破除珙桐種子休眠方法的研究進(jìn)展

海銀，楊艷，2

1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009

破除珙桐種子休眠方法的研究進(jìn)展

1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009

近年來，珙桐的數(shù)量減少，分布范圍縮小。珙桐種子休眠期長，繁殖率低，極大地限制了種子育苗的整齊率和成苗率。種殼障礙、胚形態(tài)發(fā)育不全和生理后熟以及種子中含有化學(xué)抑制劑等多種因素都可導(dǎo)致種子休眠。解除其休眠的方法主要有機(jī)械破損、化學(xué)試劑處理、人畜尿液浸泡及濕沙層積等，其中以長時(shí)間濕沙層積種子最好。根據(jù)其休眠的原因及機(jī)理，采取相應(yīng)的解除休眠的有效措施，對(duì)珙桐資源的保護(hù)和利用有很大意義。

珙桐種子；休眠；破除

一般認(rèn)為，種子休眠是指在一定的時(shí)間內(nèi)具有活力的種子（或者萌發(fā)單位）在任何正常的有利于種子萌發(fā)的物理環(huán)境因子（溫度、光照等）的組合下不能完成萌發(fā)的現(xiàn)象[1]。

種子休眠主要有由外在原因（種殼的機(jī)械阻礙、不透水透氣性以及種殼中存在萌發(fā)抑制物等）引起的種殼休眠和由內(nèi)在原因（胚發(fā)育尚未完成、生理上未成熟、缺少必須的激素或存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)）引起的胚休眠兩種類型。但是，實(shí)際上很多種子同時(shí)存在這兩種休眠類型[2]。

珙桐（Davidia involucrata），為珙桐科（Davidiaceae）珙桐屬（Davidia），是我國特有的單型屬珍稀孑遺植物，僅有一個(gè)種和一個(gè)變種，即珙桐和光葉珙桐，又名水梨子、鴿子樹，被譽(yù)為“植物活化石”和“植物界的大熊貓”，被《中國植物紅皮書》和《中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》收錄，列為國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)珍稀瀕危植物。其材質(zhì)沉重，為世界著名的珍貴觀賞樹，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。

目前，珙桐數(shù)量較少，分布范圍也日益縮小，采取有效的保護(hù)措施來防止其瀕臨滅絕已到了刻不容緩的地步。

珙桐以有性繁殖為主，且繁殖系數(shù)極低，有“千花一果”之說，其種子敗育現(xiàn)象十分普遍。珙桐種子具有高休眠性，因此發(fā)芽十分困難，一般需要2～3年才能萌發(fā)[3]，并且有隔年萌發(fā)的現(xiàn)象，極大地限制了種子育苗的整齊率和成苗率。珙桐種子的休眠是復(fù)雜多樣的各種因素共同作用的結(jié)果，只有根據(jù)不同休眠原因采取適當(dāng)措施，才能有效打破或縮短休眠期限使種子萌發(fā)[4]。目前解除種子休眠的研究主要從解除果皮的機(jī)械阻力、促進(jìn)胚的形態(tài)后熟和生理后熟作用、解除抑制物質(zhì)的抑制作用這3個(gè)方面進(jìn)行。學(xué)者們根據(jù)種子休眠的原因以及機(jī)理，提出了各種相應(yīng)的解除珙桐種子休眠的方法。

1 物理法解除休眠

1.1 機(jī)械破損種子法

將珙桐種子用木棍反復(fù)敲打,使種子的縫合線裂開即可,可以解除由于內(nèi)果皮的機(jī)械障礙引起的休眠[5]；用砂輪把種皮磨薄，可以解除內(nèi)種皮的機(jī)械障礙所引起的休眠[6]；用手鋸直接鋸開種子外殼的兩頭，剔除阻礙種子發(fā)芽的障礙，這樣做容易損傷種子，操作時(shí)要非常小心[7]。

1.2 超聲波處理

珙桐種子浸水后用一定劑量的超聲波處理，可以極大地提高種子的發(fā)芽率[8]。

1.3 變溫處理法

在-5～10℃的溫度下，將充分浸泡、吸水后的珙桐種子放置12 h，再將變溫箱溫度設(shè)置為10～20℃，放置12 h,重復(fù)20～30 d后播種。種子浸水后，利用膨脹系數(shù)不同，經(jīng)變溫處理使種子開裂，也可以解除由于珙桐果皮的機(jī)械障礙引起的休眠[8，9]。

2 化學(xué)試劑法解除休眠

2.1 濕沙層積

濕沙層積是解除休眠最常用的方法。很多種子無論是生理休眠，還是被迫休眠，都可以用濕沙層積解除。層積處理可以使珙桐果皮軟化，增加透性，還可以使ABA含量下降，GA含量增加，促使種子萌發(fā)[8]。

賀全紅和王秋霞將當(dāng)年11月采收的成熟種子除去果肉,貯藏在濕沙中,保溫保濕到第3年春天再播種，提高了種子的萌發(fā)率和整齊度[10]。

劉昌美等人用10 cm河沙埋藏種子60～90 d后，氨水浸泡30 d，再進(jìn)行變溫處理,置于-5℃冰柜內(nèi)12 h，再取出放入25℃恒溫箱12 h，如此反復(fù)處理30 d，3月播種，10月出芽率達(dá)到了95%[11]。

2.2 層積催芽法

唐曉軍采用的露天低溫催芽法使種子出芽時(shí)間縮短在一年以內(nèi),將采收下來的珙桐毛種(包括中果皮、外果皮)不作任何處理,直接置于冬天寒冷的露天環(huán)境中,并于次年3月直接播入土中，發(fā)芽率提高到98%以上，且溫度越低，發(fā)芽率越高[12]。

2.3 尿液浸泡法

將干燥的珙桐果實(shí)連同種子用新鮮的人畜糞尿浸泡一兩個(gè)月,然后用水沖洗，除去果實(shí)部分后播種,可促進(jìn)珙桐種子發(fā)芽[8]。此法在湖北省長陽土家族自治縣被廣泛采用，效果明顯，出苗率在95%以上[12]。

2.4 化學(xué)試劑處理法

用5%的稀硫酸溶液或稀鹽酸溶液浸泡種子1～2 h，然后用清水沖洗0.5 h，再浸水48 h，然后播種。利用稀硫酸或稀鹽酸的腐蝕作用可起到軟化種皮的效果，從而提高種子的發(fā)芽率[7]。

2.5 生長調(diào)節(jié)劑處理

萬斌等人采用GA+6-BA+IAA（即赤霉酸+6-芐基腺嘌呤+吲哚乙酸）打破珙桐種子休眠，結(jié)果顯示GA和6-BA浸種能有效打破種子休眠[13]。

羅世家和牛文娟等人認(rèn)為，機(jī)械破損種子、化學(xué)試劑處理、人畜尿液浸泡等方法都只能在一定程度破損或軟化珙桐的內(nèi)果皮。若處理強(qiáng)度小，破損或軟化珙桐果皮的作用不明顯；若處理強(qiáng)度大，又會(huì)損傷珙桐種子。而且這些方法仍不能解決珙桐種子后熟期長的問題。他們認(rèn)為，以長時(shí)間濕沙層積種子最好，在解除堅(jiān)硬內(nèi)果皮對(duì)種子萌發(fā)的機(jī)械阻力的同時(shí)，又能完成種子的后熟作用，不僅能顯著提高種子的發(fā)芽率，還能提高發(fā)芽的整齊度[14，15]。

隨著研究方法和手段的不斷改進(jìn)與創(chuàng)新，人們對(duì)珙桐種子的休眠機(jī)理必將有更深的認(rèn)識(shí)與理解，破除其休眠的方法也將進(jìn)一步完善，這些對(duì)珙桐資源的延續(xù)性都能夠起到更好的保護(hù)作用。

[1]Baskin JM,Baskin CC.A classification system for seed dormancy[J].Seed Science Research,2004,14:1-16.

[2]孫振宇.種子休眠的原因及破除方法［J］.吉林農(nóng)業(yè), 2007(9):27.

[3]余阿梅,蘇智先,王立強(qiáng),等.珍稀瀕危植物珙桐胚的萌發(fā)與快速繁殖[J].植物學(xué)報(bào),2009,44(4):491-496.

[4]李蓉,葉勇.種子休眠與破眠機(jī)理研究進(jìn)展[J],西北植物學(xué)報(bào),2005,25(11):2350-2355.

[5]王獻(xiàn)溥，李俊清，張家勛.珙桐的生物生態(tài)學(xué)特性和栽培技術(shù)[J].廣西植物,1995,15(4):347-353.

[6]羅世家.珙桐繁殖技術(shù)研究[J].湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào), 2009,27(3):264-266.

[7]陳海云,楊文仙.瀕危植物珙桐的種子育苗技術(shù)[J].福建林業(yè)科技,2011,38(3):110-112.

[8]王偉偉,蘇智先.珙桐種子休眠及催芽問題的研究進(jìn)展[J].種子科技,2005,(6):338-340.

[9]張家勛,李俊清,周寶順,等.珙桐繁殖和栽培技術(shù)研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1995,17(3):24-28.

[10]賀全紅,王秋霞.珙桐播種育苗技術(shù)[J].湖北林業(yè)科技,2012,179:80-81.

[11]劉昌美,付甫永,王安良.珙桐種子處理試驗(yàn)[J].中國農(nóng)村小康科技,2009,9:43.

[12]唐曉軍.珙桐育苗技術(shù)[J].四川林業(yè)科技,2002, 23(3):56-57.

[13]胡瓊.珙桐特征特性及其育苗移栽技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2013,(17):192.

[14]萬斌,秦帆.促進(jìn)珙桐種子發(fā)芽的技術(shù)研究[J].西南園藝,2005,33(2):9.

[15]牛文娟,張濤,鄧東周,等.珙桐繁殖技術(shù)及生長發(fā)育研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào),2013,49(10):1018-1022.

1005-2690（2015）05-0041-02

S792.99

A

海銀（1993-），女，四川雅安人，學(xué)士，從事生物科學(xué)研究。楊艷（1981-），女，四川南充人，碩士，講師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。

2015-02-10