重金屬污染土壤植物修復(fù)中的微生物功能研究進(jìn)展

李韻詩, 馮沖凌, 吳曉芙, 石 潤

中南林業(yè)科技大學(xué), 環(huán)境科學(xué)與工程研究中心, 長沙 410004

重金屬污染土壤植物修復(fù)中的微生物功能研究進(jìn)展

李韻詩, 馮沖凌*, 吳曉芙, 石 潤

中南林業(yè)科技大學(xué), 環(huán)境科學(xué)與工程研究中心, 長沙 410004

綜述了國內(nèi)外在重金屬污染土壤植物-微生物聯(lián)合修復(fù)領(lǐng)域的研究報(bào)道，總結(jié)了近5年的研究實(shí)例。植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系具有生物固定與生物去除土壤重金屬的兩種功能，根際微生物可以菌根、內(nèi)生菌等方式與根系形成聯(lián)合體，通過增強(qiáng)植物抗性和優(yōu)化根際環(huán)境，促進(jìn)根系發(fā)展，增強(qiáng)植物吸收和向上轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力。建立植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系，可充分發(fā)揮植物與微生物作用功能的優(yōu)勢，提高污染土壤的修復(fù)效率。增強(qiáng)植物修復(fù)體系中微生物功能的重點(diǎn)是深入研究根際微生物、根系和介質(zhì)載體三者之間復(fù)合功能，結(jié)合污染土壤類型與植物群落配置的特點(diǎn)篩選擴(kuò)繁高效菌種與菌群。

重金屬污染土壤; 植物修復(fù); 微生物效應(yīng); 植物-微生物復(fù)合功能

重金屬污染在全球范圍內(nèi)受到極大的關(guān)注，重金屬污染土壤生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究已成為多個(gè)科技領(lǐng)域的熱點(diǎn)和難點(diǎn)[1-6]。目前，國內(nèi)外研究與應(yīng)用最廣泛的是植物修復(fù)技術(shù)，該技術(shù)屬于原位修復(fù)技術(shù)，其成本低、環(huán)保無污染，植被形成后具有保護(hù)表土、減少侵蝕和水土流失的功效，可大面積應(yīng)用于礦山的復(fù)墾、重金屬污染場地的植被與景觀修復(fù)[7-11]。植物修復(fù)可分為狹義和廣義修復(fù)，狹義上的植物修復(fù)是指利用植物的功能去除土壤的重金屬，超富集植物的篩選一直是這一領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)，盡管國內(nèi)外大多數(shù)報(bào)道顯示抗重金屬污染的優(yōu)勢植物具有抗性強(qiáng)、富集濃度高的特點(diǎn)，但受重金屬脅迫影響，這些植物也存在適生范圍窄、根系擴(kuò)展深度有限、植株整體生長緩慢、富集總量小、污染土壤修復(fù)所需要的時(shí)間漫長等不足[12-15]。而廣義上則是指植物修復(fù)還具有重建植被、修復(fù)景觀、改良土壤性質(zhì)、改善土壤微生態(tài)環(huán)境等功能，但關(guān)于這方面的研究國內(nèi)外關(guān)注較少。

20世紀(jì)80年代初，有學(xué)者就提出了利用微生物功能治理重金屬污染土壤的方法，基本原理是利用微生物代謝功能固定重金屬離子或?qū)⒂卸镜闹亟饘匐x子轉(zhuǎn)化成無毒或低毒價(jià)態(tài)[16]。然而，由于利用微生物直接去除土壤重金屬的難度大，單一微生物修復(fù)技術(shù)的應(yīng)用范圍也受到限制。在土壤微生態(tài)系統(tǒng)中，植物與根際微生物的作用功能是結(jié)合在一起的，因此建立植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系，可充分發(fā)揮兩者的優(yōu)勢，提高重金屬污染土壤的修復(fù)效率[17-19]。國內(nèi)外已有很多關(guān)于重金屬污染土壤植物-微生物聯(lián)合修復(fù)研究方面的報(bào)道，增強(qiáng)植物修復(fù)體系中微生物的功能，已成為發(fā)展生物修復(fù)技術(shù)的一條重要途徑。

當(dāng)前國內(nèi)外重金屬污染土壤的治理有兩種不同的途徑：一是固定或鈍化重金屬，將有效態(tài)轉(zhuǎn)化為無效態(tài)，使土壤重金屬的有效濃度降低到無害的水平，從而降低土壤重金屬元素的生物毒性，控制重金屬進(jìn)入食物鏈和污染周邊環(huán)境[20-21]；二是活化重金屬，通過促進(jìn)生物吸收提高土壤重金屬的去除效率，使土壤重金屬的總量降低到無害的水平[22-25]。植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系同時(shí)具備上述兩種功能，其中植物根系、根際微生物及其代謝產(chǎn)物在控制重金屬元素形態(tài)轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要的作用，而根際微生物的吸收、富集和向地上部分的轉(zhuǎn)移決定土壤重金屬的去除效率，其強(qiáng)化功能主要表現(xiàn)在以下3個(gè)方面：

(1)以菌根、內(nèi)生菌等方式與植物根系形成聯(lián)合體，提高植物抗重金屬毒性的能力，通過增強(qiáng)植物抗性來提高植物存活率和生長速率；

(2)通過轉(zhuǎn)化重金屬形態(tài)優(yōu)化植物根際環(huán)境，通過改善植物生存條件來促進(jìn)植物生長，提高植物的生物量；

(3)在協(xié)同與共生作用下，促進(jìn)根系發(fā)展，增大植物根部吸收量和增強(qiáng)植物向其地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力。

目前，在植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系研究中，有關(guān)功能性菌種、微生物解毒機(jī)理、增強(qiáng)植物抗性、促進(jìn)植物生長等方面有一系列報(bào)道[26-29]。但聯(lián)合修復(fù)的理論與機(jī)制研究尚有待深入，同時(shí)相關(guān)的功能菌株的篩選、鑒定與繁殖，菌劑的制備，接種方法與工程應(yīng)用等技術(shù)方面還有大量工作要做。

1 植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系中微生物的作用機(jī)制

1.1 微生物自身的解毒機(jī)理

利用微生物作用降低土壤重金屬毒性是促進(jìn)植物生長的重要環(huán)節(jié)之一，其要求微生物自身具有抵抗重金屬的毒性或解毒的功能，一些內(nèi)生和根際微生物通過自身對重金屬的吸收富集減少植物對重金屬的積累。有學(xué)者指出，微生物的生物吸附機(jī)制是植物降低金屬吸收的一個(gè)重要原因[30-32]。

而微生物累積過程又可分為：(1) 胞外富集、沉淀；(2) 細(xì)胞表面吸附或絡(luò)合；(3) 胞內(nèi)富集。其中細(xì)胞表面吸附或絡(luò)合可存在于死、活微生物中，而胞內(nèi)和胞外重金屬元素的富集，則往往要求微生物具有活性。因此，微生物吸附、轉(zhuǎn)化和吸收重金屬通常受多種機(jī)制控制。

當(dāng)重金屬被吸收運(yùn)送至細(xì)胞內(nèi)后，微生物可通過區(qū)域化作用將其放置于代謝不活躍的區(qū)域(如液泡、線粒體)封閉起來，再或?qū)⒔饘匐x子與微生物體內(nèi)合成的熱穩(wěn)定蛋白(金屬硫蛋白MTs、谷胱甘肽GSH、植物凝集素PCs、不穩(wěn)定硫化物等)結(jié)合，將其轉(zhuǎn)變成為低毒的形態(tài)[36]。生物積累過程與細(xì)胞代謝直接相關(guān)，因?yàn)樯锏纳顒?dòng)需要有金屬離子的參與，細(xì)胞在運(yùn)輸這些金屬離子時(shí)，某些重金屬離子會(huì)競爭運(yùn)輸吸附位點(diǎn)。因此很多影響細(xì)胞生物活性的因素(如pH、溫度、生物體對營養(yǎng)物質(zhì)的需求量以及重金屬離子濃度水平等)均會(huì)對微生物的解毒功能產(chǎn)生顯著的影響。

1.2 降低重金屬對植物的毒害作用

在重金屬復(fù)合污染下，植物生長同時(shí)受到多種重金屬的抑制，而富集植物對重金屬的吸收具有元素專一性，與此不同的是，許多細(xì)菌可以同時(shí)具有多種重金屬耐性，研究證實(shí)內(nèi)生細(xì)菌能同時(shí)耐受多種重金屬脅迫，利用其可降低復(fù)合重金屬污染對植物的毒害。Wei等[37]研究顯示，野生豆類根部的根瘤菌土壤桿菌同時(shí)對鉛、銅、鎘、鋅具有抗性,并且可促進(jìn)植物生長。黃文[38]等篩選出一株能產(chǎn)生物表面活性劑的根際細(xì)菌LKS06，其在促進(jìn)龍葵生長的同時(shí)顯著地提高了龍葵對鎘的富集能力，根和地上部鎘的總累積量最高的分別比對照增加了36.7%和 42.4%，并且證實(shí)該菌株對多種重金屬(Pb2+、Zn2+、Cu2+)也有很高的耐受性。然而目前，內(nèi)生細(xì)菌以及根際細(xì)菌提高植物重金屬抗性及其解毒機(jī)理的相關(guān)研究報(bào)道不多。因此不同菌類如何協(xié)同植物防御重金屬毒害可作為今后的研究側(cè)重點(diǎn)。

并且微生物能在重金屬脅迫下誘導(dǎo)植物抗氧化防御系統(tǒng)、金屬電阻/封存系統(tǒng)的啟動(dòng)，以抵御有氧脅迫對植物的傷害，抗氧化防御系統(tǒng)能力的增強(qiáng)能提高植物對重金屬的耐受性，以此降低重金屬對植物的毒害。重金屬脅迫會(huì)造成植物體內(nèi)活性氧(ROS)的累積，打破活性氧在植物體內(nèi)的平衡，從而引起膜脂的過氧化傷害，重金屬富集植物通過產(chǎn)生抗氧化酶(超氧化物歧化酶SOD、超氧化氫酶CAT、過氧化物酶POX、抗壞血酸過氧化物酶APX、谷胱甘肽還原酶GR等)形成高效的抗氧化防御系統(tǒng)進(jìn)行自我保護(hù)。Zhang 等[39]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生細(xì)菌可提高植株抗氧化酶系統(tǒng)的防御能力，能夠有效抵御重金屬引起的氧化脅迫。此外，菌根共生體也可以通過影響宿主植物體內(nèi)某些酶或激素(谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶GST)的活性，進(jìn)而啟動(dòng)抗氧化系統(tǒng)；或合成某種應(yīng)激蛋白或植物絡(luò)合素(重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、MTs、熱休克蛋白Hsp90等)，以此與重金屬螯合，進(jìn)而抵御宿主植物體內(nèi)的氧化反應(yīng)[40-41]。還有研究發(fā)現(xiàn)，植物內(nèi)生菌具有金屬電阻/封存系統(tǒng)，在重金屬脅迫下，該系統(tǒng)可降低植物地上部重金屬含量，抑制重金屬的移動(dòng)性[19,42]。

此外，微生物作用下某些重金屬的直接減量或通過價(jià)態(tài)變化減毒是降低重金屬對植物毒害作用的關(guān)鍵途徑。微生物通過“排斥”限制對金屬的吸收或降低吸收量或增加排出量達(dá)到對重金屬的直接減量，例如Pb的毒性削減機(jī)理就包括：細(xì)胞壁和胞外多糖的限制、細(xì)胞排斥、不溶性磷酸鹽的封存以及細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外的沉淀(如特定蛋白質(zhì)和鐵載體對Pb的結(jié)合)[43]，這歸于微生物自身及其代謝產(chǎn)物的貢獻(xiàn)。對變價(jià)金屬而言，微生物通過氧化/還原作用將有毒金屬離子轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定無毒態(tài)，實(shí)際上是降低了植物對重金屬的吸收，以此增強(qiáng)植物對重金屬的耐受性，如微生物中的汞還原酶催化還原離子汞為元素汞，通過價(jià)態(tài)變化減汞毒，使形成的Hg從環(huán)境中揮發(fā)出去或以沉淀方式存在，消除有機(jī)汞對植物的威脅[44]。再如土壤中無處不在的Cr(Ⅵ)還原微生物通過酶促反應(yīng)或存在其它還原性化合物作為電子供體的條件下，調(diào)解異化還原可溶且有毒的Cr(Ⅵ)為不可溶無毒的Cr(Ⅲ)[45]。

微生物與植物共生時(shí)，降低了植物對重金屬的吸收，阻隔了其向地上部轉(zhuǎn)移，從而間接地提高了植物的抗性，植物抗性的提高是有效降低重金屬對植物毒害作用的途徑之一。在對菌根真菌的研究中發(fā)現(xiàn)，真菌菌絲外表面(松結(jié)合態(tài)粘液LAS對重金屬有固定能力、真菌分泌物如摩西球囊霉等螯合重金屬)、真菌細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜組分(殼多糖、黑色素、不透明顆粒、纖維素及其衍生物等成分均能與重金屬結(jié)合，其中殼多糖能鈍化固定 90%的外加重金屬)以及真菌體內(nèi)物質(zhì)(有機(jī)、無機(jī)酸根離子、金屬硫蛋白MTs、液泡等)是降低重金屬毒性的三道屏障，基于這三道屏障的存在，金屬可以大量積累在植物根部或根器官的真菌組織中，從而有利于排斥金屬進(jìn)入地上部，降低重金屬對植物地上部的毒害[31,46-47]。有學(xué)者指出菌根真菌促進(jìn)植物對營養(yǎng)元素的吸收使得植物組織生長超過重金屬積累增加所引起的“稀釋效應(yīng)”是植物減弱重金屬毒害的原因之一[48-49]，但并不能完全解釋重金屬含量的下降，其機(jī)理有待進(jìn)一步明確。

1.3 改變重金屬形態(tài)與價(jià)態(tài)，增加植物對重金屬吸收

植物修復(fù)效率在很大程度上依賴于重金屬的生物有效性，因此根際細(xì)菌、內(nèi)生菌以及菌根真菌作用改變重金屬形態(tài)與價(jià)態(tài)，活化土壤重金屬的功能可增強(qiáng)植物對重金屬的吸收[50]。根際微生物的代謝可把一些大分子化合物轉(zhuǎn)化為小分子化合物，這些轉(zhuǎn)化產(chǎn)物如有機(jī)酸、鐵載體和生物表面活性劑等對植物根際的重金屬有顯著的活化作用，微生物分泌的螯合物還可與植物體內(nèi)重金屬結(jié)合，改變重金屬在植物體內(nèi)的存在形態(tài)[51]，促進(jìn)重金屬向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)。

(1)有機(jī)酸 作為重金屬元素的配基，有機(jī)酸與重金屬配位結(jié)合，參與重金屬元素的吸收、運(yùn)輸、積累等過程，有機(jī)酸的釋放亦可酸化土壤微環(huán)境，使得難溶性礦物溶解，同時(shí)還能促進(jìn)土壤中重金屬的溶解。Siegel等[52]報(bào)道，真菌可以通過分泌氨基酸、有機(jī)酸及其他代謝產(chǎn)物，溶解重金屬化合物和含重金屬的礦物，提高金屬元素的有效性，從而促進(jìn)植物對重金屬的吸收。Li等[53]研究超富集植物東南景天的根際細(xì)菌時(shí)發(fā)現(xiàn)，接種耐Cd/Zn的細(xì)菌后，土壤中水溶態(tài)Zn和Cd濃度與未接種對照組相比顯著增加，分析得出，重金屬水溶態(tài)的增加與有機(jī)酸如甲酸、乙酸、酒石酸、琥珀酸和草酸的量相關(guān)，而有機(jī)酸的不同效應(yīng)決定了有機(jī)酸產(chǎn)生菌可以應(yīng)用于不同的植物修復(fù)技術(shù)中。另一方面，有機(jī)酸對植物重金屬吸收的影響報(bào)道很不一致，植物體內(nèi)的重金屬含量或增加[54]，或降低[55]，或沒有影響[56-57]，相應(yīng)機(jī)理也有一定探討，但不夠系統(tǒng)全面，有待進(jìn)一步研究。

(2)鐵載體 在植物根際鐵離子缺乏時(shí)，大多數(shù)植物相關(guān)細(xì)菌和真菌能產(chǎn)生鐵載體。Machuca等[58]從輻射松子實(shí)體中分離出來的外生菌根真菌Sclerodermaverrucosum，Suillusluteus和Rhizopogonluteolus能產(chǎn)生膽酸鹽鐵載體和異羥肟酸鐵載體。鐵載體能夠與重金屬(Al、Cd、Cu、Ga、In、Pb、Zn等)發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，其在重金屬植物修復(fù)中發(fā)揮重要的作用。Dimkpa等[59]人發(fā)現(xiàn)鏈霉菌tendaeF4產(chǎn)生的鐵載體能顯著提高向日葵對鎘的吸收。但一些研究也表明，鐵載體的產(chǎn)生并不總是促進(jìn)植物重金屬吸收量的增加，例如，Tank等[60]人發(fā)現(xiàn)接種鎳抗性細(xì)菌能促進(jìn)植物的生長，但是降低了植物對鎳的吸收量。目前，鐵載體輔助植物吸附重金屬過程的機(jī)制尚不清楚，因此，出現(xiàn)的不同研究結(jié)果可能是由于植物吸附重金屬的能力、植物種類、根系活性以及土壤養(yǎng)分狀況的差異所導(dǎo)致的。

(3)生物表面活性劑 在土壤界面，微生物產(chǎn)生的生物表面活性劑與重金屬形成配合物，從土壤基質(zhì)中解析重金屬，增加土壤中植物可利用的重金屬形態(tài)。Miller[61]提出生物表面活性劑可能通過2種方式促進(jìn)土壤中重金屬的解吸，一是與土壤液相中的游離金屬離子絡(luò)合；二是通過降低界面張力使土壤中重金屬離子與表面活性劑直接接觸。大量研究表明，微生物分泌的生物表面活性劑在促進(jìn)土壤重金屬的釋放以及提高植物修復(fù)潛力方面有顯著的作用[62-64]。Sheng等[65]將能夠產(chǎn)生表面活性物質(zhì)的菌株 J119 接種到重金屬污染土壤進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明玉米、高粱、油菜和番茄地上部的重金屬濃度都有一定程度的增加，且不同植物增加的幅度有差異。目前存在的問題是，在實(shí)驗(yàn)室條件下已報(bào)告有前景的結(jié)果，缺少野外條件下微生物產(chǎn)生的生物表面活性劑強(qiáng)化植物修復(fù)效率的證據(jù)支持。

(4)氧化-還原作用 根際土壤微生物的活動(dòng)使根際土壤的氧化-還原電位明顯低于非根際土壤。氧化-還原電位的下降，土壤中變價(jià)金屬氧化或者還原，提高了它們的有效性，以此促進(jìn)植物對金屬的吸收，這一點(diǎn)在植物萃取方面有重要意義。例如，Shi等[66]研究發(fā)現(xiàn)硫氧化細(xì)菌通過降低根際土壤pH來轉(zhuǎn)化還原硫，以此促進(jìn)金屬銅的氧化，實(shí)現(xiàn)植物組織對銅的大量吸收。微生物通過氧化還原作用也可固定重金屬，將有毒金屬離子轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定無毒的金屬離子，從而減弱重金屬對植物的毒害，達(dá)到植物固定的效果[67]。

綜上所述，土壤中的重金屬得到活化，提高了生物可利用濃度，這一特性在植物修復(fù)中有一定的應(yīng)用潛力。

1.4 微生物促進(jìn)植物生長的機(jī)理

微生物促進(jìn)植物生長的功能通常分為直接促進(jìn)作用和間接促進(jìn)作用，通過改善植物營養(yǎng)加速植物生長速率、增加植物生物量以及通過抑制病菌感染等改善植物對重金屬的同化能力與容量來提高植物修復(fù)效率。

(1)直接促進(jìn)作用 內(nèi)生菌與根際細(xì)菌在促進(jìn)植物生長，抵抗重金屬壓力等方面具有相似的機(jī)理，包括植物生長調(diào)節(jié)劑如細(xì)胞分裂素、赤霉素、生長素IAA(可刺激細(xì)胞分裂、伸長，促進(jìn)植物根系的生長、分枝，影響植物頂端優(yōu)勢、不定根和側(cè)根的發(fā)展)和抑制乙烯的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶(ACCD)的產(chǎn)生[68]，固氮以及增強(qiáng)植物對不可用營養(yǎng)物質(zhì)如磷等礦物元素(對礦質(zhì)元素的吸收可以提高植物的光合效率)的吸收[69-70]，通過促進(jìn)植物生長，增大植物生物量，進(jìn)而使植物從土壤中吸收更多的重金屬。同樣，菌根真菌也可以通過菌絲的大表面積獲取磷等微量元素和水提高宿主植物營養(yǎng)和生長狀況，其對其他營養(yǎng)物質(zhì)(N，Ca，Mg，Mn，Cu，Zn)的獲取能力也已被證實(shí)。此外，微生物產(chǎn)生的鐵載體和有機(jī)酸在增溶磷和不溶性鐵方面的研究也有報(bào)道[71-72]。

(2)間接促進(jìn)作用 根際細(xì)菌、內(nèi)生菌以及菌根真菌具有防病促生的潛能[73-74]，通過營養(yǎng)與空間競爭抑制植物病原菌的生長和活性，刺激植物分泌特異性酶如水解酶、激素、抗生素，改變植物根系形態(tài)[75]，調(diào)節(jié)根系水力導(dǎo)度、影響根系水分吸收[76]等間接地促進(jìn)植物在惡劣環(huán)境下的生長，提高植物吸附重金屬的量。

2 根際微生物強(qiáng)化植物修復(fù)功能的研究與實(shí)踐

3 展望與建議

發(fā)展植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)，通過強(qiáng)化聯(lián)合體系中的微生物功能來提高重金屬污染土壤植物修復(fù)的效率，不僅具有重要的理論與實(shí)踐意義，還具有廣闊的市場推廣應(yīng)用前景。植物-微生物聯(lián)合修復(fù)領(lǐng)域的研究有兩個(gè)重要的方面，一是深入理論機(jī)制的研究，為發(fā)展技術(shù)提供理論依據(jù)與指導(dǎo)；二是加強(qiáng)技術(shù)產(chǎn)品的開發(fā)，為工程實(shí)踐提供高效、經(jīng)濟(jì)、適用的方法。基于植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系復(fù)合功能的特點(diǎn)，有以下幾點(diǎn)建議：

表1 微生物強(qiáng)化植物修復(fù)功能研究的實(shí)例

(1)理論機(jī)制研究方面：微生物菌種篩選、鑒定、繁殖、菌劑生產(chǎn)等方面的技術(shù)已經(jīng)很成熟，因此，在理論機(jī)制研究方面，除了繼續(xù)深入了解菌種的生物和生態(tài)學(xué)特性功能機(jī)制外，還要進(jìn)一步加強(qiáng)菌種、植物根系、介質(zhì)載體三者之間復(fù)合功能的研究，包括考察不同植物種類及群落根際微生物特點(diǎn)，根系生長對接種微生物生長繁殖和生物學(xué)特性及功能的影響，根際微生物、內(nèi)生菌、菌根等與宿主的關(guān)系以及微生物增強(qiáng)植物抗性與促進(jìn)植物吸收的過程原理等。

(2)適用技術(shù)開發(fā)方面：重金屬污染土壤類型(包括土壤質(zhì)地、理化性質(zhì)、重金屬種類與污染程度等)很多，其所處的地理環(huán)境條件(包括氣候變化導(dǎo)致水、溫度等條件的變化)差異也很大，另外，大多數(shù)采礦和冶煉污染場地是多種重金屬元素共存的復(fù)合污染，用以場地修復(fù)的植物也通常不是單一的樹種，因此技術(shù)產(chǎn)品的研發(fā)要有針對性，要結(jié)合污染土壤類型特點(diǎn)以及根據(jù)目的性和同植物的匹配性篩選擴(kuò)繁高效菌種或高效微生物群，并建立用于植物-微生物聯(lián)合修復(fù)的微生物資源庫，同時(shí)結(jié)合植物群落配置開發(fā)出適用的植物-微生物聯(lián)合修復(fù)技術(shù)，以使其向技術(shù)化發(fā)展。

(3)技術(shù)產(chǎn)品安全性問題：篩選擴(kuò)繁的抗性菌種具有很強(qiáng)的抵抗重金屬毒性的能力，因此在應(yīng)用中應(yīng)當(dāng)注重菌種的安全性與可控性，重金屬污染土壤治理的目標(biāo)之一是保護(hù)周邊生態(tài)環(huán)境尤其是水域，生態(tài)工程技術(shù)的開發(fā)應(yīng)用必須綜合考慮環(huán)境的生態(tài)安全問題。

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A review on the functions of microorganisms in the phytoremediation of heavy metal-contaminated soils

LI Yunshi, FENG Chongling*, WU Xiaofu, SHI Run

InstituteofEnvironmentalScienceandEngineering,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China

We have reviewed the current literature on plant-microorganism remediation systems for the treatment of heavy metal contaminated soils, including examples of applications developed or advanced in the past five years. In the bioremediation process, the plant-microorganism system performs two functions:metal immobilization and metal removal. Arbuscular mycorrhiza, symbiotic complexes between endophytes and plant root systems, can optimize the micro-environmental conditions for root development and enhance the ability of plants to tolerate metal toxicity, thus promoting both plant growth and metal uptake and transport. Establishment of a plant-microorganism coupling system can amplify the independent effects of the plant and the microorganism, thereby increasing the efficiency of phytoremediation. Investigation of the synergistic effects among plants, microorganisms, and their growth media will be an important topic of future study. The development of new technology requires that particular attention be given to the screening and replication of microorganisms suited to remediation of different types of heavy metal pollution.

heavy metal contaminated soil; phytoremediation; microbial effect; integrated plant-microorganism functions

國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAC09B03); 國家“十二五”科技惠民計(jì)劃項(xiàng)目(2012GS430203); 湖南省環(huán)境科學(xué)與工程重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目; 中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金

2014-05-01;

2014-12-05

10.5846/stxb201405010868

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ddukepet@163.com

李韻詩, 馮沖凌, 吳曉芙, 石潤.重金屬污染土壤植物修復(fù)中的微生物功能研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(20):6881-6890.

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