修文縣喀斯特示范區(qū)退化森林群落數(shù)量特征研究

摘要：采用“空間代替時(shí)間”的方法對修文縣喀斯特示范區(qū)植被群落進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明：雖然示范區(qū)植物種類相對豐富，但是物種組成以矮、小高位芽植物為主，并且萌生植株比例較高，株數(shù)密度過大，群落演替到頂級群落難度大；物種多樣性指數(shù)在不同層次的變化存在著一定差異；隨著演替進(jìn)展，總生物量呈上升趨勢，但各層次生物量分布較不合理，在喬木林階段喬木層生物量所占比例較低，而灌木層卻依然占有很高的比例，群落總體處于一個(gè)較低的演替階段，需要進(jìn)行結(jié)構(gòu)調(diào)整，優(yōu)化物種組成結(jié)構(gòu)，才能促進(jìn)植被恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：植被退化；組成；結(jié)構(gòu)；多樣性；生物量

中圖分類號：S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1674-0432（2014）-18-22-4

中國西南喀斯特地區(qū)，因地質(zhì)環(huán)境脆弱性大、敏感度高，且面臨人口超載和經(jīng)濟(jì)社會(huì)落后的雙重壓力，致使生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重退化[1]，植被退化現(xiàn)象日益加劇，石漠化土地面積不斷增大，已經(jīng)成為該地區(qū)最主要的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問題。本研究主要對不同演替階段群落主要特征參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，掌握群落演替過程中組成結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化趨勢，為喀斯特地區(qū)開展結(jié)構(gòu)調(diào)整技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于貴州省貴陽市修文縣龍場鎮(zhèn)城邊，烏江支流的貓?zhí)佑野?，海?100～1500米，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫13.6℃，≥10℃積溫4097.4℃，年降雨量1235毫米，分布不均，易出現(xiàn)干旱現(xiàn)象。試驗(yàn)示范區(qū)面積共1500畝，包括強(qiáng)、中、輕度三類石漠化等級，其中強(qiáng)度石漠化面積為260畝，中度石漠化面積為515畝，輕度石漠化面積為725畝。母巖以白云質(zhì)灰?guī)r為主。土壤為發(fā)育在白云質(zhì)灰?guī)r上的黃色石灰土和黑色石灰土，pH4～7.4，土層淺薄，石礫含量高。現(xiàn)存植被為各種次生喬林、灌木林、藤刺灌叢、草坡以及石漠化荒地，蓋度15%。主要植物種類有白櫟（Quercus fabri Hance）、川榛（Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv. var. sutchuenensis Franch）、茅栗（Castanea seguinii Dode）、火棘（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、光皮樺（Betula luminifera H. Winkl.）、紅葉木姜子（Litsea rubescens Lec.）、響葉楊（Populus adenopoda Maxim.）、云南鼠刺（Itea yunnanensis Franch.）、鹽膚木（Rhus chinensis Mill.）、麻櫟（Quercus acutissima Carr.）等。當(dāng)?shù)卮迕窠?jīng)濟(jì)條件較差，以農(nóng)業(yè)為主要經(jīng)濟(jì)來源，副業(yè)以挖鋁土礦為主。

2 研究方法

2.1 群落樣地調(diào)查

采用“以空間序列代替時(shí)間序列”的方法[2]，在草坡階段、灌草階段、灌叢灌木階段、灌木林階段、喬灌階段、喬木林階段六個(gè)演替階段設(shè)置樣地，共計(jì)21個(gè)樣地，進(jìn)行常規(guī)群落學(xué)調(diào)查，樣地面積根據(jù)群落最小面積確定，其大小分別為4×5米、10×10米、10×10米、10×10米、8×20米、20×20米。喬林群落樣地中分為10個(gè)5×8米喬木層樣方，且在每個(gè)喬木層樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)2×2米灌木層樣方和1個(gè)1×1米草本層樣方。調(diào)查記錄每個(gè)樣方內(nèi)喬、灌木及幼樹的種類、數(shù)量、胸徑、地徑、高度、冠幅、蓋度，并判定每株樹木是實(shí)生或萌生起源；草本植物調(diào)查其種類、多度、高度、蓋度。

群落生物量按喬木層、灌木層、草本層分別調(diào)查。其中喬木層生物量采用朱守謙等[3]的研究公式進(jìn)行計(jì)算，灌木層采用樣本法，根據(jù)調(diào)查結(jié)果，按樹種、地徑選取樣本，用收獲法測定樣木樹干、枝、葉的鮮重，共獲取樣本107株。在每塊樣地內(nèi)設(shè)置2個(gè)1×1米，采用刈割法獲取草本層地上部分鮮重。取樣品在80℃恒溫烘至恒重，計(jì)算含水率并換算成干重。

2.2 數(shù)據(jù)處理

不同恢復(fù)階段群落物種多樣性主要采用以下指標(biāo)測度：

（1）Gleason豐富度指數(shù)：；

（2）Simpson多樣性指數(shù)：；

（3）Shannon-wiener多樣性指數(shù)： ；

（4）Pielou均勻度指數(shù)：；

（5）生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)：；

式中：S為物種數(shù)，A為樣方面積，Pi為種i相對重要值，N為總個(gè)體數(shù)，Ni為種i個(gè)體數(shù)。

灌木層采用的回歸式建立林木地上部分生物量（W）與樹高（H）、地徑（D）的關(guān)系式；

喬木層生物量的計(jì)算直接用公式（1） [3]。

，n=30，r=0.9872 （1）

植被生活型采用瑙基耶爾（Raunkiaer）[4]的生活型系統(tǒng)進(jìn)行劃分。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落組成結(jié)構(gòu)分析

植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度在一定程度取決于構(gòu)成群落的植物種類的多少，一般而言植物種類多，群落結(jié)構(gòu)就復(fù)雜。調(diào)查結(jié)果顯示：本研究區(qū)域內(nèi)不同演替階段植物共分布有67個(gè)科，122個(gè)屬，共計(jì)152個(gè)種，植物種類多，但少數(shù)物種優(yōu)勢明顯，如白櫟、光皮樺等，植被類型較為單一。

3.1.1群落物種數(shù)變化 從圖1可以看出隨著植被恢復(fù)過程，群落的總物種數(shù)總體呈現(xiàn)上升趨勢，在灌叢灌木階段由于遭受人為破壞，萌生能力較強(qiáng)的物種，如白櫟、小果南燭等植被大量萌生，獲取有限的空間資源，抑制了其他植被生長，物種數(shù)略微減少，當(dāng)進(jìn)入演替中期，由于萌生植株出現(xiàn)生長衰退，而適應(yīng)能力更強(qiáng)的實(shí)生物種開始逐漸占領(lǐng)空間資源，促使一些新的物種出現(xiàn)，物種數(shù)又開始上升；木本物種數(shù)與總物種數(shù)的變化趨勢相同，兩者呈極顯著相關(guān)；而草本物種數(shù)從草坡階段到灌木階段種數(shù)不斷減少，當(dāng)進(jìn)入喬灌后種數(shù)又逐漸增多，呈現(xiàn)出先下降后升高的趨勢，可能是由于從草坡階段演替到灌木階段過程中，植物種間競爭激烈，木本植物的逐漸增多，不斷地吸取養(yǎng)分、光照等資源，抑制了草本植物的生長，導(dǎo)致一些競爭力較弱的草本物種死亡并消失，當(dāng)進(jìn)入喬灌階段以后，群落逐漸形成了喬、灌、草的分層結(jié)構(gòu)，生態(tài)系統(tǒng)也逐漸穩(wěn)定，環(huán)境條件得到了較好的改善，這就給林下草本植物生長提供了良好的生長環(huán)境，促使一些耐陰性草本植物的出現(xiàn)，故草本種類又呈現(xiàn)上升趨勢。

圖1 不同演替階段群落物種組成變化

3.1.2 群落生活型組成 生活型（Life form）是植物對生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的植物，不但形態(tài)相似，而且其生態(tài)適應(yīng)特點(diǎn)也相似。植物群落中不同組成成分生活型的劃分，是研究群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。采用瑙基耶爾（Raunkiaer）的生活型系統(tǒng)對不同演替階段植物生活型進(jìn)行劃分，具體劃分結(jié)果見表1。

從表1可以看出，各演替階段植被均以高位芽植物占優(yōu)勢，其在各演替階段的生活型譜中所占的比例分別為34.3%、55.7%、51.5%、67.9%、62.5%、64.7%。高位芽中主要以矮、小高位芽為主，其次為中高位芽，很少有大高位芽分布，層間分布有大量的藤本植物，高位芽植物中常綠的平均占21.6%，落葉的平均占34.5%，常綠中各高位芽比例大小為小高位芽>矮高位芽>大高位芽>中高位芽，而落葉中各高位芽比例大小為小高位芽>中高位芽>矮高位芽>大高位芽；草本植物中以地面芽植物為主，平均所占比例為18.4%，其次分別為一年生植物、隱芽植物，還分布有少量地上芽植物。群落演替過程實(shí)質(zhì)就是不同物種間相互替代的過程，促使群落朝頂級群落發(fā)展，但從群落整個(gè)生活型譜中不難發(fā)現(xiàn)，以小、矮高位芽占優(yōu)勢的群落，其無法形成高大的頂級喬木林群落，故需要適時(shí)地引入一些大高位芽植物，完善群落整體結(jié)構(gòu)，促進(jìn)其朝頂級群落演替。

3.1.3 群落起源分析 從表2可以看出，植株實(shí)生比例呈現(xiàn)“V”字型變化趨勢，在灌叢灌木階段達(dá)到最低，僅為0.296，此階段主要以萌生的植株為主，出現(xiàn)一叢多株的現(xiàn)象，植株長勢較差，粗度小，高度低，而株數(shù)密度大，演替到更高一級群落階段所需的時(shí)間長，大多需要輔以人工措施，進(jìn)行適宜疏伐，多留實(shí)生植株，到了灌木階段，木本植物大量增多，密度達(dá)到了最大值，物種對有限資源的競爭日益加劇，而實(shí)生植株具有根系發(fā)達(dá)、生長旺盛的特點(diǎn)，比萌生植株具有更強(qiáng)的競爭力，從而存活了下來，故其比例開始增大，并在喬木階段達(dá)到最大值，高達(dá)0.575，占到總植株數(shù)的一半之多，實(shí)生植株所具有的生長優(yōu)勢也在植被恢復(fù)后期得以體現(xiàn)。

表2 不同演替階段植物起源統(tǒng)計(jì)

3.2 群落結(jié)構(gòu)分析

森林群落的結(jié)構(gòu)是指群落的組成結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)和水平空間結(jié)構(gòu)[5]。從表3可以看出林分在垂直結(jié)構(gòu)上，隨著植被演替進(jìn)展，喬木層高度、蓋度均逐漸增大，其中喬木層高度在喬木林階段突然上升，但高度還是較低，平均高度僅為6.64米；灌木層蓋度總體呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢，在喬木林階段卻有所上升，可能原因是該區(qū)域的喬木林曾遭到人為砍伐，出現(xiàn)多處林窗，給林下灌木生長提供了有利條件，其次由于母樹天然下種，林下分布有大量的實(shí)生幼苗，導(dǎo)致灌木蓋度較大；草本層蓋度變化與喬木層基本相反，只是在進(jìn)入喬灌階段以后，由于生境條件有所改善，林分尚未完全郁閉，給林下一些耐陰性較強(qiáng)的草本提供了生長空間，蓋度有所回升，但總體蓋度相對較低。

從水平結(jié)構(gòu)上看，群落植株密度總體呈現(xiàn)先上升后降低，在灌叢灌木階段達(dá)到最大值，但灌木地徑較小，僅為0.71厘米，當(dāng)進(jìn)入喬灌和喬木林階段時(shí)灌木層植株密度依然很大，群落結(jié)構(gòu)較差，需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)膿嵊?，降低灌木層植株密度，?yōu)化群落結(jié)構(gòu)。

3.3 群落物種多樣性

物種多樣性是指種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[6]。從表4可以看出，喬木層豐富度指數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢，但由于喬木層物種較為單一，豐富度指數(shù)相對較低，灌木層豐富度指數(shù)總體呈現(xiàn)上升趨勢，在喬木林階段達(dá)到最大值，草本層豐富度指數(shù)呈現(xiàn)先下降，在灌木階段達(dá)到最小值，而后又有所回升；喬木層的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)均呈上升趨勢，而灌木層呈現(xiàn)先上升后下降，而后又上升的趨勢，在喬木林階段達(dá)到最大值，分別達(dá)到0.9119和2.9010，草本層多樣性指數(shù)在草坡階段達(dá)到最低，而后上升，在進(jìn)入灌叢灌木后又有所回落，當(dāng)進(jìn)入喬灌階段后有又所回升；喬木層均勻度指數(shù)總體呈現(xiàn)上升趨勢，而灌木層呈“V”型變化，在灌叢灌木階段達(dá)到最小值，草本層的均勻度變化較不明顯，只是在草本階段相對小些，主要是由于草本群落大多是由火燒跡地演替而來，主要是由白茅、密毛蕨等物種組成，這些草且高度均較大，抑制了其他草本的生長，導(dǎo)致分布不均，多樣性指數(shù)低。

3.4 群落生物量分布特征

生物量的積累是退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力發(fā)展的結(jié)果，也是喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)的基礎(chǔ)[7]。

退化喀斯特森林植被主要以早期的灌叢灌木為主，對于研究小徑階的灌木植被生物量計(jì)算模型具有極其重要的意義，本研究共砍36種共107株樣木，通過生物量與地徑平方和高的研究，建立地上部分生物量與地徑的相對生長關(guān)系預(yù)測模型擬合，得出公式：

，n=107，r=0.8282 （2）

灌木層生物量采用以上公式進(jìn)行計(jì)算。

從表5可以看出，群落總生物量呈逐漸上升趨勢，由于研究區(qū)植被常年遭到人為破壞，植被演替進(jìn)程緩慢，所形成的喬木林大多為早期型喬木林群落，植被總生物量??；草本層生物量呈現(xiàn)先上升后下降，進(jìn)入喬灌階段以后又略微有所回升的趨勢，而后林分開始郁閉，形成了高大的喬木林，林下的植被難以獲取足夠的光照，大量死亡，僅剩下一些耐陰性較強(qiáng)的草本能夠生長，草本層生物量達(dá)到最低值，僅為1.924/公頃；灌木層生物量呈現(xiàn)先上升，后下降的趨勢，在草坡階段由于很少有木本植物分布，灌木層生物量最小，僅為0.648噸/公頃，隨著生境條件的改善，在灌草階段出現(xiàn)了一些先鋒樹種，灌木層生物量開始上升到3.209噸/公頃，到灌叢灌木階段便迅速上升到10.067噸/公頃，而后在灌木段階達(dá)到最大值，進(jìn)入喬灌階段以后，一些優(yōu)勢樹種迅速長成喬木，不斷占用營養(yǎng)資源，抑制了其他灌木樹種的生長，灌木層生物量開始下降喬木層生物量變化趨勢與群落總生物量相同，在部分灌叢灌木階段便分布有少許喬木，這些喬木種類比較單一，大多為馬尾松，并且大多為以前人工栽植的，被人們砍伐后所遺留的干型長勢較差的喬木，隨著植被恢復(fù)到更高階段，特別是喬灌階段，植被開始分化，一部分競爭力較強(qiáng)的樹種生長變成喬木，喬木層生物量開始增大，在此階段初步形成喬、灌、草三層的群落結(jié)構(gòu)。從每個(gè)層生物量所占比重中可以發(fā)現(xiàn)，草本層生物量比重總體呈下降趨勢，在喬木林階段達(dá)到最低，僅為5.96%，灌木層生物量比重呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在灌木階段達(dá)到最大值，為57.96%，喬木層生物量比重呈單調(diào)上升趨勢，在喬木林階段達(dá)到最大值，但由于喬木林多為早期型，高大的喬木較少，喬木層生物量比重也僅為54.66%，從不同演替階段不同層次生物量分布情況可以看出，示范區(qū)大多數(shù)群落的生物量分布不合理，尚未形成合理的喬灌草層結(jié)構(gòu)，需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)慕Y(jié)構(gòu)調(diào)整。

4 結(jié)語

雖然示范區(qū)的不同演替階段群落物種相對豐富，但其群落組成結(jié)構(gòu)較不合理，生活型主要以矮、小高位芽為主，群落層次結(jié)構(gòu)存在較大問題，各層生物量分布不合理，灌木株數(shù)密度過高，而喬木樹種稀少，所形成的喬木林大多以早期型為主，群落總體處于一個(gè)較低的演替階段，需要進(jìn)行結(jié)構(gòu)調(diào)整，優(yōu)化物種組成結(jié)構(gòu)，才能促進(jìn)群落朝頂級群落演替。

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作者簡介：蔡品迪，碩士學(xué)歷，貴州林業(yè)勘察設(shè)計(jì)有限公司，助理工程師，研究方向：林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)。