警惕核桃危險(xiǎn)性病害——核桃千瘍病

吳躍開(kāi)，余金勇，陳波濤

(1．貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005;2．貴州省核桃研究所，貴州 貴陽(yáng) 550005)

胡桃科Juglandaceae胡桃屬Juglans植物是重要的木本油料及用材樹(shù)種，其中最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類(lèi)為英國(guó)核桃(即普通核桃)J．regia L．和美國(guó)黑胡桃J．nigra L．，前者以生產(chǎn)干果為主，后者則材果兼優(yōu)。我國(guó)是世界上英國(guó)核桃的主產(chǎn)國(guó)，栽培歷史長(zhǎng)，栽培面積和產(chǎn)量均列世界前茅，具有極大的資源優(yōu)勢(shì)，發(fā)展勢(shì)頭強(qiáng)勁。我國(guó)引進(jìn)美國(guó)黑胡桃近30 a，栽培面積不斷擴(kuò)大;同時(shí)，每年都從美國(guó)進(jìn)口大量的黑胡桃原木及實(shí)木板材。最近，廣東南海檢驗(yàn)檢疫局首次在來(lái)自美國(guó)的一批黑胡桃原木中截獲了大量胡桃木細(xì)小蠹Pityophthorus juglandis Blackman活蟲(chóng)，該小蠹攜帶的真菌Geosmithia morbida可以引發(fā)一種極具危險(xiǎn)性的核桃病害——核桃千瘍病(thousand cankers disease，TCD)。該病害是最近幾年才發(fā)現(xiàn)的胡桃屬植物重大毀滅性病害，一旦發(fā)生流行，將對(duì)核桃產(chǎn)業(yè)構(gòu)成致命打擊，應(yīng)引起國(guó)內(nèi)相關(guān)部門(mén)的高度重視。

1 核桃千瘍病的發(fā)現(xiàn)

自20世紀(jì)90年代初期以來(lái)，美國(guó)西部的許多州相繼發(fā)生黑胡桃樹(shù)衰退直至全株死亡，嚴(yán)重地區(qū)黑胡桃樹(shù)幾近毀滅，給當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)及生態(tài)帶來(lái)極大損失。起初，人們將這一現(xiàn)象歸因于環(huán)境脅迫(干旱)，但死亡林地卻常發(fā)生于灌溉條件較好的地塊，而且進(jìn)入降雨正常的年份，死亡率還加速提升。后來(lái)，科研人員陸續(xù)從不同地點(diǎn)的黑胡桃病樹(shù)中均檢測(cè)到胡桃木細(xì)小蠹，又發(fā)現(xiàn)在該小蠹蛀道中伴生一種具有致病性的真菌Geosmithia sp．。最終確認(rèn)導(dǎo)致黑胡桃衰退的真正原因是由胡桃木細(xì)小蠹的蛀食危害以及由該小蠹攜帶傳播的伴生真菌侵染導(dǎo)致的潰瘍病綜合作用所致［1-2］。

黑胡桃衰退的初期癥狀為樹(shù)冠頂部葉片發(fā)生黃萎，病情由上往下發(fā)展，較大的枝條逐漸枯死，直至整個(gè)植株死亡。因受害枝干表皮下散布著大量的暗黑色潰瘍病斑，故取名為“千瘍病”，英文名稱為T(mén)housand Cankers Disease(簡(jiǎn)稱TCD)［2］。

2 核桃千瘍病的病因

2.1 病原菌Tisserat等人首次報(bào)道和命名核桃千瘍病時(shí)，初步確認(rèn)造成枝條皮下大量潰瘍病斑的病原菌為Geosmithia sp．［2］。Geosmithia是與Penicillium比較類(lèi)似的一類(lèi)真菌，其主要識(shí)別特征在于其瓶梗及分生孢子均為圓柱形，瓶梗壁粗糙，分生孢子不呈灰藍(lán)或赤綠色［3］。Geosmithia屬的真菌常常與食韌皮小蠹共生，但很少有人對(duì)它做深入研究［4-6］。Kolaˇrik等人從來(lái)自美國(guó)7個(gè)州的表現(xiàn)衰退癥狀的4個(gè)胡桃屬樹(shù)種(J．californica，J．hindsii，J．major以及J．nigra)上分離到37個(gè)形態(tài)特征相似的Geosmithia菌株，通過(guò)進(jìn)一步的ITSrDNA系列分析后認(rèn)定為同一種;由于與屬內(nèi)其它種類(lèi)存在明顯不同，該種被認(rèn)定為新種并被命名為G．morbida Kolaˇrik［7］。G．morbida屬子囊菌Ascomycota肉座菌目Hypocreales生赤殼科Bionectriaceae，是迄今為止該屬唯一被正式報(bào)道為植物病原菌的種類(lèi)［2，7］。該種與同屬其它種的區(qū)別主要是:分生孢子?；烤卟坏湫头种虺誓钪闋?具較強(qiáng)的耐熱性(37℃條件下仍能夠生長(zhǎng));不能在察氏培養(yǎng)基(CDA)上生長(zhǎng)［7］。

2.2 傳播媒介胡桃木細(xì)小蠹Pityophthorus juglandis Blackman，英文名為walnut twig beetle(簡(jiǎn)稱WTB)，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae小蠹亞科Scolytina。迄今為止，WTB是千瘍病病原菌的唯一共生小蠹(有效傳播媒介)［7］。WTB體長(zhǎng)1．5～2．0mm，長(zhǎng)寬比約為3∶1，體壁紅褐色至褐色;雌成蟲(chóng)頭部前端有一圓形金黃色毛束，其長(zhǎng)不超過(guò)兩眼間距的一半，而雄成蟲(chóng)頭部前端的剛毛則非常稀疏;前胸前半部粗糙，其上面的粒狀突起(pronotal asperities)排列成4～6個(gè)同心弧，這些同心弧可能并不連續(xù)或發(fā)生重疊(尤其是靠近中間部位);前胸背板前緣具有一排小齒(系由超過(guò)12個(gè)粒狀突起組成);鞘翅刻點(diǎn)較密集，具短的稀疏的剛毛，其末端圓形，斜面微凹且常具光澤，雌成蟲(chóng)鞘翅斜面光滑，而雄成蟲(chóng)鞘翅斜面第1和第3溝間部具有成排的細(xì)小顆粒［8］。

3 核桃千瘍病的危害特點(diǎn)

3.1 危害癥狀受害植株的初期癥狀為樹(shù)冠葉片發(fā)黃、稀疏，隨著病程發(fā)展，細(xì)枝及枝條出現(xiàn)枯死，大枝也逐漸枯死，最終全株死亡(一般在初期癥狀出現(xiàn)后的2～3 a內(nèi))。幼樹(shù)或生長(zhǎng)于干旱脅迫環(huán)境條件下的植株，衰退死亡速度更快。通常，在病程發(fā)展的后期，病株基部或是病樹(shù)伐除后留下的樹(shù)樁上會(huì)出現(xiàn)抽條，但這些抽條也將在1～2 a內(nèi)萎蔫枯死［2，9］。

一般情況下，受害枝條除了細(xì)小的蛀孔外并無(wú)明顯的外部癥狀。但是，仔細(xì)檢查就會(huì)發(fā)現(xiàn)受害枝條的皮下韌皮部有眾多的小蠹蟲(chóng)蛀道，而病原菌圍繞這些蛀道向四周侵染形成數(shù)量眾多的近圓形或橢圓形的潰瘍斑，最終侵害至形成層。這些潰瘍斑最終匯合，圍繞枝條一周，致使枝條死亡［2，9-10］。

3.2 寄主范圍千瘍病已在美國(guó)西部地區(qū)(最近幾年還蔓延至東部)造成大量的主要寄主黑胡桃樹(shù)衰退死亡，并且其它核桃樹(shù)種受害的報(bào)道也不斷出現(xiàn)。在加利福尼亞州從衰退的J．californica和J．hindsii上、在亞利桑那州及新墨西哥州的J．major上的小蠹蟲(chóng)蛀道內(nèi)陸續(xù)分離出G．morbida［11-14］;在俄勒岡州也報(bào)道J．cinerea感染了千瘍?。?5］。

較早期的文獻(xiàn)資料表明，在科羅拉多州曾發(fā)現(xiàn)一單株的英國(guó)核桃感染千瘍病［11］;在加利福尼亞州也曾從一單株的英國(guó)核桃潰瘍病斑上分離到G．morbida［12，16］;近年來(lái)，人們發(fā)現(xiàn)胡桃木細(xì)小蠹及千瘍病的發(fā)生已遍及加州的英國(guó)核桃主產(chǎn)區(qū)，受害株數(shù)不斷上升［17-20］，不管是作為穗條的英國(guó)核桃還是作為它的雜交砧木(J．hindsii×J．regia)均可被感染［20］。

Utley等人通過(guò)人工接種試驗(yàn)，將G．morbida接種至多種胡桃科樹(shù)種以測(cè)定不同樹(shù)種的感病性。結(jié)果表明，Carya屬所有種類(lèi)均不感病，而Juglans屬所有種均感病，包括J．a(chǎn)ilantifolia、J．californica、J．cinerea、J．hindsii、J．major、J．mandshurica、J．microcarpa、黑胡桃、英國(guó)核桃、J．cinerea×ailantifolia以及J．nigra×regia。其中黑胡桃為高度感病種類(lèi)，其次為J．cinerea;J．major具有一定的抗性;其它均為中度感病種類(lèi)。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，由于核桃自身存在的遺傳多樣性，同一種類(lèi)不同品種之間的感病程度有所不同［19］。這一試驗(yàn)結(jié)果與自然條件下千瘍病的危害情況基本一致。

3.3 分布范圍2010年以前，千瘍病主要發(fā)生于美國(guó)西部的多個(gè)州，包括亞利桑那、加利福尼亞、科羅拉多、愛(ài)達(dá)華、內(nèi)華達(dá)、俄勒岡、猶他、華盛頓。在這些地區(qū)，千瘍病是造成大量黑胡桃樹(shù)衰退死亡的元兇［2，7，9，13］。2010年7月，千瘍病(包括胡桃木細(xì)小蠹和G．morbida)首次發(fā)現(xiàn)在美國(guó)東部地區(qū)(黑胡桃原產(chǎn)地)的田納西州［21-22］;其它多個(gè)州也相繼報(bào)道了千瘍病的發(fā)生，包括弗吉尼亞州［23］、賓西法尼亞州［24］、北卡萊羅納州［25］、俄亥俄州［26］、馬里蘭州［27］、印地安那州［28］。目前，該病的發(fā)生范圍已不再局限于美國(guó)本土，意大利報(bào)道發(fā)生核桃千瘍病，危害美國(guó)黑胡桃［29］以及英國(guó)核桃［30］。

4 核桃千瘍病的防控

目前，千瘍病最重要的防控措施是積極調(diào)查監(jiān)測(cè)、及時(shí)發(fā)現(xiàn)并清除病木。在我國(guó)當(dāng)務(wù)之急是提高對(duì)這一新的森林病害的危險(xiǎn)性及其防控重要性的認(rèn)識(shí)，提出相關(guān)的檢疫要求，制定檢疫方案，積極培訓(xùn)專(zhuān)業(yè)檢疫人員。

要對(duì)來(lái)自疫區(qū)的一切核桃植物材料(包括原木、薪材、以及其它未經(jīng)處理的木材制品、苗木等)實(shí)行嚴(yán)格的檢疫制度。上述材料均有可能攜帶有千瘍病的病原菌及其傳播媒介。目前美國(guó)東部各州均已針對(duì)來(lái)自西部的核桃木材及其加工產(chǎn)品采取嚴(yán)格的檢疫措施，防止入侵［31］。

核桃木材及其加工產(chǎn)品都要依據(jù)國(guó)際植物保護(hù)公約(IPPC)組織制定的國(guó)際植物檢疫第15項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)(ISPM-15)進(jìn)行熱處理，處理的木材中心溫度至少達(dá)到56℃且持續(xù)30 min以上。許多試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)，按這一標(biāo)準(zhǔn)處理，完全可以達(dá)到安全無(wú)害化的要求［32-36］。

在非疫區(qū)首次發(fā)現(xiàn)疑似核桃千瘍病時(shí)，應(yīng)及時(shí)送樣至權(quán)威機(jī)構(gòu)檢測(cè)確認(rèn)。取樣時(shí)，要求采集的枝條剛剛表現(xiàn)出可能與千瘍病有關(guān)的癥狀(如萎蔫)，或采集尚未死亡、但分布有小蠹蛀孔、蛀道、以及可疑潰瘍病斑的枝條。送檢枝條樣品要求直徑至少2 cm(因?yàn)楹苌僖?jiàn)到更細(xì)枝條上的胡桃木細(xì)小蠹的蛀道以及潰瘍斑);需要郵寄送檢時(shí)，要將樣品枝條(長(zhǎng)約15 cm)放入雙層的保鮮密封袋內(nèi)，包裝嚴(yán)實(shí)［37］。

5 結(jié)論與討論

小蠹及蛀道真菌組成的共生體系是普遍現(xiàn)象，但大多情況下，這些蛀道真菌是腐生的，其本身不會(huì)對(duì)樹(shù)木構(gòu)成實(shí)質(zhì)性危害。然而，一旦其中的蛀道真菌通過(guò)進(jìn)化產(chǎn)生強(qiáng)致病性時(shí)，這種蟲(chóng)—菌共生體常常會(huì)引起重大的森林病害。典型的例子很多，如荷蘭榆樹(shù)病(Dutch elm disease)、櫟枯萎病(oak wilt)等。如今，千瘍病的發(fā)生再度引發(fā)人們對(duì)于這一特殊森林病害類(lèi)型的關(guān)注，因?yàn)檫@類(lèi)森林病害已成為當(dāng)今森林生態(tài)系統(tǒng)面臨的一個(gè)新的難以控制的重大威脅，加強(qiáng)這類(lèi)森林病害的防控研究已成為森保工作者面臨的重要課題。

胡桃木細(xì)小蠹及其共生的蛀道真菌起源于美國(guó)西南部，原始寄主植物為西部本土核桃樹(shù)種Juglans major，但它們從未使其原始寄主明顯受害［13-14，38-39］。相反，在源自東部的寄主植物黑胡桃引入西部后，這種蟲(chóng)—菌共生體對(duì)這一新寄主表現(xiàn)出強(qiáng)大的入侵危害能力，最終導(dǎo)致千瘍病的流行。這一事實(shí)表明，在本土上沒(méi)有表現(xiàn)出致病力(或僅具弱致病性)的蟲(chóng)—菌共生體，在面對(duì)外來(lái)的寄主植物，或是當(dāng)它入侵至新的環(huán)境遭遇新寄主后，極有可能形成強(qiáng)大致病性的病害。這種可能應(yīng)當(dāng)引起我們的高度重視，嚴(yán)防這兩種外來(lái)有害生物傳入國(guó)內(nèi)。

國(guó)家質(zhì)監(jiān)總局已發(fā)出了《關(guān)于加強(qiáng)對(duì)進(jìn)口美國(guó)木材檢疫查驗(yàn)的警示通報(bào)》。通報(bào)中要求加強(qiáng)對(duì)美國(guó)輸華木材的檢驗(yàn)檢疫，如發(fā)現(xiàn)可疑小蠹，要及時(shí)取樣送檢，一旦確認(rèn)為胡桃木細(xì)小蠹的，要采取有效的除害處理措施;同時(shí)要求在相關(guān)貨物堆場(chǎng)等地開(kāi)展胡桃木細(xì)小蠹疫情監(jiān)測(cè)調(diào)查，一旦發(fā)現(xiàn)重大疫情，立即啟動(dòng)應(yīng)急處置預(yù)案。

致謝:感謝美國(guó)農(nóng)業(yè)部林務(wù)局西南太平洋林業(yè)研究中心的Steven J Seybold博士提供相關(guān)資訊及文獻(xiàn)材料。

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