四川白水河自然保護(hù)區(qū)大熊貓主食竹種群特征及其影響因素

彭科, 陳旭, 張宣, 房超, 楊彪

1. 彭州市規(guī)劃和自然資源局，四川 彭州 611930；

2. 成都暢新環(huán)?？萍加邢薰?，四川 成都 610047；

3. 西華師范大學(xué)，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002

大熊貓（Ailuropodamelanoleuca）是我國(guó)珍稀瀕危特有種，被稱為國(guó)寶，同時(shí)也是全球生物多樣性保護(hù)的旗艦物種和傘護(hù)物種，對(duì)大熊貓的保護(hù)研究一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。大熊貓?jiān)緸榇笮偷氖橙鈩?dòng)物，隨著自然環(huán)境的改變，大熊貓?jiān)跀?shù)千年的演化與適應(yīng)下逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐詠喐呱叫街耦悶橹魇车闹彩承詣?dòng)物[1-2]。

據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查：我國(guó)野生大熊貓主要分布于秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺和涼山等六大山系，野生大熊貓取食竹種共有8屬38種，然而不同區(qū)域的優(yōu)勢(shì)竹種不同，大熊貓主要取食竹種亦有差異[1]。大熊貓主食竹是大熊貓繁衍和發(fā)展的基礎(chǔ)和保證，開(kāi)展大熊貓主食竹的調(diào)查研究對(duì)于大熊貓的保護(hù)具有重要的意義[3]。以往研究已對(duì)大熊貓主食竹的多樣性[4]、分類與分布[5-6]、天然更新[7]、種群結(jié)構(gòu)[8]、種群動(dòng)態(tài)及其影響因素[9]、生物量分配與模擬[10]、生理生化特征[11]、營(yíng)養(yǎng)成分[12-14]、粗蛋白、粗脂肪和氨基酸[15]及其季節(jié)動(dòng)態(tài)[16]、適口性[14]、自然災(zāi)害的影響[17]、對(duì)全球變化的響應(yīng)（如CO2濃度升高和N沉降[3]）、全球變化情景下竹子分布區(qū)的可能變化[18]、病蟲(chóng)害[19]、人為管理與干擾影響[13,20]等方面做了相關(guān)報(bào)道，但這些研究?jī)H局限于六大山系的部分保護(hù)區(qū)，如王朗保護(hù)區(qū)[7]、臥龍保護(hù)區(qū)[8,9,12]、秦嶺保護(hù)區(qū)[11,16]、大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)[20]、栗子坪保護(hù)區(qū)[10]、鞍子河保護(hù)區(qū)[14]等，研究區(qū)域不平衡。已有研究指出大熊貓取食竹的種類存在明顯的區(qū)域差異[1,21]。加之20世紀(jì)80年代岷山山系大熊貓主食竹曾出現(xiàn)大量開(kāi)花致死現(xiàn)象，2005年以來(lái)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)岷山山系大熊貓主食竹有新的開(kāi)花現(xiàn)象。因此，有必要加緊積累不同大熊貓分布區(qū)的大熊貓主食竹研究數(shù)據(jù)從而為不同區(qū)域大熊貓的科學(xué)保護(hù)提供重要的數(shù)據(jù)支撐。

四川白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川盆地西北邊緣的彭州市龍門山和小魚洞鎮(zhèn)境內(nèi)，是離成都市最近（僅50 km）的大熊貓自然保護(hù)區(qū)，多年來(lái)保護(hù)區(qū)雖開(kāi)展了不少針對(duì)大熊貓的保護(hù)工作，但針對(duì)大熊貓的研究報(bào)道極其缺乏，僅見(jiàn)于李華東[22]對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓生存環(huán)境評(píng)價(jià)及研究的報(bào)道，目前保護(hù)區(qū)內(nèi)關(guān)于大熊貓主食竹的相關(guān)研究仍較為缺乏。本研究通過(guò)對(duì)該保護(hù)區(qū)大熊貓主食竹開(kāi)展調(diào)查，旨在查清該區(qū)域大熊貓主食竹的種類、種群特征及其受環(huán)境因子（海拔和郁閉度）的影響，以期為不同大熊貓分布區(qū)的大熊貓主食竹研究積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也為該保護(hù)區(qū)大熊貓的保護(hù)提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（下文簡(jiǎn)稱“保護(hù)區(qū)”）位于龍門山褶皺帶的中南段、橫斷山東部，地理位置北緯31°10’—31°29’、東經(jīng)103°41’—103°57’。該區(qū)域年平均降水量1 500 mm左右，主要集中在7、8、9這3個(gè)月；年平均氣溫為15.6 ℃，年平均無(wú)霜期277 d，日照僅711 h。保護(hù)區(qū)最低海拔1 481 m（鍋框巖）、最高海拔4 814 m（太子城），海拔高差跨度極大、地形地貌復(fù)雜，溫暖濕潤(rùn)，降水豐富，云霧多日照少，且富垂直變化的氣候條件，形成了水熱條件各異的多種生態(tài)環(huán)境。土壤具有明顯的垂直地帶性，自下而上是山地黃棕壤、暗棕壤、棕色針葉林土、亞高山草甸土和高山草甸土。植被類型完整豐富，有亞熱帶山地常綠、落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、高山山地硬葉常綠闊葉林、暗針葉林、高山灌叢和高山草甸等。

1.2 野外調(diào)查

野外調(diào)查采用樣線法和樣方法進(jìn)行。在收集保護(hù)區(qū)本底調(diào)查等歷史資料的基礎(chǔ)上共設(shè)置25條調(diào)查樣線（見(jiàn)圖1），每條樣線兩側(cè)50 m內(nèi)布設(shè)不少于4個(gè)20 m×20 m的樣方進(jìn)行調(diào)查。2018年5—6月，在白水河保護(hù)區(qū)及周邊共設(shè)置植物樣方70個(gè)，竹子樣方197個(gè)。由于第一次調(diào)查未能發(fā)現(xiàn)所有竹種的竹筍，同年9—10月在同一區(qū)域設(shè)置植物樣方36個(gè)，竹子樣方123個(gè)以補(bǔ)充調(diào)查。另外，調(diào)查期間在保護(hù)區(qū)邊界外圍發(fā)現(xiàn)有與保護(hù)區(qū)內(nèi)同種的“小徑竹”分布，故做樣方調(diào)查以增加低海拔區(qū)域的樣方，所有調(diào)查樣方最低海拔1 240 m，最高海拔3 200 m。對(duì)樣方中的竹子實(shí)測(cè)其克隆分株數(shù)（筍、1年生克隆植株和超過(guò)1年生克隆植株）、基徑、高度，采用GPS和羅盤儀測(cè)量海拔、坡度和坡向等環(huán)境因子，采用“多點(diǎn)人工目測(cè)”方式測(cè)定郁閉度，同時(shí)記錄竹子的病蟲(chóng)、開(kāi)花、大熊貓和其他動(dòng)物取食等情況。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以本研究獲得的所有“小徑竹種類”來(lái)組織研究區(qū)域的全部竹種名錄。在做環(huán)境因子相關(guān)分析時(shí)，由于刺黑竹（Chimonobambusa neopurpurea）、箬 葉 竹（Indocalamus longiauritus）和 柺 棍 竹（Fargasia robusta）的分布海拔范圍較窄，其調(diào)查得到的樣方數(shù)達(dá)不到統(tǒng)計(jì)的最小樣本數(shù)（各僅有6個(gè)小樣方），故僅對(duì)調(diào)查樣本量較多的白夾竹（Phyllostachys bissetii）、短錐玉山竹（Yushania brevipaniculata）、冷箭竹（Bashania fangiana）和細(xì)枝箭竹（Fargesia stenoclada）4種竹種做環(huán)境要素（海拔和郁閉度）與其種群特征之間的關(guān)系分析，以初步評(píng)估研究區(qū)域種群分布較廣的竹種受環(huán)境因子的變化情況。

圖1 調(diào)查樣線分布圖Fig.1Distribution of survey sample lines in Baishuihe National Nature Reserve, Sichuan

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)分析在Origin Pro 8.0軟件上完成，數(shù)據(jù)作圖在 Excel 2016軟件上完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 種類與分布

本研究共調(diào)查到竹類6屬7種，分別為剛竹屬（Phyllostachys）的白夾竹、方竹屬（Chimonobambusa）的刺黑竹、玉山竹屬（Yushania）的短錐玉山竹、箬竹屬（Indocalamus）的箬葉竹、巴山木竹屬（Bashania）的冷箭竹以及箭竹屬（Fargesia）的拐棍竹和細(xì)枝箭竹。7種竹子海拔分布范圍主要在3 000 m以下，郁閉度在0.3～0.9之間。本研究中僅發(fā)現(xiàn)短錐玉山竹和細(xì)枝箭竹2種竹子的莖葉被大熊貓取食后留下食痕，7種竹子均未發(fā)現(xiàn)被其他動(dòng)物取食的痕跡，未發(fā)現(xiàn)有開(kāi)花和病蟲(chóng)害現(xiàn)象（見(jiàn)表1）。

表1 四川白水河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的竹子種類及概況Tab.1Bamboo species and general information in Baishuihe National Nature Reserve, Sichuan

2.2 種群特征

2.2.1 竹筍與幼竹

竹筍是評(píng)價(jià)竹子種群更新的重要指標(biāo)之一。本研究期間調(diào)查樣方中未發(fā)現(xiàn)刺黑竹和箬葉竹的竹筍。其原因一方面可能與刺黑竹種群較少導(dǎo)致發(fā)筍情況較少有關(guān)，據(jù)保護(hù)區(qū)以往調(diào)查資料得知雖該區(qū)域刺黑竹的發(fā)筍期在農(nóng)歷8月中旬之后，但本次調(diào)查獲得的刺黑竹的樣方數(shù)較少，刺黑竹種群數(shù)量不多從而導(dǎo)致發(fā)筍情況較少可能是本次調(diào)查難以見(jiàn)到其發(fā)筍情況的重要原因；另一方面可能與箬葉竹新筍識(shí)別難度較大有關(guān)，箬葉竹的新克隆分株是一邊生長(zhǎng)，一邊發(fā)側(cè)枝，野外調(diào)查時(shí)極易忽略是“新筍”。而白夾竹、短錐玉山竹、柺棍竹、冷箭竹和細(xì)枝箭竹均有竹筍出現(xiàn)，但其竹筍樣方的百分比均小于50%（見(jiàn)表2）。

表27 種竹子的竹筍、1年生克隆分株、死亡成竹Tab.2Bamboo shoots, 1-year-old clonal ramets and dead bamboo of 7 bamboo species

1年生克隆分株是竹子種群更新擴(kuò)展的新生力量，也是經(jīng)過(guò)自然淘汰后保留的最具生命力的克隆分株。雖本研究在調(diào)查樣方中7種竹子均有出現(xiàn)“自然死亡的成熟克隆分株”，其中出現(xiàn)箬葉竹死亡的樣方占比最高（100%），然而除細(xì)枝箭竹（47.1%）外，其余6種竹子出現(xiàn)1年生克隆分株的樣方比均超過(guò)65%，而刺黑竹和箬葉竹出現(xiàn)1年生克隆分株的樣方比達(dá)到100%（見(jiàn)表2），表明調(diào)查區(qū)內(nèi)竹子更新良好。

西南山地竹子是以克隆繁殖為主的多年生植物，1年生克隆分株比是衡量竹子種群更新和種群穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。研究期間發(fā)現(xiàn)1年生克隆分株比最高的是冷箭竹，其均值達(dá)25.9%；其次是白夾竹，達(dá)16.3%；再次是柺棍竹、短錐玉山竹和刺黑竹，分別為15.0%、13.5和11.7%；而箬葉竹和細(xì)枝箭竹的1年生克隆分株比的均值最低，在7%～9%之間（見(jiàn)表2）。

2.2.2 克隆分株密度

本研究發(fā)現(xiàn)，樣方內(nèi)7種竹子的1年生克隆分株數(shù)量為0～12株。1年生克隆分株數(shù)量最多的是冷箭竹，最多達(dá)12株；其次是短錐玉山竹，最多達(dá)11株；而其余竹種的1年生克隆分株數(shù)量較低。1年生克隆分株密度最大的是冷箭竹，均值達(dá)6株·m?2；其次是箬葉竹，均值達(dá)4株·m?2；密度最小的是細(xì)致箭竹，為1.3株·m?2。

樣方內(nèi)7種竹子的1年生以上克隆分株數(shù)量為2—103株。1年生以上克隆分株數(shù)量最多的是短錐玉山竹，最多達(dá)103株。1年生以上克隆分株密度最大的是箬葉竹，為44.8株·m?2；其次是刺黑竹，為33.4株·m?2；密度最小的是細(xì)枝箭竹，為11.1株·m?2。

樣方內(nèi)7種竹子的數(shù)量為3～103株。其中，密度最大的是箬葉竹，為48.8株·m?2；其次是刺黑竹，為36.6株·m?2；密度最低的是細(xì)枝箭竹，為14.5株·m?2（見(jiàn)表3）。

2.2.3 基徑與稈高

本研究發(fā)現(xiàn)7種竹子中，克隆分株基徑最大的是刺黑竹，均值為8.4 mm；其次是白夾竹，為7.5 mm；最小的是冷箭竹，為4.6 mm。調(diào)查到最粗壯的克隆分株是細(xì)枝箭竹，基徑達(dá)15.6 mm；其次是短錐玉山竹，基徑達(dá)11.9 mm。另外，克隆分株最高大的是白夾竹，均值為189.0 cm；其次是刺黑竹，為180.7 cm；最矮小的是冷箭竹，為110.9 cm。調(diào)查到最高的克隆分株是白夾竹，達(dá)297.0 cm；其次是短錐玉山竹，達(dá)288.0 cm（見(jiàn)表3）。

表3 七種竹子的密度、基徑和高度Tab.3Density, basal diameter and height of 7 bamboo species

2.3 竹子與環(huán)境要素的關(guān)系

2.3.1 海拔的影響

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，海拔變化僅對(duì)冷箭竹的密度有顯著影響（P<0.05），而對(duì)白夾竹、短錐玉山竹以及細(xì)枝箭竹的密度均無(wú)顯著影響（P>0.05），同時(shí)海拔變化對(duì)以上4種竹種的1年生克隆分株比、基徑以及高度均無(wú)顯著影響（冷箭竹：P>0.05，見(jiàn)圖2；白夾竹：P>0.05，見(jiàn)圖3；短錐玉山竹：R2<0.1，見(jiàn)圖4；細(xì)枝箭竹：P>0.05，見(jiàn)圖5）。

2.3.2 郁閉度的影響

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，郁閉度變化對(duì)細(xì)枝箭竹的密度、基徑和高度均有極顯著影響（P<0.01），而對(duì)1年生克隆分株比無(wú)顯著影響（P>0.05，見(jiàn)圖6）；郁閉度變化對(duì)冷箭竹和白夾竹的密度有顯著影響（P<0.05），但對(duì)其1年生克隆分株比、基徑和高度無(wú)顯著影響（P>0.05；見(jiàn)圖7，圖8）；而郁閉度變化對(duì)短錐玉山竹的密度、1年生克隆分株比、基徑和高度均無(wú)顯著影響（R2<0.1，見(jiàn)圖9）。

3 討論

竹類是大熊貓的食物資源，是大熊貓生存和繁衍的基礎(chǔ)，不同區(qū)域竹子資源及種類的多樣性直接影響該分布區(qū)大熊貓的食譜情況。與其他大熊貓保護(hù)區(qū)相比，如四川王朗自然保護(hù)區(qū)（5種）[23]、臥龍保護(hù)區(qū)（6種）[8,24]等，四川白水河保護(hù)區(qū)的竹子種類相對(duì)較多，高達(dá)7種，且7種竹類的不同克隆分株年齡階段的無(wú)性系分株都有分布，各類竹種的年齡結(jié)構(gòu)相對(duì)合理，除刺黑竹、箬葉竹和柺棍竹的種群數(shù)量相對(duì)較少、分布區(qū)域相對(duì)集中外，其余4種竹類資源相對(duì)豐富，能夠?yàn)樵搮^(qū)域大熊貓?zhí)峁┹^為充足的食物資源。調(diào)查區(qū)域的7種竹類海拔分布多在3 000 m以下，竹類分布海拔略低于其他保護(hù)區(qū)。

已有研究指出，在大熊貓分布區(qū)不同大熊貓主食竹的種群數(shù)量、生長(zhǎng)情況以及分布面積往往存在差異[4,24]。本研究取得了類似的研究結(jié)果，如研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域短錐玉山竹、白夾竹、刺黑竹增長(zhǎng)率較高，而冷箭竹增長(zhǎng)率相對(duì)較低；短錐玉山竹在數(shù)量和分布面積上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)等。本研究發(fā)現(xiàn)，雖白水河保護(hù)區(qū)竹子種類較多，但大熊貓取食的種類較少（僅發(fā)現(xiàn)短錐玉山竹和細(xì)枝箭竹有取食現(xiàn)象），這與全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查的結(jié)果一致[1]，即同一區(qū)域，大熊貓一般僅取食少數(shù)幾種竹子，這可能與大熊貓的取食偏好有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域大熊貓取食竹種存在差異[1,24,25]，并且相同區(qū)域的大熊貓食性也會(huì)存在季節(jié)性變化[26]。

環(huán)境因子諸如溫度、濕度、光照強(qiáng)度等對(duì)竹林密度、高度、基徑、竹筍的高生長(zhǎng)、出筍量、無(wú)性系根莖等具有顯著影響[27]。而海拔因子包含了諸多環(huán)境因子，因此竹林各項(xiàng)指標(biāo)往往會(huì)隨著海拔變化而變化[27,28]。本研究表明，海拔變化對(duì)冷箭竹的密度影響顯著，海拔2 400～3 200 m的冷箭竹明顯高于低海拔區(qū)域情況，說(shuō)明2 400～3 200 m為該區(qū)域冷箭竹生長(zhǎng)更新的最適海拔，天然更新良好。然而本研究發(fā)現(xiàn)海拔對(duì)白夾竹、短錐玉山竹以及細(xì)枝箭竹的密度無(wú)顯著影響，同時(shí)海拔對(duì)以上4種竹種的1年生克隆分株比、基徑以及高度也無(wú)顯著影響，說(shuō)明以上4種竹種在海拔分布上相對(duì)均勻（冷箭竹：2 150～3 200 m；白夾竹：1 240～1 760 m；短錐玉山竹：1 540～2 800 m；細(xì)枝箭竹：1 750～2 500 m）。喬木作為森林群落的最高層，其郁閉度的大小會(huì)對(duì)林下環(huán)境（如光照強(qiáng)度、溫度、濕度等）產(chǎn)生影響，從而影響竹子的生長(zhǎng)和天然更新。本研究發(fā)現(xiàn)，郁閉度變化對(duì)細(xì)枝箭竹的密度、基徑和高度以及對(duì)冷箭竹和白夾竹的密度影響顯著，說(shuō)明不同喬木郁閉度下竹子生長(zhǎng)和更新往往存在差異。這與李波等對(duì)岷山北部箭竹的研究結(jié)果[29]以及賈炅和武吉華[7]對(duì)王朗自然保護(hù)區(qū)缺苞箭竹的研究結(jié)果類似。已有研究指出，郁閉度過(guò)高的過(guò)分蔭蔽環(huán)境會(huì)導(dǎo)致竹子缺乏光照而影響根系的發(fā)育，使竹子幼苗的根系生長(zhǎng)脆弱，根系競(jìng)爭(zhēng)力差，進(jìn)而影響幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，造成幼苗死亡[30]。而在郁閉度很低的開(kāi)闊地段，因?yàn)榱窒碌孛娴墓庹粘渥?，這些區(qū)域林下往往會(huì)灌木雜草叢生，從而不利于竹子的生長(zhǎng)和天然更新[7,31]。

圖2 海拔對(duì)冷箭竹的影響Fig.2Effects of altitude on Bashania fangiana

圖3 海拔對(duì)白夾竹的影響Fig.3Effects of altitude on Phyllostachys bissetii

圖4 海拔對(duì)短錐玉山竹的影響Fig.4Effects of altitude on Yushania brevipaniculata

圖5 海拔對(duì)細(xì)枝箭竹的影響Fig.5Effects of altitude on Fargesia stenoclada

圖6 郁閉度對(duì)細(xì)枝箭竹的影響Fig.6Effects of canopy density on Fargesia stenoclada

圖7 郁閉度對(duì)冷箭竹的影響Fig.7Effects of canopy density on Bashania fangiana

圖8 郁閉度對(duì)白夾竹的影響Fig.8Effects of canopy density on Phyllostachys bissetii

圖9 郁閉度對(duì)短錐玉山竹的影響Fig.9Effects of canopy density on Yushania brevipaniculata

已有研究發(fā)現(xiàn)，相同竹種的植株基徑和株高存在顯著的正相關(guān)性[7]。本研究發(fā)現(xiàn)短錐玉山竹基徑-株高變化系數(shù)較高，說(shuō)明在相同粗壯程度下，短錐玉山竹能長(zhǎng)更高以獲得更多陽(yáng)光，進(jìn)而易于在取食竹群落中不斷積累優(yōu)勢(shì)，成為優(yōu)勢(shì)竹種。

本研究發(fā)現(xiàn)，盡管全光照下細(xì)枝箭竹有較高的密度、基徑和高度，但由于全光照不利于大熊貓的活動(dòng)，因而在管理中建議傾向于維持在0.4左右的郁閉度為宜。另外，研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域大部分竹類偏好郁閉度較低的生境，因此在管理中可考慮對(duì)茂密森林（尤其是棲息地內(nèi)的人工純林）進(jìn)行適當(dāng)透光疏伐或以林窗形式疏伐而形成林窗，使棲息地的喬木層平均郁閉度保持在一個(gè)相對(duì)較為適宜的范圍內(nèi)（以0.4～0.7為宜）。

竹子具有周期性開(kāi)花死亡的特點(diǎn)，大熊貓?jiān)谳^為單一竹種組成的生境中，為避免將來(lái)可能會(huì)面臨由竹類周期性開(kāi)花死亡造成的食物相對(duì)短缺問(wèn)題，可以適當(dāng)進(jìn)行不同竹種的鑲嵌種植以提高竹類的多樣性，同時(shí)也可以種植不同竹鞭年齡的竹子以形成異齡竹林。此外，在實(shí)際管理中還應(yīng)該與科研單位建立合作關(guān)系，探索大熊貓取食較多的短錐玉山竹管理模式。