外來入侵植物
——少花蒺藜草研究進展

安瑞軍，王永忠，田 迅

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼028000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市草原監(jiān)理所，內(nèi)蒙古通遼028399；3.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028043)

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外來入侵植物
——少花蒺藜草研究進展

安瑞軍，王永忠，田 迅

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼028000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市草原監(jiān)理所，內(nèi)蒙古通遼028399；3.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古通遼 028043)

少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)作為雜草或因為具有入侵性而受到關(guān)注，目前在國內(nèi)傳播日趨廣泛，發(fā)生危害越來越重，為了深入研究其發(fā)生規(guī)律和防除技術(shù)，對其研究現(xiàn)狀進行全面的總結(jié)十分必要。少花蒺藜草具有倒鉤狀的刺苞，以帶刺的果實進行傳播，主要以成熟的刺苞造成危害，在其刺果成熟期，生長區(qū)內(nèi)人畜難行，尤其對羊毛和羊的腸胃傷害特別嚴重。綜述了少花蒺藜草在國內(nèi)外的分布情況、國內(nèi)嚴重發(fā)生地區(qū)、入侵性及傳播途徑以及所造成的危害和經(jīng)濟損失等現(xiàn)狀。

入侵植物；傳播途徑；少花蒺藜草

少花蒺藜草(CenchruspauciflorusBenth.)別稱蔬花蒺藜草、光梗蒺藜草，俗名草狗子、草蒺藜、刺草、黏黏固，為禾本科蒺藜草屬(Cenchrus)一年生草本植物，是我國北方地區(qū)的重要外來入侵植物，主要以成熟的刺果對羊造成危害，對草原畜牧業(yè)的危害極大。目前在國內(nèi)的傳播日趨廣泛，發(fā)生越來越重，關(guān)于少花蒺藜草的研究也逐漸增多。通過文獻檢索，到筆者發(fā)稿時為止，查到有少花蒺藜草出現(xiàn)的期刊報紙59種，這些文獻的年度跨度大，涵蓋的領(lǐng)域較廣，最早的文獻見于1979年，近幾年文獻明顯增多，特別是在報紙上的出現(xiàn)率達到30%，有26%的題名文獻發(fā)表在《草業(yè)科學(xué)》期刊上；查到以光梗蒺藜草出現(xiàn)的期刊報紙17 種，基本上都是2000年以后的文獻，主要關(guān)注的地區(qū)為科爾沁沙地，其中以題名出現(xiàn)的期刊有8篇；查到以疏花蒺藜草出現(xiàn)的期刊報紙有21種，這些文獻從1997 年開始每年都有，持續(xù)性好，但其影響領(lǐng)域較窄，在報紙中沒有提及，有67%的文章以疏花蒺藜草作為進口貨物檢疫對象而提及，有41%的文章發(fā)表在《植物檢疫》上。經(jīng)過筆者的考證，以上這3種名稱均為同一外來植物，即少花蒺藜草[1]。以下文中出現(xiàn)的3種名稱，均可理解為少花蒺藜草。目前對少花蒺藜草的研究多集中在分布調(diào)查、傳播途徑、生物學(xué)特性、造成的危害和經(jīng)濟損失等方面，這些研究比較分散，有必要對其進行總結(jié)，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 少花蒺藜草在國內(nèi)外分布現(xiàn)狀

目前，對于少花蒺藜草的發(fā)生分布情況已有較多的調(diào)查和報道，但還比較分散，全面了解少花蒺藜草的地理分布范圍及可能擴散區(qū)域，可為少花蒺藜草的防控與入侵機制的研究、未來可能擴展區(qū)域預(yù)測等提供數(shù)據(jù)。

1.1 少花蒺藜草在國外的分布情況

少花蒺藜草原產(chǎn)于北美洲及熱帶沿海地區(qū)的沙質(zhì)土壤[2-3]，現(xiàn)主要分布于美國、墨西哥、西印度群島、阿根廷、智利、烏拉圭、澳大利亞、阿富汗、印度、孟加拉國、黎巴嫩、葡萄牙、南非等國[4]。蒺藜草屬在美洲和非洲溫帶的干旱地區(qū)，印度、亞洲南部和西部及澳大利亞有少數(shù)分布[5]。光梗蒺藜草(C.calyculatus)位于東南太平洋Pitcairn島上，為本地種[6]。羅馬尼亞植物新種——少花蒺藜草(C.pauciflorus)在黑海的沿海地區(qū)被發(fā)現(xiàn)[7]。在美國格魯吉亞2個隔離的島上，有蒺藜草屬3個種：沙丘蒺藜草(C.tribuloides)、蒺藜草(C.echinatus)、少花蒺藜草[8]。匈牙利地區(qū)入侵植物中，C.incertus多生于沙質(zhì)草地生境中，且為耕地中最為頻繁常見的外來雜草種之一[9]。張金蘭報道，曾在澳大利亞及美國進口的小麥，澳大利亞、美國、阿根廷、巴西進口的大豆中發(fā)現(xiàn)疏花蒺藜草(亦稱少花蒺藜草)[10]。防城港口岸在巴西、阿根廷、烏拉圭進口大豆中截獲疏花蒺藜草[11]。青島口岸也在巴西、阿根廷進境大豆中截獲疏花蒺藜草[12]。光梗蒺藜草原產(chǎn)美洲，在日本有分布[13]。少花蒺藜草最早是1942年日本帝國主義在我國墾殖時，引入牛羊時傳入我國[14]。傳入中國北方的少花蒺藜草，可能來源于日本、澳大利亞、美國、阿根廷、巴西、烏拉圭等國。

1.2 少花蒺藜草在國內(nèi)的分布情況

20世紀(jì)30年代在我國第1次發(fā)現(xiàn)少花蒺藜草[15-16]。1979年關(guān)光清等在遼寧省朝陽市采集到其標(biāo)本，記述為疏花蒺藜草(C.pauciflorus)[17]。近幾年來，少花蒺藜草已在遼寧省西北部、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部、吉林省南部3省交會地區(qū)廣泛傳播擴散[18]。少花蒺藜草在國內(nèi)已經(jīng)傳入遼寧省、吉林省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、福建省、臺灣省、廣東省、香港特別行政區(qū)、廣西壯族自治區(qū)、云南省南部、河北省涿州市等地區(qū)[16]。王波等報道，少花蒺藜草在吉林省雙遼市草原上隨處可見[19]。林秦文等在北京市大興區(qū)六合莊林場發(fā)現(xiàn)光梗蒺藜[13]。楊曉暉等在河北省張家口市宣化縣東南部洋河南岸黃羊灘發(fā)現(xiàn)分布有蒺藜草(Cenchrus)，根據(jù)其拉丁名，不能確定其是何種蒺藜草[20]。徐庶在重慶市在國家林業(yè)局公布的22種林業(yè)有害植物中，發(fā)現(xiàn)少花蒺藜草等有10種，但沒有拉丁學(xué)名[21]。蒺藜草分布于廣東省、中國臺灣，后被修訂為蒺藜草[22]。蒺藜草屬(Cenchrus)在中國僅有2個種，1個為蒺藜草(C.echinatus)，另1個為光梗蒺藜草(C.calyculatus)。胡冬冬等在浙江省普陀山發(fā)現(xiàn)蒺藜草(C.echinatus)，據(jù)此拉丁名，應(yīng)為蒺藜草南方種[23]。根據(jù)現(xiàn)有報道，少花蒺藜草在國內(nèi)發(fā)生嚴重的省區(qū)包括遼寧省西北地區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)東部通遼市、吉林省雙遼市，這些地區(qū)的草場已被少花蒺藜草嚴重侵染，給畜牧業(yè)生產(chǎn)及農(nóng)事活動帶來了相當(dāng)大的危害及不便，此外在北京市也有發(fā)現(xiàn)。

2 關(guān)于少花蒺藜草入侵性與傳播途徑的研究

生物入侵是指某種生物從原來的分布區(qū)域擴展到遙遠的新地區(qū)，在新的區(qū)域里，其后代可以繁殖、擴散并維持下去[24]。當(dāng)外來物種在自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或生境中建立了種群，改變或威脅本地生物多樣性的時候，就成為外來入侵種[15]。近年來，外來生物入侵已成為全球關(guān)注、研究的熱點之一。入侵生物對許多地域的自然生態(tài)系統(tǒng)、生物多樣性及人類健康造成了嚴重危害[25]。少花蒺藜草之所以能快速入侵，就是因為其具有刺苞的果實能廣泛傳播。

2.1 少花蒺藜草的入侵性

徐汝梅等認為，通常成功的外來種都有很強的繁殖能力，能迅速產(chǎn)生大量后代，種子易于傳播、發(fā)芽率高，幼苗生長快、幼齡期短，種子壽命長、具休眠的特性，常具有適應(yīng)長距離傳播的機制，能夠迅速大量傳播，以便有更多的機會找到適宜的生存環(huán)境等[26]。少花蒺藜草具有這些特性：以種子繁殖，子實繁殖量大；種子具有休眠和二次萌發(fā)現(xiàn)象；其刺果黏附在人、牲畜身體上等進行傳播；生命力旺盛，耐旱、耐瘠薄，這些特性為少花蒺藜草成功侵入并迅速傳播奠定了基礎(chǔ)。少花蒺藜草原產(chǎn)于北美洲及熱帶沿海地區(qū)的沙質(zhì)土壤[2]，對環(huán)境有較強的忍耐力，耐貧瘠土壤，可以在極其貧瘠的土壤中生存[27]。能夠抵抗干旱，當(dāng)環(huán)境特別嚴酷時，分蘗數(shù)減少，但植株仍能結(jié)實，完成生活周期[28]。因此，在我國北方干旱地區(qū)，特別是科爾泌沙地發(fā)生擴展嚴重。少花蒺藜草入侵裸露的或新開墾的土地后，能很快擴充并占領(lǐng)空隙，成為牧場中的有害雜草，使草場品質(zhì)下降，優(yōu)良牧草產(chǎn)量降低[19]。少花蒺藜草的入侵特點：一是侵入地域廣，東北主要省區(qū)均有分布；二是侵入范圍廣，包括草地、森林、農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)；三是易傳播，因其刺苞可黏附在動物和物體上；四是侵入速度快，一旦入侵，往往在幾年內(nèi)暴發(fā)成災(zāi)；五是難以清除或控制，防除的代價和成本也非常高。

2.2 少花蒺藜草傳入我國的途徑

少花蒺藜草傳入我國，最早是1942年日本帝國主義在我國墾殖時引入牛羊傳入，繁殖后隨著人們打草、放牧及風(fēng)刮雨沖等迅速蔓延。其他可能傳入我國的途徑還有：一是動植物引種時帶入，尤其是隨種羊引入時傳入；二是旅游時隨車船帶入。引種和車船往來帶入的可能性最大[29-30]。少花蒺藜草具有倒鉤狀的刺苞，以帶刺的果實作為主要傳播方式，長距離傳播是經(jīng)動植物引種、車船等的攜帶和運行；短距離傳播是通過放牧、人畜活動、風(fēng)刮雨沖等[29]。在以上列出的入侵途徑中，關(guān)鍵是人為因素，人類活動把少花蒺藜草的刺苞帶到了新的國家或地區(qū)；另外在這些途徑中，可能通過多種途徑交叉?zhèn)魅?，在時間上并非只有1次傳入，而是多次傳入；這種多途徑、多次數(shù)的傳入，加大了外來入侵植物少花蒺藜草的定植和擴散的可能性。

3 關(guān)于少花蒺藜草危害的研究

少花蒺藜草主要以成熟的刺苞造成危害，在其刺果成熟期，生長區(qū)內(nèi)人畜難行。根據(jù)現(xiàn)有的研究報道，其危害主要表現(xiàn)在以下幾個方面。

3.1 對草原生態(tài)系統(tǒng)的破壞

根據(jù)對少花蒺藜草生長區(qū)的觀察，少花蒺藜草生命力極強，傳入某一地段后能迅速繁殖，幾年之內(nèi)便成為該群落的優(yōu)勢植物，直到該群落的其他一年生植物完全被抑制，導(dǎo)致生長區(qū)里的其他植物消亡。Jackson指出，蒺藜草屬的水牛草(C.ciliaris)對草地物種豐富度有影響，并且與本地物種的喪失和對消防制度的改變有關(guān)聯(lián)[31]。烏克蘭地區(qū)外來入侵植物中有個很典型的例子，C.longispinus在沙地及城市雜草叢中生長蔓延，取代本土植物并改變原有的植被模式。周立業(yè)等在《科爾沁沙地人工固沙林群落中少花蒺藜草種群動態(tài)及群落多樣性研究》一文中，分析認為少花蒺藜草的入侵對群落的多樣性產(chǎn)生不利影響，影響了整個生物群落的結(jié)構(gòu)組成[32]?？梢娫谧匀唤玳L期進化過程中，各種植物之間相互制約、相互協(xié)調(diào)，將各自的種群限制在一定的棲境和數(shù)量，形成了穩(wěn)定的生態(tài)平衡系統(tǒng)。當(dāng)少花蒺藜草傳入新的棲境后，缺少天敵的抑制，極易大肆擴散蔓延，形成大面積單優(yōu)群落，對草原畜牧業(yè)造成的損失極其嚴重。

3.2 刺果造成的機械損傷

少花蒺藜草的不孕小穗愈合形成非常堅硬的刺苞可對人畜等造成機械損傷[33]。對重發(fā)區(qū)調(diào)查時，在少花蒺藜草生長區(qū)中行走，其刺苞掛滿褲腿，并難以摘下。有時還會刺到皮膚，一旦被扎，肌肉紅腫搔癢、疼痛難忍，幾天后才能痊愈[2]。少花蒺黎草的堅硬刺苞可刺傷羊的皮膚，使羊不同程度地發(fā)生乳房炎、陰囊炎、蹄夾炎及跛行，直接影響羊的采食、哺乳、放牧和健康，降低其生產(chǎn)性能[2]，給農(nóng)牧民的生產(chǎn)、出行帶來不便。特別是秋收的農(nóng)事操作，刺苞極易著身，騎自行車、摩托車到田間，輪胎十有八九被刺苞扎壞[34]。

3.3 對羊的腸胃損傷

少花蒺藜草對羊的損傷非常嚴重，對鵝的損傷次之，對牛的損傷最小[35]。采食其刺苞沒有死亡的羊屠宰后，腸胃已布滿草結(jié)，羊的口腔、食道均有不同程度的損傷，表層分布許多出血斑痕，有的已發(fā)生潰瘍。刺苞刺破腸胃黏膜并被結(jié)締組織包被形成草結(jié)，草結(jié)最多者10 cm2有4個，影響羊正常的消化吸收和生長，嚴重時造成腸胃穿孔，引起死亡[36]。

3.4 對羊毛產(chǎn)量和質(zhì)量的損失

在少花蒺藜草嚴重侵染地區(qū)，放牧羊群羊全身黏滿少花蒺藜草的刺苞，給養(yǎng)羊者造成相當(dāng)大的損失。少花蒺藜草的刺苞混入羊毛中，使毛的品質(zhì)下降，給毛紡廠選毛、洗毛帶來很大困難，從而使毛紡品出現(xiàn)疵點，降等降級，降低出口率，造成重大損失[33]。楊文友等在進境澳羊毛下腳料中，檢出疏花蒺藜草(少花蒺藜草)但無拉丁學(xué)名[36]。羊的腿毛和腹毛被大量刮掉，使產(chǎn)毛量下降。據(jù)邱月等調(diào)查統(tǒng)計，少花蒺藜草每年可從每只羊身上刮掉腹毛和腿毛200 g左右，飼養(yǎng)1萬只綿羊，就羊毛1項1年受少花蒺藜的影響，產(chǎn)量損失就達2 000 kg[37]。

3.5 直接危害造成的經(jīng)濟損失

據(jù)邱月等調(diào)查，每年從羊毛中挑出少花蒺藜草刺苞的勞務(wù)費需1萬元左右。據(jù)統(tǒng)計，少花蒺藜草近3年來對遼寧省所造成的平均直接經(jīng)濟損失超過500萬元[37]。遼寧省阜新市彰武縣耕地面積10萬hm2，受少花蒺藜侵占的面積6.5萬hm2，達到了65%，人工防治費用人工90元/hm2、藥劑75元/hm2，減產(chǎn)計120元/hm2，其他誤工計105元/hm2(消耗評價法)，總計損失390元/hm2，彰武縣每年受少花蒺藜危害損失就達2 548萬元[14]。

4 結(jié)論

綜上所述，目前少花蒺藜草在國內(nèi)的分布情況已基本明確，其傳播途徑、危害損失研究也較多。對少花蒺藜草的生物學(xué)特性方面已有一些相關(guān)研究[38-40]，雖然文獻不多，但對其植物學(xué)特征的描述還是比較清楚；但對其生態(tài)學(xué)特性方面的研究卻比較少[41-43]，對少花蒺藜草的防治研究[18，44-47]還很不夠。在基礎(chǔ)研究方面，國外主要對蒺藜草屬的水牛草(C.ciliaris)研究較多，集中在產(chǎn)草性能、不同生境的生長特性、營養(yǎng)特性等方面[48-50]。還有Chandra利用187個寡核苷酸引物建立了蒺藜草屬8個種指紋圖譜[51]。Visser等研究了蒺藜草屬3種的 20 個居群植物的染色體數(shù)分布特點[52]。Bhat等利用同功酶電泳法研究蒺藜草屬植物的親緣關(guān)系[53]。Ramaswamy等對倒刺蒺藜草染色體加倍體進行了研究[54]。Nicholson等通過種與品種的種子的形態(tài)特征和種子蛋白質(zhì)電泳對蒺藜草屬植物進行鑒別，發(fā)現(xiàn)種子蛋白質(zhì)電泳最有效[55]。但還沒有對少花蒺藜草的專門研究。國內(nèi)在基礎(chǔ)研究方面，張志新等報道了干旱與灌溉生境下少花蒺藜草生物構(gòu)件的特征[56]。徐軍等報道了科爾沁沙地外來入侵植物光梗蒺藜草的種子庫分布格局[57]；周立業(yè)等報道了少花蒺藜草種子發(fā)芽特性[58]；韓成蓮等報道了疏花蒺藜草種子發(fā)芽習(xí)性差異[59]；賈鮮艷等報道了外來入侵植物光梗蒺藜草開花與結(jié)實特性[60]。這些文獻基本明確了少花蒺藜草的種子特性、開花結(jié)實習(xí)性等?？偟目磥?，這些研究還遠遠不夠，作為有嚴重危害的外來入侵植物——少花蒺藜草，應(yīng)進一步加強其基礎(chǔ)研究，深入研究少花蒺藜草的入侵機制、生長發(fā)生規(guī)律以及少花蒺藜草對草地生物多樣性的影響機制等。

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Research Progress of the Invasive Plant—Cenchruspauciflorus

AN Rui-jun1，WANG Yong-zhong2，TIAN Xun3

(1.College of Agriculture，Inner Mongolia University for the Nationalities，Tongliao 028000，China；2. Institute of Grassland Supervision of Tongliao，Tongliao 028399，China；3. College of Life Science，Inner Mongolia University for the Nationalities，Tongliao 028043，China)

CenchruspauciflorusBenth. is a weed of concern because of its invasiveness. Currently，it is widely spread in China，and becoming more economically relevant.C.paucifloruswith barb shape spiny bracts spread through its spiny fruit. Its matured spiny bracts are harmful and makes it extremely to walk through infested areas. People and animals can be seriously affected；when mature the spiny bracts can damage the stomach of sheep and decrease the quality of wool. To further research，its occurrence and control techniques as well as out current knowledge of this species must be properly summarized. This paper provides an overview of the current worldwide distribution ofC.pauciflorusand its occurrence and importance in China，its invasiveness and spreading ways，harmfulness and the economic losses it causes.

invasive plant；spreading way；CenchruspauciflorusBenth.

2014-11-28

國家自然科學(xué)基金(編號：31360574)；內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市與內(nèi)蒙古民族大學(xué)合作項目(編號：SXYB2012071)。

安瑞軍(1961—)，男，內(nèi)蒙古赤峰人，教授，主要從事雜草教學(xué)和研究工作。E-mail：anruijunn1@163.com。

S45

A

1003-935X(2015)01-0027-05

安瑞軍，王永忠，田 迅 . 外來入侵植物——少花蒺藜草研究進展[J]. 雜草科學(xué)，2015，33(1)：27-31.