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      木犀科植物扦插繁殖研究進展

      2015-01-26 05:13:19張鴿香
      中國野生植物資源 2015年4期
      關(guān)鍵詞:油橄欖嫩枝調(diào)節(jié)劑

      魏 巍,張鴿香

      (南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院,江蘇 南京 210037)

      木犀科植物扦插繁殖研究進展

      魏巍,張鴿香*

      (南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院,江蘇 南京 210037)

      綜述影響木犀科植物扦插繁殖的重要因素,包括插穗的選擇、扦插時期、激素處理、扦插基質(zhì)和主要外部環(huán)境因子等。探討目前木犀科植物扦插繁殖中存在的問題,研究其未來發(fā)展方向和重點,進一步促進木犀科植物的開發(fā)利用。

      木犀科;扦插繁殖;生根率;植物生長調(diào)節(jié)劑

      木犀科(Oleaceae)植物約有29屬,600余種,廣泛分布在南北半球的亞熱帶和溫帶地區(qū)。其中亞洲地區(qū)的種類尤其豐富,我國有12屬200種左右,南北各地均有分布[1]。

      木犀科植物是優(yōu)良的園林綠化樹種,在經(jīng)濟、藥用、建材等方面也有廣闊的應(yīng)用前景。桂花(Osmanthusfragrans)作為行道樹,是兼具美化和香化作用的常綠樹種;水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)等為優(yōu)良的用材樹種;在國外柊樹(Osmanthusheterophyllus)的葉片常用于治療白癜風(fēng)[2],因此木犀科植物的開發(fā)研究得到了廣泛關(guān)注。但木犀科植物中如流蘇樹(Chionanthusretusus)、女貞(Ligustrumlucidum)、白蠟樹(Fraxinuschinensis)等,因種子具有休眠特性,給農(nóng)林生產(chǎn)和景觀應(yīng)用造成不便,故快速簡便的扦插繁殖在生產(chǎn)中應(yīng)用增多,扦插繁殖的研究也不斷受到重視。

      1 影響木犀科植物扦插生根的因素

      1.1扦插枝條對生根的影響

      扦插繁殖能形成完整獨立的,且具有母株優(yōu)良性狀的新植株,其生根機理一是在于植物細胞具有全能性,二是在于植物體具有再生能力[3]。插穗作為扦插繁殖的參與主體,是扦插繁殖的重要因素之一,它的選擇和后期處理顯得尤為重要。具體來說母株年齡、插穗本身的年齡及其采穗位置、插穗的長度、留葉量甚至切口方式都會直接或間接的影響扦插繁殖的成功與否。

      1.1.1插穗的選擇

      木犀科植物的扦插常用枝插。插穗的選擇主要涉及插穗年齡和采穗部位兩方面,其中插穗年齡又分為母株年齡和插穗自身的年齡[4]。母株年齡不同,插穗生根能力有明顯差異,通常從幼齡母株上所取的插穗比成年植株上所取的更易生根。喬旭等[5]研究發(fā)現(xiàn),采用油橄欖(Oleaeuropaea)1年生母株上的插穗生根率高達95%,7年生的次之,20年生母株上的插穗生根率最高只有43%??梢?,插穗的生根率隨著母株年齡的增加而降低,徐森[6]對絨毛白蠟(Fraxinusvelutina)的研究中也認同這點。一般母樹年齡越小,扦插生根效果就越好,成年母樹上的枝條不易于生根的原因可能是隨著樹齡的增加,植株體內(nèi)生根抑制素也不斷增加[7]。插穗自身的年齡在一定程度上也會影響生根率,一般來說當(dāng)年生枝條會比多年生枝條更易生根,這與張學(xué)順等[8]研究連翹(Forsythiasuspensa)的結(jié)果一致。梁有旺等[9]在研究常綠白蠟(Fraxinusgriffithii)時指出,在激素種類、濃度和處理時間相同的情況下,當(dāng)年生枝條比2年生枝條的生根率高出近14%。多年生枝條木質(zhì)化的程度較高,新陳代謝減慢,是導(dǎo)致生根效果不佳的原因之一。

      采穗部位也會影響扦插生根效果,苑海青等[10]對金葉女貞(Ligustrumvicaryi)進行正交優(yōu)化實驗中得出,枝條部位是影響其生根性狀最主要的因素。即便插穗來自同一枝條,但因不同部位,導(dǎo)致木質(zhì)化程度、營養(yǎng)物質(zhì)及抑制物質(zhì)含量不同,插穗生根率也會有明顯差異。2年生水曲柳的嫩梢插穗的成活率低于中部和基部[11]。在夏季,常綠白蠟的中部插穗生根效果優(yōu)于基部和上部,原因可能是基部插穗木質(zhì)化程度較高,生根能力減弱;上部插穗木質(zhì)化程度過低,夏季更易腐爛[9]。紫丁香(Syringaoblata)結(jié)果亦是如此[12]??梢娺M行嫩枝扦插時,木犀科樹種的生根率有由梢部向基部逐漸上升的趨勢。但張育松等[13]認為臺灣種茉莉(Jasminumsambac)的上部生根好于基部,原因可能是在春季進行硬枝扦插,基部木質(zhì)化程度過高,抑制生根物質(zhì)增加。對于木犀科樹種來說,一般嫩枝選擇中下部,硬枝選擇中上部最有利于扦插育苗。

      1.1.2插穗的處理

      插穗處理的不同在一定程度上也會影響木犀科植物的扦插生根情況,主要涉及插穗長度、留葉量、插穗基部切口方式等幾方面。

      有實驗表明,長為13~15 cm的油橄欖插穗生根率達90%,9~11 cm僅有23.5%,且在9~15 cm范圍內(nèi),隨著長度的增加,溫床扦插的插穗生根率呈上升趨勢[14]。通常來說插條長度不宜過短,否則會導(dǎo)致儲存的營養(yǎng)物質(zhì)不足;也不應(yīng)太長,會引起失水過多,插穗萎蔫。同時選擇適當(dāng)粗度的插穗,其幼嫩細胞層生活力較強,利于生根。祝亞軍等[15]在連翹嫩枝扦插的研究中發(fā)現(xiàn),半葉和全葉處理的插穗生根率明顯高于無葉和2對葉。木犀科樹種扦插時插穗保留一定數(shù)量的葉片和葉芽很有必要[16-17]。它們在插穗生根過程中進行光合作用,起到提供養(yǎng)分的作用,但保留量要適當(dāng),過少無法達到較佳的效果;過多則加快水分蒸發(fā),導(dǎo)致插穗干枯,通常以2個半片葉、6~8個飽滿芽的量為佳。

      插穗切口方式對生根的影響也是不容忽視的。一般來說插穗上切口多為平切,主要區(qū)別在于下切口是平切還是斜切。陳春偉等[18]指出下切口形狀對水曲柳生根率的影響顯著,單面斜切比平切的生根率高出8.53%。趙霞[19]對水曲柳切口研究的結(jié)論與此相似。原因在于平切的切面面積較小,吸收水分效果不好。也有資料提出對插穗基部進行雙面斜切,此方法雖然比單斜面的切面更大,但效果差異不大,且操作不便[20]。所以木犀科樹種在插穗制作中一般采用單斜面的方法比較恰當(dāng)。

      1.2扦插時期對生根的影響

      木犀科樹種較多,不同樹種、枝條木質(zhì)化程度、營養(yǎng)狀況及扦插時期都影響插穗生根。時軍霞[21]研究流蘇樹扦插發(fā)現(xiàn),插穗木質(zhì)化程度對生根有較大影響,其中半木質(zhì)化插穗最好,生根率可達75.23%,幼嫩和完全木質(zhì)化插穗的生根效果則不如半木質(zhì)化的。通常情況下,嫩枝扦插比硬枝扦插較易生根,且生根周期較短[22-24]。這是因為半木質(zhì)化的枝條抑制生根物質(zhì)含量少、細胞分裂能力強、酶活性高。中國幅員遼闊,氣候類型也豐富,故扦插時間的選擇要考慮植物所在區(qū)域。如亞熱帶樹種油橄欖,在扦插過程中相較木犀科其他樹種,需要更高的溫度,所以選擇夏秋季合適[25]。金葉女貞選擇秋插更好,高溫高濕的夏季則需要覆蓋遮陽網(wǎng)[26]。但桂花的秋插效果卻沒有夏插好[27]??傊?,扦插時間的選擇需要考慮插穗自身生長情況及外界環(huán)境,如果外部條件合適,扦插時間可以適當(dāng)調(diào)整;如果條件較差,應(yīng)選擇插穗生長情況較佳時扦插。

      1.3植物生長調(diào)節(jié)劑對生根的影響

      應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑可促進生根、縮短生根周期,是當(dāng)前提高木犀科植物扦插生根率的普遍措施[28-30]。常用的生長調(diào)節(jié)劑有吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)和生根粉(ABT)。

      單獨使用IBA與NAA都能較好地誘導(dǎo)流蘇樹插穗生根,其中以IBA 500 mg/L或NAA 600 mg/L處理的插穗生根效果最好[31]。即便是同屬的樹種,最佳植物生長調(diào)節(jié)劑種類也是不同的。如繡球丁香(Syringamicrophylla)的最佳外源激素是IBA,而暴馬丁香(Syringareticulata)使用GGR 6號生根劑達到的生根效果最好[32-33]。舒常慶等[34]研究發(fā)現(xiàn)金葉女貞和小葉女貞(Ligustrumquihoui)的最優(yōu)生長調(diào)節(jié)劑分別是IBA和NAA。沈元勤等[35]研究表明,4種低濃度的ABT生根粉均能促進桂花生根,以200 mg/L效果最好。而對于木犀科,如油橄欖這種較難生根的樹種,生長調(diào)節(jié)劑的使用濃度就要增加。在1 500~2 500 mg/L范圍內(nèi),隨著濃度的增加,油橄欖的生根率不斷提高[36]。值得注意的是,植物生長調(diào)節(jié)劑并不是濃度越高越好,要掌握適當(dāng)?shù)姆秶?,過高和過低都達不到最佳效果。在相同條件下,單獨使用NAA、IBA、2,4-D處理金鐘花(Forsythiaviridissima)的插穗,均在500 mg/L達到最佳效果,高于500 mg/L反而會抑制生根[37]。吳剛[38]在油橄欖硬枝扦插中也發(fā)現(xiàn),1 000 mg/L的IBA處理的成活率最高,超過這個濃度,成活率反而下降。

      生長調(diào)節(jié)劑的處理時間也會對木犀科植物扦插成敗產(chǎn)生影響。NAA能夠促進金森女貞(Ligustrumjaponicum‘Howardii’)的生根,但在相同濃度下,以10-15 min的效果最好,處理20 min的插穗成活率明顯下降[39]。生長調(diào)節(jié)劑的處理時間也和濃度相關(guān),大多數(shù)情況下高濃度選擇速蘸,長時間會造成藥害;低濃度采取浸泡的方式,可達到促進生根的目的。為取得更好的生根效果,除單獨應(yīng)用一種生長調(diào)節(jié)劑以外,也可按照一定比例混合使用幾種生長調(diào)節(jié)劑。汪仁等[40]在雙瓣茉莉扦插中發(fā)現(xiàn),以NAA 250 mg/L+IBA 250 mg/L+IAA 500 mg/L與NAA 250 mg/L+IBA 500 mg/L這兩種激素組合處理插穗20 min,生根率均達到86.7%。

      綜上所述,生長調(diào)節(jié)劑處理插穗的最適濃度因樹種、插穗年齡、木質(zhì)化程度等不同而有所變化,一般硬枝扦插比嫩枝高;易生根的樹種可使用較小濃度,而難生根樹種,濃度就要加大[41]。

      1.4扦插基質(zhì)對生根的影響

      珍珠巖、蛭石、泥炭、河沙、腐殖土等常常應(yīng)用于木犀科樹種的扦插中。不同的基質(zhì)具有不同的物理性能,是影響插穗生根的關(guān)鍵因子。

      趙迎春等[42]研究指出,基質(zhì)對美國金鐘連翹(Forsythiaintermedia)硬枝扦插的影響達到顯著水平,其中蛭石的生根率優(yōu)于珍珠巖和草炭。對節(jié)白蠟(Fraxinushupehensis)不論是春夏秋進行扦插,沙壤土的成活率均高于細河沙,原因在于沙壤土的透氣性和保水性相對適中,有助于生根[43]。紫丁香的扦插中,河沙的生根率優(yōu)于沙土[44]。一般對木犀科的易生根樹種而言,基質(zhì)的要求并不嚴格,而對于生根慢或困難的樹種,則受基質(zhì)的影響很大,需選擇合適的基質(zhì)進行扦插。王必海等[45]在研究基質(zhì)對油橄欖生根影響中發(fā)現(xiàn),紅砂作為基質(zhì),不論是生根率還是生根數(shù)量,均好于常用的河沙和珍珠巖。

      單一基質(zhì)由于存在一定缺陷,因此可以將幾種基質(zhì)混合以改善基質(zhì)的物理性能,增強透氣、排水性,提高插穗的成活率。簡大為等[46]選用粗河沙+壤土、粗河沙、壤土、細河沙、泥沙五種基質(zhì),結(jié)果顯示粗河沙和壤土等比例混合作為對節(jié)白蠟的扦插基質(zhì),成活率是最高的,達75.56%,而粘重的泥沙效果最不好。南京地區(qū)的茉莉扦插,泥炭+珍珠巖(體積比1 ∶1)的生根率最好,泥炭+珍珠巖+河沙(體積比1 ∶1 ∶1)較好,再次之是河沙,田園土效果最差,原因可能在于園土通透性差,嫩枝扦插易引起腐爛[47]。桂花的扦插中,河沙+腐葉土+珍珠巖(體積比4 ∶3 ∶3)是最佳基質(zhì)[48]。

      1.5外界環(huán)境對生根的影響

      除了樹種的遺傳性、插穗自身的條件、外源激素的使用等對木犀科樹種扦插繁殖成活有較大影響外,環(huán)境因子中的水分、溫度、光照等對插穗生根也有直接或間接的影響[49-50]。

      水分主要指基質(zhì)水分、空氣濕度和插穗本身的水分?;|(zhì)含水量少,會直接造成插穗枯萎死亡;過于潮濕,又會導(dǎo)致基質(zhì)內(nèi)氧氣不足,從而引起插穗基部腐爛。為保持基質(zhì)濕潤,還需保證一定的空氣濕度,尤其進行嫩枝扦插,可減少葉面水分蒸發(fā),利于插穗生根。一般來說,空氣濕度盡量保持在80%左右,這對難生根的樹種尤為重要[51]。徐玉梅等[52]提出,水分適當(dāng)可以提高油橄欖嫩枝扦插的成苗率。同時插穗自身不能過度失水,最好能即采即插,若是遠距離采條或溫度過高要注意插穗保濕。

      溫度對插穗生根有雙重的影響,適宜范圍內(nèi)的提高溫度能加速不定根的形成,一般最適溫度在20 ℃左右,不同地區(qū)可以上下小幅度變化。連翹嫩枝扦插實驗中發(fā)現(xiàn)大棚內(nèi)溫度不宜超過28 ℃,高溫時需要遮陽網(wǎng)進行遮陰,控制好溫度是其扦插成敗的關(guān)鍵[53]。對溫度的考慮也要視地區(qū)而定,如油橄欖地處亞熱帶,對溫度要求頗高,相較于冷床扦插,使用地?zé)岽驳牟逅肷侍岣呓?0%,且生根周期早了近20 d[54]。一定程度的延長光照,能促進葉片進行光合作用,提高插穗營養(yǎng)物質(zhì)的積累,有利于生根。接受12 h光照的美國白蠟(Fraxinusamericana)插穗比對照的生根率高出7.4%,而夜間間斷補光的插穗又比12 h光照的提高了11.2%[55]。

      2 木犀科植物扦插繁殖存在的問題及展望

      目前對木犀科植物扦插繁殖的研究多集中在插穗本身、外源激素的使用、基質(zhì)選擇等常見的方面,并且涉及研究的種類并不多,主要集中在桂花、女貞屬(Ligustrum)、丁香屬(Syringa)及白蠟樹屬(Fraxinus),僅有個別樹種有過較為系統(tǒng)的研究,如波葉金桂(Osmathusfragrans‘Boyejingui’)、五彩柊樹(Osmanthusheterophyllus‘Goshiki’)等,總體而言木犀科植物扦插繁殖缺乏生根生理基礎(chǔ)的系統(tǒng)探索。在著重研究植物生長調(diào)節(jié)劑的同時,可以反之考慮如何減少抑制生根物的措施,且除常見的枝插外,嘗試更多的扦插方式和扦插材料,多種方法相結(jié)合以提高成活率。

      針對木犀科植物扦插繁殖中存在的問題,建議從以下幾方面入手:(1)擴大木犀科植物的研究范圍;(2)對土培已有較多研究的樹種,可增加水培的扦插方式,不僅便于觀察生根過程,且可保證插穗含水量。同時枝插研究成熟的植物,考慮補充根插、芽葉插等扦插方式,尤其對于珍稀樹種來說,可最大化的節(jié)約扦插材料;(3)木犀科植物多屬難生根樹種,外源激素的使用尤為重要,應(yīng)特別側(cè)重于混合激素的探索,且結(jié)合環(huán)割、黃化等機械處理措施,并考慮糖類、維生素的添加及催根措施,綜合處理下才能達到最優(yōu)的扦插效果;(4)加強木犀科植物扦插生根機理的研究,包括內(nèi)源激素、酶活性變化、抑制物測定、形態(tài)解剖等方面。生根生理機制已成體系的樹種可深入到生物工程方向,從遺傳性方面尋求突破以提高生根率;(5)將木犀科扦插成活的苗木用于大面積造林,尤其是經(jīng)濟或綠化樹種,可設(shè)有專門的采穗基地,確保其工廠化、規(guī)模化繁殖,實現(xiàn)高產(chǎn)量、高效益的良性發(fā)展。

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      Research Progress on Cutting Propagation ofOleaceaePlants

      Wei Wei, Zhang Gexiang

      (College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

      In this paper, important factors influencing the cutting reproduction ofOleaceaeplants were elaborated comprehensively, including the selection of cuttings, cutting period, hormone treatment, cutting matrix and main environment factors. This article also discussed some of the problems currently existing in cutting reproduction of Oleaceae plants and studied the direction and emphases of future development. This paper is aimed to further promote the development and utilization ofOleaceaespecies.

      Oleaceae; cutting reproduction; rooting rate; plant growth regulators

      2014-12-18

      江蘇省林業(yè)三新工程資助項目(lysx[2012]11);江蘇省高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目(蘇政辦發(fā)[2010]118號)。

      魏巍(1991—),女,碩士研究生,主要從事園林植物栽培應(yīng)用研究。E-mail:vivi1991621@sina.com

      *通訊作者:張鴿香,副教授,從事園林植物生產(chǎn)栽培與應(yīng)用研究。E-mail:nldzhang@126.com

      10.3969/j.issn.1006-9690.2015.04.010

      S723.1+32.1

      A

      1006-9690(2015)04-0042-05

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