利什曼原蟲動物宿主研究進展

陳 凱，伍衛(wèi)平，官亞宜

利什曼病是由白蛉傳播的一種人獸共患寄生蟲病，其病原利什曼原蟲（Leishmania）種類達20多種。根據(jù)損害與臨床表現(xiàn)，利什曼病有3種主要類型即內(nèi)臟利什曼?。ㄓ址Q黑熱病，也是最嚴重的一種利什曼?。?、皮膚利什曼?。ㄗ顬槌Ｒ姡┮约捌つw黏膜利什曼病。據(jù)世界衛(wèi)生組織最新報告，利什曼病廣泛流行于拉丁美洲、非洲、東南亞和地中海盆地等

98個國家和地區(qū)，受威脅人口約有3.5億，每年約有130萬新發(fā)病例[1]。

目前除了已經(jīng)確認動物宿主犬以外，很多研究發(fā)現(xiàn)多種動物可以感染利什曼原蟲，進而促進了對多種動物在利什曼病傳播中作用與地位的研究。這將有利于明確利什曼原蟲的宿主種類和分布，對于制定有效的防治措施有著重要意義。

1 野生動物

1.1 野生犬科動物 感染利什曼原蟲的野生犬科動物主要包括藪犬（Spheotosvenaticos）、食蟹狐（Cerdocyonthous）、洼地狐（Lycalopexvetulus）、胡狼（Canisaureus）、鬃狼（Chrysocyonbrachyurus）、火狐（Vulpesvulpes）等。

Luppi等[2]調(diào)查巴西動物園15只野生犬科動物，發(fā)現(xiàn)一只藪犬和一只洼地狐有利什曼病臨床表現(xiàn)，血清學檢測陽性。另有無臨床表現(xiàn)的1只食蟹狐、1只鬃狼和1只洼地狐血清學檢測陽性。Sobrino等[3]收集、檢測了西班牙1990－2007年捕捉的野生食肉動物的血液和脾臟，發(fā)現(xiàn)其中20.5%（8／39）的灰狼和14.1%（23／162）的狐貍感染利什曼原蟲。Bessad等[4]在1只胡狼的骨髓和脾臟中分離出了兩株利什曼原蟲，經(jīng)淀粉凝膠電泳同工酶分析確認為嬰兒利什曼原蟲（Leishmaniainfantum）MON－1型。鑒于胡狼在北非數(shù)量眾多，分布較廣，認為野棲環(huán)境中的胡狼可能對利什曼原蟲的傳播起一定作用。Davoust等[5]于2006－2012年采用實時定量PCR檢測（qPCR）方法對法國東南部瓦爾地區(qū)92只捕殺的火狐進行調(diào)查，陽性率為9%。組織標本中嬰兒利什曼原蟲蟲荷數(shù)介于0.03到12 000／106個有核細胞。因火狐經(jīng)常在該地區(qū)的公園、墓地、鐵路旁、居民區(qū)棲息和覓食，Davoust等因此認為火狐可能導致利什曼病在人群中的傳播。

尚有研究報道其它野生犬科動物感染利什曼原蟲，但因調(diào)查樣本量少，且缺乏對白蛉感染力的確鑿證據(jù)，因此，它們能否成為利什曼原蟲的宿主尚存爭議[6]。

1.2 負鼠屬 一些研究表明負鼠屬中的黑耳負鼠（Didelphismarsupialis）、白耳負鼠（Didelphisalbiventris）、大耳負鼠（Didelphisaurita）可能為嬰兒利什曼原蟲的宿主[7]。

Cabrera等[8]在巴西里約熱內(nèi)盧地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，當?shù)睾诙撌箝g接免疫熒光抗體試驗（IFAT）利什曼原蟲特異性抗體陽性率為29%（9／31），認為黑耳負鼠是當?shù)乩猜鞑サ闹匾ｋU因素。Santiago等[9]在巴西寶路市對112只負鼠進行檢測，結(jié)果PCR陽性率為91.6%，ELISA檢測陽性率為71%，培養(yǎng)和鏡檢的檢出率分別為18.8%和16.1%。結(jié)合當?shù)厝?、犬的患病情況等因素，Santiago等認為負鼠可能參與該市利什曼病的傳播循環(huán)。Travi等[10]在哥倫比亞從5只黑耳負鼠體內(nèi)分離出了利什曼原蟲，經(jīng)同工酶分析為恰氏利什曼原蟲（L.chagasi）。Adler等[11]用來自哥倫比亞北部流行區(qū)的伊文氏魯蛉（Lutzomyiaevansi）對該流行區(qū)的乖形林棘鼠（Heteromysanomalus）、短尾莖鼠（Zygodontomysbrevicauda）、紅 尾 松 鼠 （Sciurus granatensis）、大翎地棘鼠（Proechimyscanicollis）、黑耳負鼠（Didelphismarsupialis）做白蛉血餐實驗，發(fā)現(xiàn)除紅尾松鼠外其他四種動物均被吸食血液。

由于能與人類共存于近家棲環(huán)境的負鼠具有一定物種優(yōu)勢且有較高的感染率，加之白蛉能吸食其血液以維持繁殖等因素，作者認為負鼠可能參與了近家棲環(huán)境下利什曼原蟲的傳播循環(huán)，但需進一步獲得負鼠屬對白蛉的感染力證據(jù)，以確定負鼠在利什曼原蟲傳播中的作用。

1.3 嚙齒動物 據(jù)文獻記載，已發(fā)現(xiàn)沙鼠感染并分離出了利什曼原蟲。近期還發(fā)現(xiàn)褐家鼠和小家鼠等感染利什曼原蟲，加上這些嚙齒動物具有群居、壽命較長、對環(huán)境適應(yīng)力強等符合儲蟲宿主的某些特征[12－14]，有學者開始研究它們在利什曼病傳播過程中的作用。

Helhazar等[13]在葡萄牙利什曼病流行區(qū)犬舍中捕捉到30只嚙齒動物，其中27只小家鼠（Musmusculus）、3只褐家鼠（Rattusnorvegicus）。采用qPCR和鏡檢方法檢測，33.3%的小家鼠嬰兒利什曼原蟲種屬特異性DNA片段陽性，29.6%的小家鼠鏡檢利什曼原蟲無鞭毛體陽性；一只褐家鼠鏡檢陽性，PCR檢測均陰性。Helhazar等認為這兩種家鼠可能充當儲蟲宿主。Kassiri等[14]在伊朗調(diào)查了28只印度沙鼠（Merioneshurrianae），其中5只耳部組織鏡檢無鞭毛體陽性，5只培養(yǎng)出了利什曼原蟲前鞭毛體，RAPD－PCR鑒定為碩大利什曼原蟲（L.major）。Zanet等[15]在 Montecristo島上采用PCR檢測方法調(diào)查了78只黑鼠，發(fā)現(xiàn)15.5%的黑鼠感染嬰兒利什曼原蟲，由于該島無野生或家養(yǎng)犬科動物，并排除了感染利什曼原蟲的人或犬將病原體帶入小島的可能。作者認為該島存在以黑鼠為利什曼原蟲儲存宿主的傳播循環(huán)。

以上調(diào)查結(jié)果提示：嚙齒動物能感染并能從體內(nèi)分離出利什曼原蟲，但尚缺乏自然感染的嚙齒動物對白蛉具有感染力的證據(jù)，因此尚需進一步研究。

1.4 兔形目動物 2009年7月－2012年12月利什曼病在西班牙馬德里西南部暴發(fā)。Moreno等[16]對暴發(fā)區(qū)的43只貓、35只家兔和85只野兔做血清流行病學調(diào)查。間接免疫熒光試驗（IFAT）檢測血清中嬰兒利什曼原蟲特異抗體，9.3%（4／43）的貓陽性，45.7%（16／35）家兔陽性，74.1%（63／85）野兔陽性。Jiménez等[17]對10只rk39檢測陽性的野兔做白蛉叮咬實驗，5只野兔成功感染，培養(yǎng)后采用PCR技術(shù)確認感染的為嬰兒利什曼原蟲。該作者分別于2012年和2013年的6－9月在當?shù)夭蹲搅?0只和27只惡毒白蛉（P.perniciosus），采用PCR技術(shù)擴增白蛉胃血中細胞色素b（cytb）基因片段，調(diào)查其所吸食血液的來源，2012年采集的白蛉胃血中57.1%（40／70）來自家兔，40%來自野兔（28／70）；2013年采集的則是88.9%（24／27）來自家兔，7.4%（2／27）來自野兔，提示該地白蛉偏吸兔血。

上述研究表明：在西班牙一些地區(qū)野兔嬰兒利什曼原蟲感染率較高，且能感染白蛉，由此推測野兔可能是該地區(qū)利什曼原蟲的野生動物宿主。

1.5 蝙蝠科 據(jù)文獻報道，蝙蝠種群數(shù)量大，壽命長，飛行范圍廣。蝙蝠棲息的洞穴溫度、濕度穩(wěn)定，能為白蛉提供理想的棲息場所，且在蝙蝠棲息的洞穴和裂縫中觀察到白蛉出沒[18－19]。Lampo等[19]于2000年在委內(nèi)瑞拉用蝙蝠做了長須羅蛉（Lutzomyialongipalpis）的血餐實驗，發(fā)現(xiàn)至少有4種蝙蝠能作為白蛉的血源。這促使一些學者研究蝙蝠能否作為利什曼原蟲的儲存宿主。

De Lima等[20]在委內(nèi)瑞拉東北部通過培養(yǎng)一只昭短尾葉鼻蝠（Carolliaperspicillata）的心臟血分離出了一株利什曼原蟲，經(jīng)PCR鑒定為嬰兒利什曼原蟲。將體外培養(yǎng)所得的前鞭毛體接種到Balb／c老鼠足墊上使其感染并產(chǎn)生了結(jié)節(jié)狀皮損。Savani等[21]在巴西圣保羅捕捉了683只蝙蝠，3只蝙蝠PCR檢測嬰兒利什曼原蟲特異性DNA片段陽性。但是Millán等[22]在西班牙一個動物源性利什曼病流行區(qū)采集了35只折翼蝠（Miniopterus schreibersii）的血樣本，PCR檢測未發(fā)現(xiàn)陽性者。Rotureau等[23]于2006年調(diào)查法屬圭亞那的216只蝙蝠，PCR檢測和培養(yǎng)均未陽性者。

研究表明在發(fā)現(xiàn)感染嬰兒利什曼原蟲蝙蝠的地區(qū)僅存在散發(fā)的皮膚利什曼病例，均無內(nèi)臟利什曼病病例[20－21]，而在西班牙和法屬圭亞那的利什曼病流行區(qū)卻未發(fā)現(xiàn)蝙蝠感染利什曼原蟲[22－23]。蝙蝠在不同國家、地區(qū)利什曼病傳播中的作用尚需進一步研究。

2 家養(yǎng)動物

2.1 ?？苿游?Singh等[24]在印度比哈爾邦進行流行病學調(diào)查，發(fā)現(xiàn)擁有奶牛、水牛、山羊等家養(yǎng)動物是人群感染利什曼原蟲的危險因素。黃唱洲等[25]在新疆伽師縣荒漠型內(nèi)臟利什曼病流行區(qū)對牛羊畜圈與人房的距離采用單因素與多因素條件Logistic分析也發(fā)現(xiàn)牛羊畜圈與人房距離較近為患內(nèi)臟利什曼病的危險因素。

在?？苿游锬芊癯蔀閭鞑ッ浇榘昨鹊奈獙ο蠓矫?，Gebre－Michael等[26]于1996－2005年在埃塞俄比亞捕捉1 963只白蛉，解剖鏡檢732只雌性白蛉，在其消化道內(nèi)未發(fā)現(xiàn)前鞭毛體。對273只吸飽血的白蛉行血餐分析，發(fā)現(xiàn)92%的白蛉吸食?？苿游锏难?，而僅有2.2%的白蛉吸人血，表明白蛉偏愛吸牛血。

Alam等[27]在孟加拉的138只牛中發(fā)現(xiàn)13只血清ELISA檢測陽性，陽性標本中有4份直接凝集反應(yīng)實驗（DAT）亦呈陽性。但所有血樣的PCR和環(huán)介導等溫擴增檢測均為陰性。因此作者推斷牛不大可能是利什曼原蟲的宿主。

Lobsiger等[28]在瑞士一頭7歲奶?？诒遣亢透共康忍幇l(fā)現(xiàn)皮膚潰瘍。取潰瘍組織做病理組織檢查和免疫組化分析發(fā)現(xiàn)許多利什曼原蟲無鞭毛體，經(jīng)間接免疫熒光抗體試驗、ELISA和PCR檢測證實該?；祭猜?。此后，Lobsiger等[29]繼續(xù)在附近農(nóng)場調(diào)查，再未發(fā)現(xiàn)感染的牛。因此，作者認為?；祭猜》浅：币姟?/p>

在尼泊爾，Bhattarai等[30]和 Khanal等[31]對一個利什曼病高發(fā)村的同一批人及家養(yǎng)動物的血液樣本分別作PCR檢測和直接凝集反應(yīng)實驗（DAT），用以調(diào)查該村人及家養(yǎng)動物利什曼原蟲感染情況。PCR檢測方法發(fā)現(xiàn)村內(nèi)人群、山羊、奶牛和水牛的PCR感染陽性率分別為6.1%（17／278）、16%（23／144）、5%（1／20）和4%（1／24）[30]。DAT 的陽性率分別為16.1%、23.1%、10%和22.7%[31]。他們采用地理信息系統(tǒng)技術(shù)分析均發(fā)現(xiàn)陽性結(jié)果的人與家畜具有空間聚集性，且人房周圍存在山羊可增加人群感染的危險性。這些研究結(jié)果提示山羊在利什曼病傳播中可能起到一定的作用。

Singh等[32]在印度比哈爾采集了1 220份動物血液標本做rk39試條檢測，結(jié)果867只山羊中有31只陽性，161只印度牛中1只陽性、54只野鼠中1只陽性，另外26只綿羊、3只水牛、3只犬均為陰性。rk39試條檢測陽性血樣本再作PCR，在20只山羊和1只奶牛的血樣中擴增出利什曼原蟲特異性DNA片段。經(jīng)測序分析確定為杜氏利什曼原蟲特異性DNA片段。提示在印度山羊可能是內(nèi)臟利什曼病潛在的動物宿主。

2.2 馬科動物 Gama等[33]在葡萄牙北部一匹2歲馬面部發(fā)現(xiàn)一直徑1.5cm的潰爛結(jié)節(jié)病灶，對皮膚結(jié)節(jié)鏡檢發(fā)現(xiàn)利什曼原蟲無鞭毛體；血液直接凝集試驗陽性，PCR檢測并對擴增產(chǎn)物測序，發(fā)現(xiàn)與嬰兒利什曼原蟲特異性kDNA序列具有98%的相似性。Truppel等[34]在巴西4個縣對馬科動物調(diào)查，227份血清ELISA檢測陽性率為11%（25／227），其中馬、驢、騾的陽性率依次為11%（20／181）、11.1%（3／27）、10.5%（2／19）。PCR 檢測陽性率為16.3%（37／227），其中馬、驢、騾的陽性率分別為16.6（30／181）、18.5%（5／27）、10.5%（2／19）。PCR擴增產(chǎn)物測序分析與巴西利什曼原蟲特異性DNA片段相一致。

Baum等[35]在巴西巴拉那州利什曼病流行區(qū)研究中間魯蛉（Lutzomyiaintermedia）的嗜血習性。在人房、院子、畜圈、樹林等地捕集到3 357只白蛉，其中864只為吸血雌性白蛉，中間魯蛉占99.8%。血餐分析發(fā)現(xiàn)中間魯蛉吸食血源有鳥類、負鼠、嚙齒動物、人、馬、犬、牛、貓，表明白蛉能吸食馬的血液。

研究表明，馬能感染利什曼原蟲并有臨床表現(xiàn)，同時白蛉能吸食馬的血液，但其能否將體內(nèi)的利什曼原蟲經(jīng)白蛉吸血傳播還需進一步研究。

2.3 家貓 Silva等[36]于2010年5月到6月在巴西對153份貓血清樣本采用ELISA檢測嬰兒利什曼原蟲抗體，其中6份血清陽性。體表有皮損的4只貓中2只血清檢測陽性。

Maia等[37]在葡萄牙南部對貓進行蟲媒病病原調(diào)查。9.9%（64／649）的貓PCR檢測利什曼原蟲種屬特異性DNA陽性，5份PCR擴增產(chǎn)物經(jīng)測序確認為嬰兒利什曼原蟲。同樣，Vilhena等[38]在葡萄牙中部和北部采用PCR檢測方法調(diào)查320只貓的蟲媒病病原，發(fā)現(xiàn)有0.3%的貓感染嬰兒利什曼原蟲。Chatzis等[39]在希臘利什曼病流行區(qū)調(diào)查了100只家貓，鏡檢淋巴、皮膚、骨髓、眼結(jié)膜拭子均未發(fā)現(xiàn)無鞭毛體。血液、皮膚、骨髓、眼結(jié)膜拭子的PCR陽性率分別為13%、18.2%、16%、3.1%。80.5%的PCR檢測陽性貓有一種組織樣本陽性，PCR擴增產(chǎn)物序列與嬰兒利什曼原蟲特異性DNA序列的相似度大于99%。在意大利，Maroli等[40]將一只來自利帕里島長期感染利什曼原蟲的家貓放入紗籠內(nèi)讓100只惡毒白蛉叮咬90min，再將20只吸飽血的白蛉繼續(xù)喂養(yǎng)6～7d，解剖鏡檢發(fā)現(xiàn)4只白蛉消化道內(nèi)存在前鞭毛體。白蛉體內(nèi)分離出的原蟲與該貓淋巴組織培養(yǎng)出的原蟲經(jīng)同工酶分析同屬嬰兒利什曼原蟲MON－1型。

以上研究表明，貓利什曼原蟲感染率較高，利什曼原蟲可在吸食感染貓血的白蛉體內(nèi)發(fā)育為前鞭毛體。因此可以推斷貓可能是利什曼原蟲的儲存宿主。

3 結(jié) 語

綜上研究，提示感染利什曼原蟲的動物種類眾多。除犬之外，許多動物都是不可忽視的潛在儲存宿主。有必要結(jié)合實際情況，對流行區(qū)的潛在儲存宿主進行深入研究，以明確其在利什曼病傳播過程中的作用。

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