山西 臨汾 041000

種質(zhì)資源是指具有特定農(nóng)藝性狀、特點(diǎn)或相關(guān)基因，能夠?yàn)橛N及相關(guān)研究利用的生物類型。而遺傳多樣性的本質(zhì)是生物體遺傳物質(zhì)，即編碼遺傳信息的核酸序列在組成、結(jié)構(gòu)和表達(dá)上的差異，可以揭示物種的進(jìn)化歷史和過(guò)程。作物遺傳多樣性是當(dāng)今植物科學(xué)研究的重要領(lǐng)域，是作物改良的基礎(chǔ)。現(xiàn)代育種工作不僅體現(xiàn)在育種途徑和新技術(shù)的發(fā)展，優(yōu)異種質(zhì)資源搜集、研究和利用也備受重視。擁有種質(zhì)資源的數(shù)量與質(zhì)量，以及對(duì)相關(guān)資源遺傳特點(diǎn)的認(rèn)識(shí)和利用是育種成敗的關(guān)鍵所在。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)史上，突破性品種離不開(kāi)新種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)與利用。例如，我國(guó)發(fā)現(xiàn)了矮敗不育的水稻特異種質(zhì)，利用其成功培育的雜交水稻成就了世界水稻產(chǎn)量的突破[1]。此外，20世紀(jì)50年代，抗大豆孢囊線蟲(chóng)(SCN)的抗原種質(zhì)北京小黑豆的發(fā)現(xiàn)使美國(guó)的大豆生產(chǎn)渡過(guò)危機(jī)[2]。

我國(guó)大豆種植已有5000多年的歷史，是大豆的發(fā)源地。近年來(lái)隨著人們生活水平不斷提高，大豆需求量迅速增加，供需矛盾日益突出，大豆產(chǎn)業(yè)從種植到加工均面臨著嚴(yán)重威脅，主要體現(xiàn)在大豆生產(chǎn)、蛋白市場(chǎng)和期貨市場(chǎng)受困；大豆消費(fèi)市場(chǎng)和油脂加工業(yè)被控制。2010年國(guó)產(chǎn)大豆總量約1 500萬(wàn)t，而進(jìn)口量達(dá)到5 480萬(wàn)t[3]，如何扭轉(zhuǎn)這一被動(dòng)局面是大豆產(chǎn)業(yè)的當(dāng)務(wù)之急。培育有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良大豆品種能夠提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)、增加供給，提高我國(guó)大豆市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，是解決這一難題的有效方法。而根據(jù)相關(guān)育種目標(biāo)進(jìn)行種質(zhì)資源多樣性資源發(fā)掘和親本創(chuàng)新是育種的基礎(chǔ)所在。表型各異的品種含有豐富多樣的基因資源，特異種質(zhì)資源的鑒定和研究是優(yōu)異基因資源利用的基礎(chǔ)。具有優(yōu)異性狀親本的挖掘和創(chuàng)制是培育優(yōu)良大豆品種的基礎(chǔ)，我國(guó)具有豐富的大豆種質(zhì)資源，而育成品種遺傳多樣性水平較低，遺傳基礎(chǔ)日益狹窄，很多位點(diǎn)的等位變異呈現(xiàn)明顯的偏分布[4]。如何準(zhǔn)確鑒定和利用大豆種質(zhì)資源是當(dāng)前種質(zhì)資源研究利用的重點(diǎn)。因此，研究大豆遺傳資源多樣性并利用優(yōu)異的種質(zhì)資源對(duì)于農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展意義重大。

1 大豆種質(zhì)資源概述

1.1 大豆種質(zhì)資源的組成

大豆屬(Glycine)基本上由Glycine亞屬和Soja亞屬組成。Glycine亞屬一般認(rèn)為含有16個(gè)野生種，Soja亞屬具有兩個(gè)種，即栽培大豆G.max及野生大豆G.soja，兩者都為一年生，是大豆最重要的亞屬，包含大豆90%以上的種質(zhì)資源[5]。與栽培大豆相比，一年生野生大豆為二倍體，多具有主莖與分枝不明顯、無(wú)限結(jié)莢、纏繞性強(qiáng)、葉小狹窄、日性強(qiáng)短、裂莢的特性，且多為紫花棕毛，還具有籽粒小、黑色種皮、具有泥膜、吸水慢、種子蛋白質(zhì)含量高和油分含量低等特點(diǎn)。野生大豆在長(zhǎng)期選擇過(guò)程中導(dǎo)致基因不斷發(fā)生變異，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期積累形成栽培大豆。Glycine亞屬的22個(gè)多年生野生品種構(gòu)成大豆種質(zhì)的三級(jí)基因庫(kù)，多分布在澳大利亞沿岸和南太平洋的一些島嶼上，其中在我國(guó)福建、廣州及其附近沿海島嶼上分布有煙豆(G.tabacina)和短絨野大豆(G.tomentella)兩個(gè)種[5]。

野生和栽培大豆之間還存在著一些較為特殊的種群類型，遺傳特性目前也有相關(guān)研究報(bào)道，其形態(tài)特征介于G.max和G.soja。田清震等[6]采用AFLP對(duì)100余份栽培大豆、野生和半野生大豆品種進(jìn)行檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)半野生大豆與野生大豆遺傳基礎(chǔ)接近，缺失大部分栽培大豆的特異條帶。也有文獻(xiàn)采用SSR標(biāo)記考察Glycine屬內(nèi)的遺傳多樣性，認(rèn)為G.gracilis可追述到G.max，具有特異的遺傳特點(diǎn)[7]。這種過(guò)渡類型在遺傳上能否獨(dú)立劃分仍存在一定的爭(zhēng)議，還需深入研究。

1.2 大豆種質(zhì)資源保存概況

根據(jù)國(guó)際植物遺傳資源委員會(huì)統(tǒng)計(jì)資料顯示(表1)，共70個(gè)國(guó)家收集保存了較多的大豆種質(zhì)資源，共計(jì)17萬(wàn)份育成品種和地方品種，一年生和多年生的野生種分別約10 000份和3 000多份[8]。我國(guó)栽培大豆和野生大豆種質(zhì)資源最為豐富，僅栽培大豆品種就有2萬(wàn)余份；其次是美國(guó)、日本和俄羅斯等國(guó)家。澳大利亞保存有Glycine亞屬22個(gè)多年生野生種質(zhì)2 000余份[9]。

表1 大豆種質(zhì)資源主要收集保存單位概況Table 1 The major germplasm collection and accession of Glycine.

2 大豆種質(zhì)資源研究進(jìn)展

2.1 大豆遺傳標(biāo)記的發(fā)展

遺傳標(biāo)記是能夠穩(wěn)定遺傳的遺傳物質(zhì)的特征表現(xiàn)形式，在物種間和物種內(nèi)的生物個(gè)體具有明顯的差異，可以反映生物遺傳變異的規(guī)律。遺傳標(biāo)記主要用于連鎖分析、基因定位及克隆等方面的研究，在分子育種中通過(guò)追蹤與目標(biāo)性狀緊密連鎖的遺傳標(biāo)記對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇。微衛(wèi)星序列(SSR)、限制性片段擴(kuò)增多態(tài)性(AFLP)、隨機(jī)引物擴(kuò)增多樣性(RAPD)等標(biāo)記在大豆多樣性研究中發(fā)揮了巨大的作用。目前，SoyBase(http://soybase.org)網(wǎng)站上公布的SSR標(biāo)記已超過(guò)1 000個(gè)，RAPD和AFLP等分子標(biāo)記的數(shù)量更為豐富[10]。這些標(biāo)記為大豆遺傳圖譜的構(gòu)建、目標(biāo)基因的定位和克隆以及遺傳多樣性的研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism,SNP) 數(shù)量多、分布廣、多態(tài)性豐富,并且還可以把多個(gè)SNP 整合在一張芯片上實(shí)現(xiàn)高通量分型。目前芯片技術(shù)在農(nóng)作物遺傳研究中已得到廣泛的應(yīng)用，玉米中的應(yīng)用最為廣泛，已開(kāi)發(fā)了多種芯片用于遺傳多樣性、關(guān)聯(lián)分析、基因克隆等理論研究，為實(shí)現(xiàn)分子標(biāo)記輔助育種提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[11]。小麥、高粱、油菜和水稻等作物也已研發(fā)SNP芯片并開(kāi)展相關(guān)應(yīng)用研究，大豆SNP分析在基因組或轉(zhuǎn)錄組測(cè)序中大規(guī)模應(yīng)用[12]。Hyten[13]利用相關(guān)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法從大豆基因組深度測(cè)序的結(jié)果中分離出大量SNP標(biāo)記，并進(jìn)行定位和校正。此外，Song等[10]根據(jù)二代測(cè)序的結(jié)果鑒定出210 kb多態(tài)性位點(diǎn)，經(jīng)過(guò)矯正后制備出50 kb的高密度芯片。目前利用SNP標(biāo)記進(jìn)行標(biāo)記-性狀的關(guān)聯(lián)分析已有報(bào)道，大量與性狀相關(guān)QTL和連鎖標(biāo)記已發(fā)現(xiàn)，但實(shí)現(xiàn)真正意義上全基因組芯片還需要一定時(shí)間。大豆SNP芯片研發(fā)和利用已成為分子育種技術(shù)和遺傳學(xué)研究的關(guān)鍵，也是各國(guó)爭(zhēng)奪的制高點(diǎn)。我國(guó)大豆科技工作者也必需致力于引進(jìn)和建立具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的大豆SNP芯片，為提高大豆的遺傳及育種效率提供技術(shù)支撐。

2.2 栽培大豆和野生大豆的遺傳多樣性

遺傳多樣性研究過(guò)程中常用的統(tǒng)計(jì)方法有聚類分析和主成分分析。聚類分析根據(jù)遺傳標(biāo)記通過(guò)SAS或SYSTAT等統(tǒng)計(jì)軟件，依據(jù)無(wú)權(quán)重配對(duì)分組法(UPGMA)進(jìn)行聚類分析，以此研究種質(zhì)資源多樣性和物種之間的親緣關(guān)系。主成分分析即主成分遺傳距離分析，多以數(shù)量性狀研究群體的遺傳關(guān)系，主要步驟為品種間差異明顯的若干數(shù)量性狀采用顯著性測(cè)驗(yàn)后，以各性狀基因型的線性組合為綜合指標(biāo)，通過(guò)主成分轉(zhuǎn)換將原始相關(guān)變量換算為獨(dú)立變量，再根據(jù)主成分向量求得相應(yīng)多維空間的幾何距離得到群體的遺傳距離[3]。季志強(qiáng)等[14]利用SSR標(biāo)記對(duì)亞洲不同國(guó)家栽培大豆品種進(jìn)行地理群體、基因組特異性和遺傳結(jié)構(gòu)群體研究后表明：亞洲大豆栽培品種的遺傳多樣性較為豐富，主要含有4個(gè)地理群體，分別為中國(guó)東北、黃淮、南方和朝鮮半島；東南亞和南亞品種間存在一定的遺傳差異，中國(guó)黃淮與南亞群體間差異最大；不同地理群體的遺傳結(jié)構(gòu)不同且位點(diǎn)的互補(bǔ)等位變異較多。利用SSR標(biāo)記對(duì)俄羅斯和我國(guó)東北栽培大豆和野生大豆進(jìn)行遺傳多樣性分析后發(fā)現(xiàn)：野生大豆的遺傳多樣性比栽培大豆豐富，俄羅斯與我國(guó)東北地區(qū)雖然物候條件相似但栽培種間基因組上差異較大[15]?？梢?jiàn)利用俄羅斯和東北地區(qū)的野生大豆資源可以增加?xùn)|北栽培大豆遺傳多樣性，篩選出具有優(yōu)異性狀的材料拓寬東北大豆遺傳基礎(chǔ)。此外，文自翔等[16]利用46對(duì)SSR引物對(duì)中國(guó)205份和日本39份栽培大豆進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明中國(guó)和日本的大豆材料遺傳差異較大，中國(guó)大豆多樣性明顯高于日本大豆，日本大豆與中國(guó)東北及南方春播大豆基因型的親緣關(guān)系比較近。周恩遠(yuǎn)等[17]從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)及分子水平考察了東北大豆和大豆核心種質(zhì)中300份代表性材料的遺傳特征，發(fā)現(xiàn)東北野生大豆的遺傳多樣性較高，這是由于骨干親本及衍生品種的多次重復(fù)利用導(dǎo)致育成品種遺傳多樣性明顯降低。對(duì)不同來(lái)源的大豆蛋白質(zhì)、脂肪含量、百粒重等性狀進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)最大值均出現(xiàn)在野生材料中；生育期和株高變異系數(shù)最大值出現(xiàn)在核心種質(zhì)材料中；蛋白質(zhì)含量極差在野生大豆中最大，核心種質(zhì)材料中脂肪含量極差最大?？梢?jiàn)利用國(guó)外栽培品種可以拓寬中國(guó)品種的遺傳基礎(chǔ)，利用不同大豆資源是改良中國(guó)大豆種質(zhì)資源的有效途徑。

植物在遺傳物質(zhì)完全相同的情況下，仍可通過(guò)反式作用因子、甲基化及乙?；缺碛^遺傳修飾方式引起表型性狀的改變，這種方式稱為表觀遺傳修飾。表觀遺傳修飾可以引起相關(guān)基因的表達(dá)差異從而產(chǎn)生可遺傳的新表型。在植物基因組中胞嘧啶甲基化較常見(jiàn)，復(fù)雜且易變。相對(duì)于動(dòng)物基因組的DNA甲基化，植物甲基化大多可自然發(fā)生且可遺傳。Wang等[18]比較了野生大豆和栽培大豆，闡明了DNA甲基化多樣性的遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)栽培大豆MSP和MISP高于野生大豆，這與AFLP的結(jié)果相悖，說(shuō)明發(fā)生瓶頸效應(yīng)的基因型可由多種多樣的表觀基因型決定。此外，MSAP聚類分析表明表觀遺傳多態(tài)性可能存在物種特異性，并可穩(wěn)定遺傳[18]。由于野生大豆和栽培大豆之間存在漸滲現(xiàn)象，使得聚類分析中有個(gè)別栽培大豆與野生大豆聚為一類。邱麗娟等[19]對(duì)7份野生大豆進(jìn)行測(cè)序，得到了野生大豆群體泛基因組序列和圖譜，闡明了野生大豆種內(nèi)及種間基因組結(jié)構(gòu)變異的特點(diǎn)。該課題組還發(fā)掘出野生大豆特有的基因資源，并發(fā)現(xiàn)野生大豆中逆境相關(guān)基因類型遠(yuǎn)多于栽培大豆，同時(shí)栽培大豆馴化過(guò)程中一系列重要性狀如開(kāi)花、脂肪合成及產(chǎn)量等相關(guān)基因候選基因也發(fā)生了變化，野生大豆基因組大小也存在廣泛變異，其中最小基因組僅889 Mb，最大基因組可達(dá)1.12 Gb；對(duì)注釋基因富集后發(fā)現(xiàn)不同野生大豆所特有的基因占51.4%，主要是逆境相關(guān)基因，表明野生大豆群體內(nèi)部存在廣泛的遺傳變異，為闡明人工選擇過(guò)程中大豆育成品種的基因變異提供了重要的線索[19]。

2.3 野生和栽培大豆進(jìn)化研究進(jìn)展

分子標(biāo)記已廣泛用于植物親緣關(guān)系和進(jìn)化關(guān)系的研究，不同位點(diǎn)多態(tài)性可有效反映群體遺傳多樣性和群體間的相似性。目前已有利用分子標(biāo)記對(duì)大豆全基因組DNA遺傳變異及演化研究的報(bào)道，如細(xì)胞核、葉綠體和線粒體等[20]。文自翔[16]選用60對(duì)分布于全基因組的細(xì)胞核SSR標(biāo)記和11對(duì)葉綠體SSR標(biāo)記，檢測(cè)了600余份由地方品種和野生大豆組成的代表性種質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江中下游及西南、中南野生生態(tài)群體與栽培大豆親緣關(guān)系最近；對(duì)各生態(tài)群體比較后發(fā)現(xiàn)各栽培和野生群體與長(zhǎng)江中下游野生大豆群體普遍具有較高的相似度，親緣關(guān)系較近，由此推測(cè)以長(zhǎng)江中下游可能是栽培大豆的發(fā)源地?？梢?jiàn)我國(guó)近代農(nóng)業(yè)在栽培大豆的馴化方面發(fā)揮了舉足輕重的作用。

隨著測(cè)序技術(shù)的迅速發(fā)展，人類和大量動(dòng)植物物種的全基因組測(cè)序逐步完成，不同物種的基因組在組成和遺傳特征方面存在巨大差異。祖先種、近緣種及各亞種間的基因組大小及基因種類和數(shù)量明顯不同，如在200萬(wàn)～300萬(wàn)年前分化產(chǎn)生秈稻和粳稻，兩者參考序列雖然宏觀共線性良好，但序列差異高達(dá)20%以上且存在很多物理空隙[21]。這些結(jié)果表明現(xiàn)存各物種從原始祖先逐漸分化產(chǎn)生的過(guò)程中伴隨著基因數(shù)目、DNA序列組成及基因組大小的不斷變化。大豆基因組測(cè)序已完成，基因組序列草圖已在《自然》雜志上公布，大豆基因組共編碼4.6萬(wàn)個(gè)蛋白質(zhì)，大約78%的基因位于染色體末端且發(fā)生大量遺傳重組，著絲粒區(qū)域是物種進(jìn)化的核心區(qū)域，基因組在進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生了兩次復(fù)制以及基因組水平的染色體重排，在漫長(zhǎng)馴化過(guò)程中必然導(dǎo)致基因多樣化和基因丟失[22]。Tian等[23]研究發(fā)現(xiàn)大豆terminalflower1基因在祖先種、地方種和育成種中的單倍型頻率不斷降低，并詳細(xì)闡述了產(chǎn)生選擇牽連效應(yīng)的原因和后果，指出人工選擇是改變大豆生長(zhǎng)習(xí)慣的重要原因。毫無(wú)疑問(wèn)，隨著基因組學(xué)研究的不斷深入，將提供更多關(guān)于大豆數(shù)量性狀進(jìn)化、多倍體進(jìn)化和馴化等方面的信息，特別是在全基因組水平上解析大豆重要農(nóng)藝性狀的工作越來(lái)越多，大豆重要的生物信息學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)在不斷地完善，對(duì)于大豆重要農(nóng)藝性狀的分子設(shè)計(jì)研究工作也正在逐步地展開(kāi)。

3 大豆育種方向

世界大豆生產(chǎn)集中在美國(guó)、巴西、阿根廷、中國(guó)和印度等國(guó)家，其中美國(guó)大豆育種水平最高。轉(zhuǎn)基因大豆的成功應(yīng)用及推廣進(jìn)一步鞏固了美國(guó)大豆育種在世界上的地位。大豆雜種優(yōu)勢(shì)的利用、質(zhì)-核互作雄性不育三系的配套成功為大豆雜種優(yōu)勢(shì)的利用奠定了良好的基礎(chǔ)[24,25]。高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗病是各國(guó)育種家追求的永恒目標(biāo)，我國(guó)近一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)在大豆育種方面也取得了較大成就，共育成符合不同育種目標(biāo)的大豆品種1 300多個(gè)[26]。當(dāng)前栽培大豆遺傳基礎(chǔ)已十分狹窄，優(yōu)異基因資源短缺是目前大豆育種難以取得突破性進(jìn)展的主要原因。在理論研究方面已鑒定和開(kāi)發(fā)了多個(gè)與產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病和抗逆等性狀相關(guān)的QTL及相應(yīng)的分子標(biāo)記；克隆了與光反應(yīng)、共生固氮、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性狀相關(guān)的多個(gè)基因，獲得了抗蟲(chóng)、耐除草劑等一批具有優(yōu)良性狀的轉(zhuǎn)基因大豆新品系和種質(zhì)[27]。大豆轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)體系已初具規(guī)模，有相應(yīng)平臺(tái)，但技術(shù)和水平還有待繼續(xù)加強(qiáng)。目前國(guó)內(nèi)大豆主要采用常規(guī)育種的方法，約占品種數(shù)量的90%以上[26]。野生大豆和地方品種是優(yōu)異基因資源的重要來(lái)源，是增加有益基因和拓展栽培大豆遺傳基礎(chǔ)的重要資源。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在野生大豆資源搜集、鑒定的基礎(chǔ)上開(kāi)展了野生大豆利用創(chuàng)新工作，利用種間雜交及多代回交選育出特用小粒大豆新品種——龍小粒豆1號(hào)，推廣后具有較大的種植面積；此外，利用該品種還選育出一批蛋白質(zhì)含量高、抗病性好、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的中間材料和新品系[28]。齊寧等[29]利用野生大豆特異資源與栽培大豆進(jìn)行雜交，選育出一批具有特點(diǎn)的新材料如龍品88-021、01-757和95-01，這些材料具有高蛋白和高脂肪含量，對(duì)疫霉根腐病和灰斑病也有較高的抗性。這些結(jié)果說(shuō)明了利用含有優(yōu)異性狀的野生大豆與栽培大豆回交是創(chuàng)新選育優(yōu)質(zhì)、抗病、農(nóng)藝性狀優(yōu)良的大豆新種質(zhì)資源的有效途徑。因此，加快野生大豆性狀鑒定和優(yōu)異基因挖掘成為大豆育種工作中迫切需要解決的問(wèn)題。但傳統(tǒng)育種易受不良基因連鎖的影響，導(dǎo)致育種周期較長(zhǎng)，效率較低，仍需要進(jìn)行育種技術(shù)的升級(jí)改進(jìn)。生物技術(shù)及信息學(xué)的迅速發(fā)展使得在全基因組水平上解析大豆重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)成為可能，這有助于完善大豆重要性狀的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，加速大豆重要農(nóng)藝性狀分子設(shè)計(jì)育種的研究進(jìn)展。整合各種方法分析基因功能，并將其有效的應(yīng)用到實(shí)際育種中是當(dāng)前大豆科學(xué)研究的主要任務(wù)之一。

4 展望

隨著各國(guó)對(duì)種質(zhì)資源的不斷重視，大豆種質(zhì)資源的收集、保存、鑒定和利用等方面都取得了重要成就，大豆遺傳多樣性和進(jìn)化研究也積累了豐富的資料。相關(guān)分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展也使大豆研究得到了長(zhǎng)足進(jìn)展，大量功能基因和重要QTL相繼被克隆，為大豆馴化和進(jìn)化研究提供了更多證據(jù)。隨著大豆分子育種和基因組學(xué)研究的不斷深入，如何從種質(zhì)資源中選出具有代表性的材料并將其有效利用是當(dāng)前種質(zhì)資源應(yīng)用研究的主要任務(wù)。因此對(duì)相關(guān)種質(zhì)資源進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)價(jià)和有效利用，充分挖掘資源中的寶貴基因資源，對(duì)于大豆遺傳與育種的發(fā)展具有重要的理論與實(shí)踐意義。

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