祁連山雞類物種多樣性及其成因

文隴英

西南山地瀕危鳥類保護重點實驗室, 樂山師范學院生命科學學院, 樂山 614000

祁連山雞類物種多樣性及其成因

文隴英*

西南山地瀕危鳥類保護重點實驗室, 樂山師范學院生命科學學院, 樂山 614000

青藏高原祁連山孕育了豐富的雞類物種多樣性，有2科11種5個亞種，是我國雞類分布中心之一，也是珍稀特有物種分布中心之一。祁連山雞類多樣性的成因主要有以下幾方面：悠長的進化時間產(chǎn)生新的分類階元；殘存分布和遷入定居豐富了祁連山雞類多樣性；環(huán)境空間異質(zhì)性，為不同生境要求的雞類提供了適宜生境和可利用的生態(tài)位，以及雞類生態(tài)位分化維持了祁連山雞類的多樣性；已建自然保護區(qū)為祁連山雞類多樣性提供了良好保護。

祁連山; 雞類; 物種多樣性; 殘存分布; 遷入定居; 環(huán)境空間異質(zhì)性

祁連山位于青藏高原東北緣，由多條西北—東南走向的平行山脈和寬谷組成，平均海拔4000 m以上，因位于河西走廊南側(cè)，又名南山。西端以黨金山口與阿爾金山脈相接；東端至黃河谷地，與秦嶺、六盤山相連，是亞洲中部著名的高大山系之一。祁連山是相當古老的山脈，是青藏高原最早脫離海浸的地區(qū)，這里曾生活著白堊紀的鳥類[1]。祁連山以其漫長的進化史、特殊的生境和地理位置孕育了豐富的雞類物種多樣性，是我國雞類分布中心之一[2]，也是我國特有鳥類分布中心之一[3]。地球上物種多樣性分布并不均勻，這一現(xiàn)象一直吸引著生物地理學家和生態(tài)學家，他們從時間、空間、氣候、競爭、捕食和生產(chǎn)力等方面提出了多種假說，但至今沒有統(tǒng)一解釋[2]。祁連山雞類研究經(jīng)歷了19世紀的標本收集和物種命名；20世紀的資源考察、區(qū)系和生態(tài)研究[2,4-7]；進入21世紀以來，分子系統(tǒng)地理學研究為生物多樣性研究提供了新的信息。國內(nèi)外科學家在青藏高原和祁連山的地學、環(huán)境科學、冰川、植被和古動植物學等領域的研究成果頗多，為探討祁連山雞類多樣性成因提供了交叉學科信息。

本文以青藏高原祁連山雞類物種多樣性為研究對象，以高原抬升、第三紀晚期和第四紀環(huán)境演變?yōu)楸尘?，綜述以往的研究成果，探討祁連山雞類多樣性及其成因，希望在理論上能為生物多樣性研究有所補益。

1 祁連山雞類物種多樣性、分布及特點

1.1 多樣性

祁連山棲息著雞類2科11種，具有我國全部的雞類科級階元(表1)。

1.2 亞種分化及其分布規(guī)律

11種雞類中9種是多型種，在祁連山分布2個亞種以上的有4個種：石雞、高原山鶉、血雉和雉雞。其中雉雞有3個亞種分布于祁連山；石雞2個亞種中A.c.pallida分布于干旱的祁連山西段，而A.c.potanini則分布于較濕潤的東段[8]；高原山鶉的2個亞種中P.h.koslowi分布于甘肅張掖馬蹄寺以西的祁連山南坡，而P.h.sifanica則分布于祁連山的東端，由此經(jīng)甘肅和青海交界的山地向南分布到四川、西藏，該亞種更喜好濕潤環(huán)境；血雉2個亞種中I.c.michaelis分布于祁連山的北坡，而I.c.beicki則分布于南坡[8]；雉雞3個亞種中P.c.satsheuensis分布于祁連山西部低山帶，P.c.vlangalii分布于干旱的西段南坡，而P.c.strauchi則分布于較濕潤的東段[8]。分布規(guī)律是每個種各有一個亞種分別分布于祁連山東段和西段，或者南坡和北坡，地理上相互替代。

2 雞類物種多樣性形成及維持機制

2.1 漫長的進化歷史和冰期避難地

決定生物多樣性的主要原因之一是需要漫長的進化歷史。據(jù)祁連山雞類分子系統(tǒng)進化研究，其分子鐘標記的物種分化時間是晚第三紀和早更新世[9-13]。上新世祁連山生活著森林型和森林-草原型三趾馬動物群，當時氣候溫暖[14]，海拔高度約1330 m，青藏運動結(jié)束時上升到3000 m[15]，到晚更新世末期接近現(xiàn)今的高度。中更新世晚期，大約0.45 Ma—0.47 Ma進入青藏高原冰凍圈，祁連山地區(qū)出現(xiàn)最早的冰期作用[16]，雪線下移1400—1650 m[17-18]。之后祁連山雖然經(jīng)歷了幾次冰期，但是冰川規(guī)模越來越小，冰期的雪線不斷遷升[19]，幾乎沒有發(fā)生山谷冰川[20]，這給一些鳥類進化提供了充分的時間和空間。大石雞起源于柴達木盆地干旱的祁連山南麓[21]，斑翅山鶉也起源于祁連山[22,12]。漫長的進化時間，新的分類階元豐富了祁連山雞類多樣性。

表1 祁連山雞類種及亞種的特點

中更新世冰期祁連山地區(qū)還是一些鳥類的避難地[23-25]，隔離分化形成不同亞種。祁連山血雉的兩個亞種都是該山所特有，I.c.beicki分布于祁連山的南坡，而I.c.michaelis分布于祁連山的北坡[8]，說明更新世冰期它們的祖先種群分別被隔離在祁連山南坡和北坡的避難地(森林)，分化形成祁連山的兩個特有亞種。高原山鶉青海亞種也為祁連山所特有[8]，起源于祁連山；斑翅山鶉的P.d.przewlskii雖不是祁連山特有，但也起源于祁連山[12]。

2.2 殘存和遷入

第三紀晚期和早更新世青藏高原生長著闊葉林、針闊混交林和針葉林[26]，藍馬雞、雉鶉、雉雞和血雉幾種森林雞類的祖先種群可能廣泛分布在高原山地的森林中，隨高原抬升和第四紀冰期作用，森林型雞類隨森林逐漸退出高原面。祁連山東段受東亞季風影響，濕潤氣流被帶到這里，形成多降水帶，因此在海拔2500—3300 m有寒溫性針葉林[18]，使得高原土著森林雞類殘存于祁連山。斑尾榛雞祖先種群在第四紀冰期從歐亞大陸北部南遷到青藏高原的寒溫性針葉林，隔離進化成斑尾榛雞[6]，分子鐘標定的時間[17]進一步為此提供了佐證。類似斑尾榛雞的鳥還有黑啄木鳥(Dryocopusmartius)、三趾啄木鳥(Picoidestridactylus)、鬼鴞(Aegoliusfunereus)和黑頭噪鴉(Perisoreusinternigrans)等[27]。

中更新世以來，青藏高原抬升和冰期干旱寒冷氣候使高山灌叢草甸和荒漠草原得以發(fā)展，高山頂部發(fā)育了高山亞冰雪稀疏植被[28]，適于草原型雞類生存。起源于不同地區(qū)的西藏雪雞、喜馬拉雅雪雞、石雞和高原山鶉種群從不同的方向遷入到祁連山定居[29-30,12]，豐富了祁連山雞類多樣性。

2.3 環(huán)境空間異質(zhì)性和生態(tài)位分化

第三紀晚期以來祁連山快速抬升，到晚更新世，東段冷龍嶺平均海拔4860 m，西段高山海拔達到5300—5600 m，從而形成了氣候垂直帶，包括暖溫帶、溫帶、寒溫帶和寒帶，海拔5000 m以上的高山終年積雪不化。高原抬升影響了季風氣流，形成祁連山東部濕潤、西部干旱的氣候格局。受地形、氣候垂直和水平格局影響，祁連山東西段、南北坡的植被不盡相同[31]，從而形成了祁連山環(huán)境空間異質(zhì)性，為雞類提供了可利用的不同生態(tài)位。

幾種森林雞類藍馬雞、血雉和斑尾榛雞棲息地要求很相似，但它們營巢空間生態(tài)位、覓食空間生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位互有不同[6]。雉鶉分布于海拔3100—4100 m的森林和高山灌叢；雉雞適應性強，利用的生境廣，在祁連山分布海拔1900 m以下，與上述幾種森林雞類分布生境沒有重疊。

6種草原-草甸-灌叢型雞類隸屬于3個屬，組成3對近緣種，都是草食性，食物上相互競爭。但是它們棲息空間不同，相互替代。斑翅山鶉較高原山鶉分布海拔低在2800 m以下，而高原山鶉在2800 m以上。兩種雪雞分布海拔高度不同，西藏雪雞在祁連山東、西部分別為3800—4800 m和4100—4500 m，而喜馬拉雅雪雞在西祁連山2600—3600 m[8]。由于不同海拔高度食物可利用性不同，西藏雪雞向狹食性進化，而喜馬拉雅雪雞向廣食性進化[8]。兩種石雞都喜好山地裸巖區(qū)，大石雞分布于祁連山南坡2600—4100 m[32]，而石雞分布于北坡1890—3160 m[7]，它們在接觸地帶雜交，形成的雜交帶隔離了兩個種[32]。生態(tài)位分化使得物種在競爭中共存，保持了祁連山雞類物種多樣性。

3 祁連山雞類多樣性保護

祁連山地區(qū)雞類物種多樣性分布不均勻，由東部的11種逐步減少到西部的5種，需要依據(jù)GAP分析原則檢驗現(xiàn)有自然保護區(qū)分布格局和主要保護對象能否足以保護祁連山雞類多樣性。地理概念的祁連山總面積 20.6 萬km2，祁連山植被的水源涵養(yǎng)和冰川調(diào)控區(qū)域徑流作用及豐富的野生動物資源深受各級政府和群眾的重視，積極建立自然保護區(qū)。目前祁連山地區(qū)已建立10個自然保護區(qū)，其中國家級6個、省級4個，總面積52409.74 km2，占祁連山面積的25.4%。其中7個設立在祁連山東部，面積35912.95 km2，占祁連山保護區(qū)面積的68.5%，其面積對保護祁連山11種雞類已經(jīng)足夠了。西祁連山有3個自然保護區(qū)，核心是甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)，面積13600 km2，西祁連山的5種雞(石雞、大石雞、喜馬拉雅雪雞、西藏雪雞和雉雞)在該保護區(qū)均有分布，且兩種雪雞在核心分布區(qū)。該保護區(qū)的主要保護對象是自然生態(tài)系統(tǒng)、高山有蹄類和其它珍稀瀕危物種[33]，幾種雞類得到了良好保護。綜上所述，每種雞類和植被類型在己有保護區(qū)系統(tǒng)內(nèi)都有，依據(jù)GAP分析原則，祁連山已建自然保護區(qū)足以保護雞類物種多樣性。

目前祁連山雞類受脅嚴重的是6種以草為食的放牧型種類，兩種雪雞、兩種石雞種群受限于降水波動引發(fā)的牧草豐歉，降水充沛、牧草豐收的年份種群數(shù)量增加或保持穩(wěn)定[32,34]。近20年來氣溫升高、降水減少和過度放牧，草原生產(chǎn)力大幅下降，雪雞和石雞數(shù)量隨之減少[35,7]。雖然人類無法控制氣候影響，但是隨著法律的不斷完善、新的牧業(yè)政策的實施和牧業(yè)生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，超載放牧逐步解決，過度放牧給草食性雞類帶來的威脅也在緩解。

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Diversity and evolutionary origins of Gallinaceans in the Qilian Mountains

WEN Longying*

KeyLaboratoryofCollegesandUniversitiesinSichuanProvinceforProtectingEndangeredBirdsintheSouthwestMountains,DepartmentofLifeSciences,LeshanNormalUniversity,Leshan614000,China

The Qilian Mountains are situated on the northeastern edge of the Qinghai-Tibet Plateau and are home to diverse rare and endemic gallinacean bird species. These include eleven species and five subspecies of gallinaceans belonging to two families; nine of these species are polytypic in the Qilian Mountains. This diversity arose from speciation events, in part because the Qilian Mountains have experienced several ice ages. Over time, the size of the glaciers decreased until almost no valley glacier was present, leading to allopatric speciation due to spatial and temporal separation. Furthermore, the Qilian Mountains have served as a refuge for some birds during the Pleistocene glaciations, which also led to the differentiation of subspecies due to isolation. For example, thechukarpartridge (Alectorischukar), Tibetan partridge (Perdixhodgsoniae), blood pheasant (Ithaginiscruentus), and common pheasant (Phasianuscolchicus) each have two subspecies in the Qilian Mountains. Pairs of subspecies are distributed in the eastern and western regions, or the southern and northern slopes, representing geographical speciation. Furthermore, gallinacean species diversified due to the residual distribution of native birds and the arrival of birds from elsewhere. The forest gallinaceans gradually withdrew from the plateau surface with the plateau uplift that occurred during the Quaternary glacial period. The eastern Qilian Mountains were affected by the East-Asian Monsoon, and humid air led to increased precipitation, resulting in a cold-temperature coniferous forest at an altitude of 2500—3300 m. Thus, the native forest gallinaceans remained in the Qilian Mountains. Since the middle Pleistocene, a dry and cold climate has led to the development of an alpine sub-ice-snow vegetation zone at the top of the mountain, which is a suitable habitat for grassland gallinaceans. Birds such as the Tibetan snow cock (Tetraogallustibetanus), Himalayan snow cock (Tetraogallushimalayensis),chukarpartridge, and Tibetan partridge originated from different parts of the world, enriching gallinacean diversity of this region. Diversity has also been achieved due to complex spatial heterogeneity and niche differentiation, meaning that suitable habitats and niches are available to meet different habitat requirements. For example, the habitats of the blue-eared pheasant (Crossoptilonauritum), blood pheasant, and Chinese grouse (Tetrastessewerzowi) are similar, but their spatial nesting, foraging, and nutritional niches differ. Six types of shrub-grassland-meadow gallinaceans, belonging to three genera and composed of three closely related herbivorous species, are observed. In addition to competition for food, their habitats were replaced with each other. Thus, despite competition, species can coexist due to niche differentiation, maintaining species diversity. Finally, gallinacean diversity is well protected in nature reserves. At present, 10 nature reserves, including six national and four provincial, are located in the Qilian Mountains. Each gallinacean species and subspecies has been found among these protected areas. On the basis of the geographic approach to protect biological diversity (GAP) analysis, we found the existing nature reserves in the Qilian Mountains to be sufficient for protection of gallinacean species diversity.

Qilian Mountains; gallinaceans; species diversity; residual distribution; new arrivals; spatial heterogeneity

國家自然科學基金面上項目(31372171); 四川省科技廳項目(2013JY0073)

2014-03-30;

2014-12-24

10.5846/stxb201403300596

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lywen02@126.com

文隴英.祁連山雞類物種多樣性及其成因.生態(tài)學報,2015,35(20):6769-6773.

Wen L Y.Diversity and evolutionary origins of Gallinaceans in the Qilian Mountains.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6769-6773.