大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)作用的研究進(jìn)展?

汝少國(guó)， 陳 棟， 王 蔚

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003)

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綜 述

大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)作用的研究進(jìn)展?

汝少國(guó)， 陳 棟， 王 蔚

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院, 山東 青島 266003)

大豆異黃酮是廣泛存在于大豆中的一類(lèi)非甾族雜環(huán)多酚類(lèi)化合物，它對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用還未得到一致結(jié)論，這限制了大豆蛋白源魚(yú)飼料的開(kāi)發(fā)利用。本文綜述了大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響及其可能的作用機(jī)制，展望了該領(lǐng)域的研究方向，以期為魚(yú)粉蛋白源替代提供參考依據(jù)。

大豆異黃酮； 魚(yú)類(lèi)； 生長(zhǎng)作用

大豆異黃酮(Soybean Isoflavones，SI)是大豆中的一類(lèi)非甾族雜環(huán)多酚類(lèi)化合物，含量約為1200～4216μg/g。目前己發(fā)現(xiàn)12種化合物，包括金雀異黃素(Genistein)、大豆黃酮(Daidzein)和大豆黃素(Gycitein)3種游離型的苷元及9種對(duì)應(yīng)的結(jié)合型糖苷。其中，苷元約占大豆異黃酮總量的2%～5%(w/w)，糖苷約占其總量的95%～98%(w/w)。大豆異黃酮與雌激素17β-雌二醇(E2)結(jié)構(gòu)相似，可以與雌激素受體(ERs)結(jié)合，具有類(lèi)雌激素活性(約為E2的l0-4～10-3)，屬于植物性雌激素[1]。

魚(yú)類(lèi)每天需要從食物中攝入大量蛋白質(zhì)，傳統(tǒng)的魚(yú)飼料主要采用魚(yú)粉為蛋白源，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球漁獲量的35%被用來(lái)生產(chǎn)魚(yú)粉。在海水魚(yú)飼料中，魚(yú)粉含量一般為30%～50%。近年來(lái)，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，對(duì)水產(chǎn)飼料的需求量大增，但由于過(guò)度捕撈和不良?xì)夂虻挠绊?，世界魚(yú)粉的總產(chǎn)量正逐年下降，這種供需矛盾的不斷加大導(dǎo)致魚(yú)粉價(jià)格急劇上升，因此開(kāi)發(fā)新型的飼料蛋白源成為當(dāng)前十分緊迫的任務(wù)，而大豆蛋白具有消化吸收率高、氨基酸組成較好、價(jià)格低廉和資源豐富等特點(diǎn)，成為首選替代品[2]。但大豆蛋白中富含大豆異黃酮，在大豆?jié)饪s蛋白中檢出金雀異黃素和大豆黃酮的最高含量分別為5900和1990μg/g[3]，當(dāng)飼料中的50%魚(yú)粉完全被大豆?jié)饪s蛋白替代時(shí)，飼料中的金雀異黃素和黃豆苷元將分別接近3000和1000μg/g。而在實(shí)際應(yīng)用中，Ishibashi等[4]檢測(cè)出商業(yè)鯉魚(yú)飼料中總異黃酮質(zhì)量比為810μg/g，商業(yè)鱒魚(yú)餌料中總異黃酮質(zhì)量比為80μg/g。魚(yú)體的生長(zhǎng)狀況是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要經(jīng)濟(jì)性狀，但大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用目前卻尚無(wú)定論，值得深入研究和探討。本文綜述了大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響，并討論了可能的作用機(jī)制。

1 大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響

大豆蛋白作為重要替代蛋白源富含大豆異黃酮，因此大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的影響直接關(guān)系到豆粉在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用。目前，大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)影響的研究大多集中在用豆粉替代水產(chǎn)飼料中的魚(yú)粉后對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)產(chǎn)生的間接影響上。很多研究表明，不同的豆粉替代比例對(duì)不同魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生不同影響，豆粉過(guò)多的替代飼料中的魚(yú)粉，往往會(huì)引起魚(yú)的攝食量減少、轉(zhuǎn)化率降低、生長(zhǎng)緩慢、體組成發(fā)生異常改變等問(wèn)題。其中，Dabrowski研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)用豆粉替代25%魚(yú)粉時(shí)，會(huì)抑制虹鱒(Salmogairdneri)的生長(zhǎng)；而當(dāng)替代比率超過(guò)50%時(shí)，會(huì)使虹鱒生長(zhǎng)停止并且出現(xiàn)較高的死亡率[5]。潘勇以鱸魚(yú)(Lateolabraxjaponicus)為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)當(dāng)豆粉的替代比率超過(guò)40%時(shí)會(huì)明顯抑制鱸魚(yú)的生長(zhǎng)[6]。Mambrini、Adrian針對(duì)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)和大菱鲆(Barbodesaltus)的研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)豆粉的替代比率超過(guò)50%時(shí)會(huì)顯著降低魚(yú)的攝食量、飼料利用率和生長(zhǎng)率[3,7]。Yamamoto用豆粉完全替代魚(yú)粉的飼料來(lái)飼喂虹鱒(Oncorhynchusmykiss)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，替代組飼喂的魚(yú)終末體重、特定生長(zhǎng)率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率均顯著低于對(duì)照組[8]。El-Saidy和Gaber用豆粉完全替代魚(yú)粉的飼料飼喂羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)，也同樣出現(xiàn)了以上類(lèi)似結(jié)果[9]。

也有很多研究表明，當(dāng)用豆粉部分替代魚(yú)粉，對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響。Cater報(bào)道，在大西洋鮭魚(yú)(Salmosalar)的飼料中，當(dāng)豆粉替代比率低于30%時(shí)，對(duì)魚(yú)的生長(zhǎng)性能沒(méi)有明顯影響[10]。Lin以羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus×O.aureus)為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)當(dāng)豆粉的替代比率低于75%時(shí)，對(duì)這些魚(yú)的生長(zhǎng)性能無(wú)不良影響[11]。而王廣軍對(duì)軍曹魚(yú)(Rachycentroncanadum)的研究表明，當(dāng)豆粕的替代比率低于10%時(shí)，對(duì)其生長(zhǎng)沒(méi)有影響[12]。

也有較少研究表明，豆粉替代魚(yú)粉也會(huì)促進(jìn)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)。Abel報(bào)道，在鯉魚(yú)的飼料中，用全脂大豆粉替代魚(yú)粉，鯉魚(yú)也同樣表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)性能[13]。而對(duì)南方鲇(Silurusmeridionalis)，當(dāng)豆粉替代魚(yú)粉13%～39%時(shí)，南方鲇的生長(zhǎng)率及飼料利用率均高于對(duì)照組[14]。

綜上，在用豆粉替代飼料中魚(yú)粉的研究中，大多情況下會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)有抑制作用[5-9]，部分研究表明對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響[10-12]，較少情況下對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[13-15]。豆粉替代飼料對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)表現(xiàn)出不同的影響，可能與大豆異黃酮的組分差異、魚(yú)的種類(lèi)、性別、食性、大小、生理狀態(tài)、大豆蛋白品質(zhì)和養(yǎng)殖系統(tǒng)等多種因素相關(guān)。

為進(jìn)一步弄清大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的直接作用，一些研究通過(guò)向魚(yú)飼料中添加不同濃度的大豆異黃酮觀察對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響。有限的研究結(jié)果表明，低濃度的大豆黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，低濃度金雀異黃素對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，高濃度金雀異黃素對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)則具有抑制作用。Tzchori向歐洲鰻鱺(Anguillaanguilla)飼料中添加大豆黃酮2、20μg/g時(shí)會(huì)促進(jìn)歐洲鰻鱺生長(zhǎng)[16]。余祖功也觀察到添加了大豆黃酮10μg/g的飼料可促進(jìn)奧利亞羅非魚(yú)(Oreochromisaureus)雄魚(yú)的生長(zhǎng)，但對(duì)雌魚(yú)沒(méi)有影響[17]。Gustavo以添加了500μg/g金雀異黃素的飼料喂養(yǎng)羅非魚(yú)雌魚(yú)(Oreochromisniloticus)，發(fā)現(xiàn)對(duì)其終末體重、特定生長(zhǎng)率和成活率均沒(méi)有顯著影響[18]。Pollack等觀察到飼料中的金雀異黃素含量低于800μg/g時(shí)，對(duì)條紋鱸(Moronesaxatilis)的生長(zhǎng)沒(méi)有明顯影響[19]。Kinarm也觀察到餌料中金雀異黃素含量為750μg/g時(shí)，對(duì)黃金鱸魚(yú)(Percaflavescens)生長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但當(dāng)金雀異黃素含量提高至7500μg/g時(shí)，明顯抑制了雌性黃金鱸的生長(zhǎng)[20]。蔡英華以金雀異黃素含量超過(guò)3100μg/g的飼料喂食牙鲆(Paralichthysolivaceus)，其體重和特定生長(zhǎng)率均顯著下降，并在喂食15～28d時(shí)出現(xiàn)持續(xù)死亡[21]。張偉向異育銀鯽(Carassiusauratusgibelio×Cyprinuscarpio)的飼料中添加大豆異黃酮，當(dāng)含量在4800μg/g以下時(shí)對(duì)異育銀鯽的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，而當(dāng)含量超過(guò)7200μg/g時(shí)則顯著抑制其生長(zhǎng)[22]。而對(duì)牙鲆的研究也得出了幾乎類(lèi)似的結(jié)果[23]。

2 大豆異黃酮影響魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用機(jī)制

動(dòng)物的生長(zhǎng)主要受到營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌兩方面因素的調(diào)控。營(yíng)養(yǎng)方面，大豆異黃酮通過(guò)調(diào)控有關(guān)代謝酶活性而干擾對(duì)主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝，進(jìn)而影響動(dòng)物的生長(zhǎng)。內(nèi)分泌方面，大豆異黃酮主要通過(guò)調(diào)控GH/IGF-I (Growth Hormone/Insulin-like Growth Factor-I axis, GH/IGF-I axis)軸而影響動(dòng)物的生長(zhǎng)。

2.1 干擾營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝

大豆異黃酮通過(guò)干擾糖類(lèi)、蛋白、脂肪、鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝而對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定影響，此類(lèi)研究在哺乳動(dòng)物研究較多，魚(yú)類(lèi)中相對(duì)較少。

2.1.1 調(diào)節(jié)糖代謝 利用大鼠肝細(xì)胞研究表明，金雀異黃素專一性抑制由表皮生長(zhǎng)因子(EGF)對(duì)糖原磷酸化酶的激活通路，能部分激活磷酸化酶，減弱糖原合成酶活性[24]。而利用體外培養(yǎng)的SD大鼠小腸上皮細(xì)胞的試驗(yàn)表明，0.1、0.5ng/mL的大豆黃酮和0.5、1.0ng/mL的金雀異黃素對(duì)離體小腸葡萄糖的吸收具有促進(jìn)作用。其可能的機(jī)制是大豆黃酮通過(guò)激活PPAR受體調(diào)控機(jī)體糖代謝[25]。在仔豬中，用添加了大豆黃酮的飼料飼喂斷奶前的仔豬，發(fā)現(xiàn)能夠極顯著地提高仔豬空腸粘膜和結(jié)腸粘膜中乳糖酶和麥芽糖酶的活性，從而提高仔豬對(duì)二糖的利用率[26]。而在魚(yú)類(lèi)中，大豆異黃酮對(duì)糖類(lèi)物質(zhì)代謝的相關(guān)研究較少，蔡英華研究表明，金雀異黃素對(duì)牙鲆肝臟和腸中的淀粉酶比活力有明顯的抑制作用[21]。

2.1.2 調(diào)節(jié)蛋白代謝 大豆黃酮可抑制蛋白質(zhì)的分解。一些研究表明，大豆黃酮可在一定程度上抑制大鼠肝組織中谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活性，GPT是氨基酸之間的轉(zhuǎn)氨酶，它可催化丙氨酸脫氨成α-酮戊二酸，而丙氨酸是肌蛋白分解所產(chǎn)生氨的主要運(yùn)出形式，從而抑制了肌蛋白的分解，同時(shí)通過(guò)增加對(duì)大鼠肝臟氮的儲(chǔ)留，促進(jìn)大鼠肝細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成。Lin對(duì)羅非魚(yú)的研究也表明，當(dāng)豆粉替代魚(yú)粉超過(guò)50%時(shí)，會(huì)顯著抑制GPT活性[11]。酪氨酸激酶是重要的信號(hào)調(diào)節(jié)因子，通過(guò)將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)控制細(xì)胞的增殖、分化、成活及代謝。Marcus研究發(fā)現(xiàn)，IGF-I和EGF能夠刺激豬成肌細(xì)胞的DNA合成，而金雀異黃素和大豆黃酮可以通過(guò)抑制IGF-IR和EGFR酪氨酸蛋白激酶的活性抑制IGF-IR和EGFR基因的表達(dá)，進(jìn)而抑制成肌細(xì)胞的生長(zhǎng)增殖[27]。在魚(yú)類(lèi)中，蔡英華報(bào)道，金雀異黃素能夠明顯抑制牙鲆肝臟、胃和腸中蛋白酶的活性，從而抑制了牙鲆的生長(zhǎng)[21]，而蛋白酶活性是反映生長(zhǎng)性能的重要指標(biāo)[28]。

2.1.3 調(diào)節(jié)脂肪代謝 6-磷酸葡萄糖脫氫酶(6-GPDH)是磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶之一，在脂肪代謝中占有比較重要的地位，其中間產(chǎn)物磷酸丙糖可用于合成脂肪，并且磷酸戊糖途徑所產(chǎn)生的大量NADPH，也是脂肪合成所需的，因此G6PDH也是被認(rèn)為促進(jìn)脂肪合成的一個(gè)關(guān)鍵酶，其活性與脂肪代謝密切相關(guān)。鄭元林在大鼠上的研究表明，大豆黃酮可提高大鼠肝臟中6-GPDH的活性，從而間接影響肝臟組織中的脂肪代謝[29]。劉皙潔對(duì)肉雞的研究表明，大豆黃酮通過(guò)抑制脂蛋白酯酶的活性而降低肉雞的脂肪沉積[30]。與之相類(lèi)似，Orsolya研究表明大豆黃酮可能是通過(guò)抑制脂蛋白酯酶mRNA的表達(dá)，或提高過(guò)氧化物酶體增殖受體(PPAR)活性而調(diào)控大鼠體內(nèi)脂肪代謝[31]。Kim的研究則進(jìn)一步證實(shí)，金雀異黃素作為PPAR的配體，通過(guò)與之結(jié)合而激活PPAR，被激活的PPAR可與雌激素反應(yīng)元件相結(jié)合，調(diào)控相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)脂肪代謝[32]。針對(duì)魚(yú)類(lèi)的相關(guān)研究較少，有限的研究表明，大豆蛋白組牙鲆胃和前腸的脂肪酶活性顯著高于魚(yú)粉組[33]，而對(duì)大豆異黃酮是否通過(guò)PPAR途徑在魚(yú)類(lèi)脂肪代謝中發(fā)揮作用尚未得到證實(shí)。

2.1.4 調(diào)節(jié)鈣、磷等的代謝 很多研究表明，大豆黃酮能夠促進(jìn)動(dòng)物對(duì)鈣、磷的吸收利用，促進(jìn)骨骼的發(fā)育。大豆黃酮通過(guò)提高堿性磷酸酶活性，以及提高細(xì)胞基質(zhì)鈣含量和降鈣素含量，刺激成骨細(xì)胞增殖[34]。例如，大豆黃酮可以降低蛋雞血清堿性磷酸酶活性，從而提高蛋雞產(chǎn)蛋后期蛋殼品質(zhì)，增加骨密度并提高血清鈣含量[35]。還有研究表明，大豆黃酮不僅可以促進(jìn)鈣、磷等元素的吸收與沉積，還可以促進(jìn)鐵、鋅、錳和鎂等微量元素在骨骼的沉積，改善骨質(zhì)的微量元素代謝障礙[36]。

2.2 干擾GH/IGF-I軸

動(dòng)物生長(zhǎng)主要受動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)控，而生長(zhǎng)軸(GH/IGF-I axis)處于該系統(tǒng)的核心位置。已經(jīng)闡明，硬骨魚(yú)類(lèi)機(jī)體生長(zhǎng)的內(nèi)分泌調(diào)控模式與高等脊椎動(dòng)物相似，主要受到生長(zhǎng)激素/胰島素樣生長(zhǎng)因子軸(GH/IGF-1)的調(diào)控[37]：在該軸上游，下丘腦分泌產(chǎn)生多種神經(jīng)內(nèi)分泌因子或激素調(diào)控GH的合成和分泌，下丘腦產(chǎn)生的神經(jīng)內(nèi)分泌因子中有刺激垂體合成并釋放GH的釋放因子，包括促性腺激素釋放激素(GnRH)、促甲狀腺素釋放激素(TRH)、生長(zhǎng)激素釋放激素(GHRH)、神經(jīng)肽Y(NPY)、腦垂體腺苷酸環(huán)化酶激活多肽(PACAP)、多巴胺(DA)等，也有抑制GH合成與釋放的抑制因子，包括促生長(zhǎng)激素釋放抑制素(SS)、去甲腎上腺素(NE)和5-羥色胺(5-HT)等。此外，胃部及腦部產(chǎn)生的腦腸肽(Ghrelin)也能促進(jìn)垂體GH的合成與分泌。性類(lèi)固醇激素對(duì)魚(yú)類(lèi)GH的分泌也具有調(diào)節(jié)作用[38]。這些神經(jīng)內(nèi)分泌因子和外周因子、激素等組成了魚(yú)類(lèi)GH合成和分泌的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。在該軸下游，一方面GH經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送到肝臟，與肝細(xì)胞的生長(zhǎng)激素受體(GHR)結(jié)合，刺激肝細(xì)胞釋放胰島素樣生長(zhǎng)因子(IGFs)，IGFs與胰島素樣生長(zhǎng)因子結(jié)合蛋白(IGFBPs)結(jié)合，經(jīng)內(nèi)分泌途徑作用于靶細(xì)胞的胰島素樣生長(zhǎng)因子受體(IGFs-R)，促進(jìn)細(xì)胞的增殖和生長(zhǎng)，另一方面，GH也能直接與靶組織的GHR結(jié)合，誘導(dǎo)靶器官合成IGFs，這些IGFs通過(guò)旁分泌和自分泌，促使靶組織生長(zhǎng)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了IGF-I介導(dǎo)的GH的促生長(zhǎng)作用。

在哺乳動(dòng)物中，很多研究結(jié)果表明，通過(guò)向飼料中添加、皮下注射大豆異黃酮等方式，明顯提高了血清中GH、IGF-I、GHR、GnRH、E2、睪酮(T)(已標(biāo)注T為睪酮)等的含量，并且GH、GHR、IGF-I和IGF-IR等相關(guān)基因表達(dá)量也相應(yīng)增加，顯著促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)[39]。但基于GH/IGF-I生長(zhǎng)軸線，對(duì)大豆異黃酮影響哺乳動(dòng)物生長(zhǎng)作用機(jī)制進(jìn)行的系統(tǒng)性研究還相對(duì)較少，由于大豆異黃酮結(jié)構(gòu)類(lèi)似于雌激素，推測(cè)大豆異黃酮可能通過(guò)與雌激素受體結(jié)合發(fā)揮雌激素效應(yīng)，大豆異黃酮與下丘腦、垂體等部位的雌激素受體(ER)結(jié)合而激活ER，激活的雌激素-ER復(fù)合物作為核轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控下丘腦和垂體激素GH/IGF-I生長(zhǎng)軸線相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯，影響動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌的生長(zhǎng)軸[38,40]。

在魚(yú)類(lèi)中，魚(yú)體的生長(zhǎng)狀況與血漿GH、IGF-I水平或GH、IGF-I基因表達(dá)水平呈顯著正相關(guān)關(guān)系[16,41]。目前，針對(duì)魚(yú)類(lèi)GH/IGF-I軸線進(jìn)行的系統(tǒng)研究較少，有限的研究表明，向羅非魚(yú)的飼料中添加高濃度的金雀異黃素，明顯降低了血清中GH、IGF-I的含量，并且GH、GHR、IGF-I和IGF-IR等相關(guān)基因表達(dá)也相應(yīng)較少，顯著抑制了魚(yú)體生長(zhǎng)[42]。其作用機(jī)制可能是高濃度金雀異黃素通過(guò)抑制羅非魚(yú)GH/IGF-I生長(zhǎng)軸線上游腦ghrelin、NPY R1的表達(dá)，進(jìn)而降低了GH合成與分泌；同樣通過(guò)抑制肝臟GHR2表達(dá)造成IGF-I合成的降低，并通過(guò)促進(jìn)IGFBP3的合成使魚(yú)體內(nèi)具有活性的游離IGF-I水平降低，造成IGF-IR表達(dá)的減少，從而抑制了IGF-I介導(dǎo)的GH促生長(zhǎng)作用[42]。而金雀異黃素如何抑制GH/IGF-I生長(zhǎng)軸線中的ghrelin、NPY R1等基因表達(dá)的機(jī)制，目前還未見(jiàn)報(bào)道，有待進(jìn)一步研究。

由上可以看出，大豆異黃酮對(duì)哺乳動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用表現(xiàn)出近乎相反的結(jié)果，這可能與它們的雌激素受體(ER)有關(guān)，ER有2種亞型：ERα和ERβ，在大豆異黃酮與ERα和ERβ的親和性上，哺乳動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)表現(xiàn)出較大的差異。在哺乳動(dòng)物中，異黃酮類(lèi)植物雌激素與ERβ的親和力要遠(yuǎn)大于與ERα的親和力；而在魚(yú)類(lèi)中，異黃酮類(lèi)植物雌激素與ERα和ERβ的親和性差別不大。造成以上差異的原因主要源于各自ERα和ERβ結(jié)構(gòu)上的差別，這可能是造成大豆異黃酮對(duì)哺乳動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)表現(xiàn)出不同的作用的原因之一[43]。

3 展望

本文概述了大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響，并從營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌兩個(gè)方面探討了其可能的作用機(jī)制。營(yíng)養(yǎng)方面，目前的研究大多集中對(duì)畜禽的相關(guān)代謝酶的影響上，而對(duì)魚(yú)類(lèi)的研究還在起步階段，大多停留在對(duì)魚(yú)類(lèi)消化酶活性的影響上[11,21]，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)仍較少且機(jī)制尚不明確，有待今后進(jìn)一步深入研究。內(nèi)分泌方面，GH/IGF-I軸是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)控軸線。有限的研究?jī)H僅表明了大豆異黃酮對(duì)GH/IGF-I生長(zhǎng)軸線相關(guān)調(diào)控因子的影響，而對(duì)每一個(gè)因子的具體的調(diào)控機(jī)制在魚(yú)類(lèi)的研究仍然較少，很多還處于空白，有待今后深入研究。

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)除受到GH/IGF-I軸的調(diào)控外，還與下丘腦-垂體-甲狀腺軸(Hypothalamus-Pituitary-Thyroid axis, HPT axis)和下丘腦-垂體-性腺(Hypothalamic-Pituitary-Gonadal, HPG)軸密切相關(guān)。在甲狀腺軸中，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)速度往往與血漿中三碘甲狀腺氨酸(Triiodothyronine, T3)及甲狀腺素(Thyroxine, T4)水平呈正相關(guān)。在性腺軸中，GnRH、E2、T等因子能夠影響GH的合成與分泌[44]。因此，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)很可能是通過(guò)這3個(gè)軸線之間直接或間接的交互作用共同調(diào)控而實(shí)現(xiàn)的，而這3個(gè)軸線之間的關(guān)系及其各因子之間的相互作用將是今后一個(gè)重要的研究方向。

目前，大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響尚未得到一致結(jié)論，并且由于研究方法及其研究背景存在著較大差異，對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用機(jī)理基礎(chǔ)研究還十分薄弱，今后有必要進(jìn)行更深入和系統(tǒng)的研究，以便掌握異黃酮類(lèi)植物雌激素對(duì)不同魚(yú)類(lèi)的劑量效應(yīng)、性別差異，進(jìn)而揭示大豆異黃酮素對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的作用機(jī)理。此外，大豆異黃酮對(duì)人類(lèi)具有抗腫瘤、預(yù)防骨質(zhì)疏松、抗氧化、抗溶血與保護(hù)血管等多種重要的醫(yī)療保健價(jià)值[45]，而且還能夠增強(qiáng)畜禽類(lèi)機(jī)體免疫力[46]，但大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)的免疫性能及疾病控制方面的研究仍相對(duì)較少，有待進(jìn)一步深入研究，以便今后全面、系統(tǒng)、正確的評(píng)價(jià)大豆異黃酮對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的影響，為尋求解決對(duì)策，開(kāi)發(fā)新型魚(yú)飼料尋找理論基礎(chǔ)。

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責(zé)任編輯 朱寶象

Research Progress of Soybean Isoflavones on Fish Growth

RU Shao-Guo, CHEN Dong, WANG Wei

(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003， China)

Isoflavones are polyphenol compounds, which exist widely in soybean and soy products. At present, there are different understandings about the effect of isoflavones on fish growth. Some studies indicated that they inhibited the growth while others demonstrated that such effects were no significant. The discrepancy has greatly limited the application of soybean protein in aquatic feed. We reviewed the influence of isoflavones on fish growth and its possible mechanism, and outlined the orientation of this research field in this paper.

isoflavone; fish; growth

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170322)資助

2013-10-15；

2013-12-20

汝少國(guó)(1967-)，男，教授，博導(dǎo)，主要從事污染生態(tài)學(xué)研究。E-mail: rusg@ouc.edu.cn

S963.3

A

1672-5174(2015)02-031-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20130384