稻田土壤關(guān)鍵元素的生物地球化學(xué)耦合過程及其微生物調(diào)控機(jī)制

吳金水,葛體達(dá)，胡亞軍

中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125

稻田土壤關(guān)鍵元素的生物地球化學(xué)耦合過程及其微生物調(diào)控機(jī)制

吳金水*,葛體達(dá)，胡亞軍

中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125

水稻土是在長(zhǎng)期植稻下人為培育的特殊耕作土壤，是我國(guó)土壤學(xué)的特色，其研究也反映我國(guó)土壤學(xué)的國(guó)際地位。水稻土是研究土壤生物地球化學(xué)過程的理想模型。稻田土壤關(guān)鍵元素(碳氮磷硫鐵等)的生物地球化學(xué)循環(huán)過程、耦合機(jī)理及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究是土壤生物學(xué)研究的核心之一。因此，以國(guó)際土壤年為契機(jī)，結(jié)合中國(guó)科學(xué)院院士工作局資助的“土壤生物學(xué)發(fā)展戰(zhàn)略研究”項(xiàng)目的部分成果，以稻田關(guān)鍵元素(碳氮磷硫鐵等)生物地球化學(xué)循環(huán)過程及其耦合的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制為核心，重點(diǎn)討論了稻田土壤基本生物化學(xué)特征、稻田土壤碳-氮、碳-氮-磷、碳-氮-鐵等多元素耦合過程及其與微生物之間的反饋機(jī)制，并由此提出了稻田土壤關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)循環(huán)微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究的未來重點(diǎn)發(fā)展方向?yàn)椋?)土壤關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)過程的異質(zhì)性及其微生物過程的互作機(jī)制研究；2)微生物參與機(jī)制對(duì)土壤關(guān)鍵元素循環(huán)過程的響應(yīng)、反饋機(jī)制與調(diào)控機(jī)制研究；3)土壤關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程的計(jì)量學(xué)研究。

稻田土壤；碳氮磷硫鐵；微生物生態(tài)學(xué)；耦合過程；調(diào)控機(jī)制

土壤學(xué)科的發(fā)展始一直賴于研究方法的突破和改進(jìn)。目前，以高通量測(cè)序技術(shù)和光譜成像技術(shù)為代表的新型技術(shù)的發(fā)展極大的推動(dòng)了土壤元素循環(huán)的微生物機(jī)理研究。土壤宏基因組學(xué)、宏轉(zhuǎn)錄基因組學(xué)和DNA-SIP 等新技術(shù)為揭開土壤中不可培養(yǎng)微生物的代謝能力及其在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的功能提供了可能。目前，以歐美各國(guó)分別競(jìng)相開展相關(guān)的大型研究計(jì)劃，例如，美國(guó)土壤宏基因組計(jì)劃與地球微生物計(jì)劃、英國(guó)土壤生物多樣性計(jì)劃和德國(guó)土壤生物地球化學(xué)界面研究計(jì)劃等。我國(guó)也通過一系列科研項(xiàng)目的實(shí)施，包括典型土壤關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程的國(guó)家自然科學(xué)基金委重大項(xiàng)目以及中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”等，我國(guó)科學(xué)家圍繞土壤生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)關(guān)鍵過程，在有機(jī)質(zhì)分解、土壤元素循環(huán)、水稻土碳、氮、鐵循環(huán)過程特點(diǎn)、耦合機(jī)制及其關(guān)鍵功能微生物的群落結(jié)構(gòu)等方面的土壤元素生物地球化學(xué)循環(huán)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制等方面取得了重要進(jìn)展[3,6-9]。同時(shí)，由中國(guó)科學(xué)院院士工作局資助的 “土壤與土壤生物學(xué)發(fā)展戰(zhàn)略研究”以及 “土壤生物學(xué)發(fā)展戰(zhàn)略研究”項(xiàng)目的實(shí)施，更是從國(guó)家需求和學(xué)科發(fā)展的角度系統(tǒng)分析了我國(guó)土壤生物學(xué)的發(fā)展歷程和國(guó)內(nèi)外土壤生物學(xué)現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢(shì)，提出了我國(guó)土壤生物地球化學(xué)領(lǐng)域的重要挑戰(zhàn)，凝練了今后5—10年土壤生物地球化學(xué)領(lǐng)域的優(yōu)先發(fā)展目標(biāo)和關(guān)鍵科學(xué)問題。

因此，本文以國(guó)際土壤年(International year of soil)為契機(jī)，旨在提高人們對(duì)土壤在糧食安全和基本生態(tài)系統(tǒng)功能方面重要作用的認(rèn)識(shí)和了解，同時(shí)結(jié)合上述“土壤生物學(xué)發(fā)展戰(zhàn)略研究”項(xiàng)目的部分成果，從稻田碳氮磷硫鐵等關(guān)鍵元素耦合的生物地球化學(xué)循環(huán)過程的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制入手，重點(diǎn)討論稻田土壤基本生物化學(xué)特征、稻田土壤關(guān)鍵元素(碳氮磷硫鐵等)生物地球化學(xué)循環(huán)過程及其與微生物之間的反饋機(jī)制和研究方法，并展望了稻田土壤關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)循環(huán)微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究的重點(diǎn)發(fā)展方向，期望推動(dòng)我國(guó)該研究領(lǐng)域的基礎(chǔ)理論建設(shè)和新技術(shù)發(fā)展。

1 稻田土壤基本生物化學(xué)特征

圖1 稻田碳氮鐵循環(huán)的好氧和厭氧微生物過程之間的相互耦合作用示意圖[14]Fig.1 Schematic presentation of the interactions between the oxygen-releasing root and aerobic and anaerobic microbial processes involved in C-and N-cycling as well as in methane emission from flooded soils[14]實(shí)線箭頭表示相關(guān)的微生物過程，而虛線箭頭擴(kuò)散過程;生物體被示為圓形為微生物過程，矩形框?yàn)榉磻?yīng)的底物;FB：發(fā)酵菌fermenting bacteria; MPA：產(chǎn)甲烷古菌methane-producing archaea; FeRB：鐵還原菌iron reducing bacteria; MOB：甲烷氧化菌methane oxidizing bacteria; FeOB：鐵細(xì)菌鐵氧化細(xì)菌iron oxidising bacteria; AOB;氨氧化細(xì)菌ammonium oxidising bacteria; DNB：反硝化細(xì)菌denitrifying bacteria

稻田是我國(guó)典型的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，現(xiàn)有稻田面積330多萬hm2，約占全國(guó)耕地總面積的27%；水稻產(chǎn)量世界第一，占全國(guó)糧食總產(chǎn)量約50%，是具有重大經(jīng)濟(jì)意義的土壤資源，對(duì)我國(guó)糧食安全具有舉足輕重的作用。

水稻土一直是我國(guó)土壤科學(xué)研究的特色，早在20世紀(jì)60年代，我國(guó)水稻土研究先驅(qū)馬溶之指出:“耕作土壤的形成條件除自然因素外，還有人為因素，而當(dāng)人為因素占主導(dǎo)時(shí)，土壤發(fā)育方向發(fā)生變化，因而土壤的熟化作用成了耕作土壤的特殊過程”。土壤學(xué)家對(duì)水稻土的發(fā)生學(xué)特點(diǎn)與物理、化學(xué)和生物學(xué)基本性質(zhì)等開展了大量研究，在理論和應(yīng)用上都取得了國(guó)際公認(rèn)的巨大成就[10-11]。確立了水稻土是在長(zhǎng)期水耕和植稻作用下形成的一種特殊的人為土類，具有明顯區(qū)別于其它土壤類型的土壤發(fā)生學(xué)特性，包括氧化-還原交替過程和水稻根系泌氧引起的土壤鐵、錳的形態(tài)轉(zhuǎn)化與淋溶過程、土壤母質(zhì)剖面的改變與稻田耕作層的形成與演化。同時(shí)還系統(tǒng)闡明了水稻土理化性質(zhì)、生物學(xué)特點(diǎn)與肥力基礎(chǔ)，包括水稻土特有的氧化-還原反應(yīng)變化基本規(guī)律及其對(duì)土壤物理和化學(xué)過程的作用、土壤有機(jī)質(zhì)與主要養(yǎng)分基本狀況與作物供應(yīng)能力、土壤微生物區(qū)系(如好氣和嫌氣微生物、固氮菌)等。Wu等[12]揭示了稻田土壤有機(jī)碳積累的特殊生物化學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)稻田土壤的微生物量及微生物周轉(zhuǎn)速率盡管大于旱作土壤，但外源添加有機(jī)底物條件下的礦化率卻明顯較低，且并未產(chǎn)生明顯的激發(fā)效應(yīng)，而旱地土壤的激發(fā)效應(yīng)極為顯著。提出了稻田土壤有機(jī)碳礦化存在阻滯效應(yīng)的觀點(diǎn)；發(fā)現(xiàn)稻田土壤有機(jī)碳礦化及其對(duì)溫度的響應(yīng)可能并不受土壤粘粒含量的影響，而是受底物有效性的控制[13]。從而較系統(tǒng)闡明了稻田土壤長(zhǎng)期持續(xù)固碳的生物地球化學(xué)機(jī)制。

圖2 微生物生物介導(dǎo)的氫，碳，氮，氧，硫和鐵循環(huán)的耦合網(wǎng)絡(luò)[15]Fig.2 A schematic diagram depicting a global, interconnected network of the biologically mediated cycles for hydrogen, carbon, nitrogen, oxygen, sulfur, and iron[15]

2 稻田土壤碳氮磷硫鐵耦合的微生物機(jī)制

稻田作為一種典型的人為土壤，其元素循環(huán)過程受到自然與人為因素的雙重影響。稻田的元素循環(huán)過程與與其他生態(tài)系統(tǒng)具有差別。例如，稻田特有的水耕熟化作用促進(jìn)有機(jī)碳的保持與增長(zhǎng)，土壤中氧化鐵通過改善團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)促進(jìn)有機(jī)碳的復(fù)合包裹，施肥措施能顯著改變氮的轉(zhuǎn)化過程。土壤淹水后，氧氣的消耗改變土壤氧化還原梯度，微生物的群落迅速演變并參與土壤的關(guān)鍵元素氧化還原的電子傳遞。因此，在不同的氧化還原梯度下研究土壤-植物-微生物相互作用是理解陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵生物地球化學(xué)循環(huán)過程的關(guān)鍵所在(圖1)[14]。水稻土壤氧化-還原梯度下的生物學(xué)研究更是受到國(guó)際學(xué)術(shù)界的關(guān)注。美國(guó)微生物學(xué)會(huì)將水稻土生態(tài)系統(tǒng)作為21世紀(jì)微生物生態(tài)學(xué)研究的模型系統(tǒng)之一。德國(guó)科學(xué)基金提供專項(xiàng)支持水稻土生物地球化學(xué)研究，關(guān)注稻田碳氮鐵耦合循環(huán)過程。稻田土壤中各種來源和形態(tài)的有機(jī)物質(zhì)最終都必須經(jīng)過微生物的分解礦化過程才能重新進(jìn)入土壤生物地球化學(xué)循環(huán)(圖2)。因此，解析稻田土壤生物地球化學(xué)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制，是深刻理解微生物功能與過程的重要突破口。稻田生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵元素(碳氮磷硫鐵等)的生物地球化學(xué)過程與微生物生態(tài)過程耦合研究已成為土壤生物學(xué)研究的熱點(diǎn)和前沿性科學(xué)問題之一。

2.1 碳氮耦合的微生物機(jī)制

稻田土壤碳氮生物地球化學(xué)循環(huán)涉及多種反應(yīng)以及多種功能微生物的參與。稻田土壤氧化還原交替作用強(qiáng)烈影響碳-氮循環(huán)過程，好氧條件下土壤有機(jī)碳在微生物的作用下降解為CO2，排放到大氣中[16]，或者被微生物同化固定并轉(zhuǎn)化為土壤有機(jī)質(zhì)[4,17-18]；厭氧條件下土壤有機(jī)碳通過一系列的微生物發(fā)酵降解過程產(chǎn)生小分子有機(jī)酸，最終產(chǎn)生甲烷排放至大氣[16,19]。稻田土壤碳氮循環(huán)過程互相依賴，緊密聯(lián)系。例如，Ge等[9]運(yùn)用碳同位素連續(xù)標(biāo)記技術(shù)，探討了水稻光合同化碳的土壤傳輸和轉(zhuǎn)化及其對(duì)氮肥施用的響應(yīng)，較高的施氮水平明顯促進(jìn)水稻新鮮根際碳的沉積，并顯著影響土壤微生物量碳的更新率。

碳氮耦合的微生物過程研究一直以來都是土壤微生物生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。稻田甲烷氧化與和氨氧化是稻田碳氮耦合微生物機(jī)制的典型例子。據(jù)估算，稻田產(chǎn)生的甲烷排放到大氣之前，大約30%—90%已經(jīng)在稻田好氧區(qū)域被甲烷氧化細(xì)菌所氧化[20-21]。Yuan等[22-23]揭示了水稻土厭氧產(chǎn)甲烷古菌群落對(duì)土壤干濕交替、氧氣和硝酸鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)氧和硝酸鹽對(duì)產(chǎn)甲烷古菌的調(diào)控作用主要發(fā)生在功能基因的轉(zhuǎn)錄水平。同時(shí)，甲烷氧化細(xì)菌和硝化細(xì)菌關(guān)鍵基因的結(jié)構(gòu)和功能相似，具有一定遺傳進(jìn)化關(guān)系。甲烷氧化菌含有與氨單加氧酶功能相似的甲烷單加氧酶，室內(nèi)純菌培養(yǎng)試驗(yàn)已證明其執(zhí)行硝化作用的過程中，有N2O 氣體產(chǎn)生，而在田間是否具有相同的功能還未得到證實(shí)[24]。而且，甲烷氧化細(xì)菌和氨氧化細(xì)菌可以互相利用底物生長(zhǎng)。因此，在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，以甲烷氧化和氨氧化為模式耦合生態(tài)過程，有助于從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，逐步深入研究土壤碳、氮循環(huán)的耦合微生物機(jī)理。

土壤中碳氮的周轉(zhuǎn)受其計(jì)量比的控制[25]，在氮素充足的條件下，土壤中較高的植物殘?bào)w投入量及其較低的碳氮比導(dǎo)致微生物更傾向于選擇“新鮮”碳源底物，進(jìn)而減少了原有有機(jī)碳的礦化[26]；反之，在氮素受限條件下，高碳氮比的植物殘?bào)w可能會(huì)增加微生物對(duì)無機(jī)氮素的需求，刺激土壤原有有機(jī)質(zhì)的分解[27]，由于反饋?zhàn)饔玫拇嬖?，微生物氮固持又?huì)造成植物生長(zhǎng)養(yǎng)分受限，從而改變了外源氮和土壤原有氮素在生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)特征[28]。近年來利用穩(wěn)定同位素探針技術(shù)，發(fā)現(xiàn)稻田土壤施用銨態(tài)氮后，對(duì)Type-I 甲烷氧化細(xì)菌沒有影響，卻抑制了Type-Ⅱ 甲烷氧化細(xì)菌繁殖[29]，然而稻田土壤中Type-I 甲烷氧化細(xì)菌通常為優(yōu)勢(shì)種群，一般認(rèn)為在甲烷氧化過程中發(fā)生重要作用[30-31]，因此，該結(jié)果似乎并不能完全解釋氮肥施用對(duì)甲烷排放的影響機(jī)制，其微生物分子機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。同時(shí)，甲烷氧化細(xì)菌和氨氧化細(xì)菌的特征磷脂脂肪酸非常相似，因此，磷脂脂肪酸作為分子標(biāo)尺的分辨率較低，可能無法真實(shí)反映銨態(tài)氮肥影響土壤甲烷氧化過程的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)理，技術(shù)手段仍是研究甲烷氧化和氨氧化相互影響規(guī)律的瓶頸。

2.2 碳氮磷耦合的微生物機(jī)制

土壤磷素微生物轉(zhuǎn)化與碳氮生物地球化學(xué)循環(huán)相互耦合。Sinsabaugh等[32]研究發(fā)現(xiàn)土壤和沉積物碳氮磷比例控制不同生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分和能量的流向，異養(yǎng)微生物同化碳氮磷的酶活性呈現(xiàn)固定的計(jì)量關(guān)系。土壤微生物在促進(jìn)磷素吸收的同時(shí)會(huì)加快土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)[33]。同時(shí)，Sinsabaugh等在生態(tài)酶計(jì)量關(guān)系上揭示土壤和沉積物生態(tài)系統(tǒng)中CNP利用存在普遍的比率關(guān)系，從而控制不同生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分和能量的流向[34]。同樣，土壤微生物自身也維持相對(duì)穩(wěn)定的CNP比值。據(jù)估計(jì)，全球土壤微生物的CNP比值的平均值為60∶7∶1[35]。微生物的CNP比值受到環(huán)境因子的影響，如環(huán)境因子能夠通過影響微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響到微生物的CNP比值[36]。另外，在不同生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境限制因子條件下，微生物也能通過儲(chǔ)存糖源或聚磷酸鹽等改變微生物的CNP比值[37-38]。在湖泊體系中，磷沉降的加劇改變了水體中的NP比值，導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)由磷限制因子轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗埔蜃覽39]。在稻田土壤中，同樣存在土壤碳氮磷耦合的微生物機(jī)制。比如，基于硝酸根的厭氧鐵氧化菌調(diào)節(jié)水稻磷和氮的吸收過程[40]。而Li等[41]應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的原理和方法，從區(qū)域景觀單元上，量化了稻田土壤微生物量(碳氮磷)與元素碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系，提出亞熱帶景觀尺度稻田土壤微生物C∶P受土壤C∶P控制的觀點(diǎn)。

微生物可以調(diào)控?zé)o機(jī)態(tài)磷和微生物生物量磷的周轉(zhuǎn)，促進(jìn)難溶性無機(jī)磷的活化及其作物的吸收[42]。土壤有機(jī)磷循環(huán)與轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵過程，如植酸磷的礦化、磷酸脂的形成，也均由微生物驅(qū)動(dòng)。同時(shí)，微生物對(duì)磷素的活化需要碳源供給，其活化過程受碳源質(zhì)量與輸入量調(diào)控[43]，碳磷同位素雙標(biāo)記研究表明，葡萄糖和丙氨酸小分子物質(zhì)能夠刺激磷素的微生物活化，但小分子甲硫氨酸卻對(duì)磷素的微生物活化影響較小，推測(cè)原因可能是甲硫氨酸的碳硫鍵穩(wěn)定，難以被微生物作為碳源利用[44]。盡管土壤微生物過程對(duì)磷素轉(zhuǎn)化與供應(yīng)的影響較大，但除了在菌根共生研究外[45]，近年來進(jìn)展相對(duì)緩慢。迄今，國(guó)內(nèi)外尚缺乏土壤磷素微生物轉(zhuǎn)化過程與碳氮過程耦合的系統(tǒng)研究，特別是缺少對(duì)特定磷活化功能微生物和功能基因與碳氮過程的關(guān)聯(lián)研究，這嚴(yán)重制約了稻田碳氮磷耦合的微生物機(jī)制的深入認(rèn)識(shí)。

2.3 氮鐵耦合的微生物機(jī)制

微生物對(duì)土壤鐵的氧化還原不僅決定著鐵的生物有效性，還通過改變土壤氧化還原勢(shì)調(diào)控其它元素的氧化還原過程。在水成土和底泥中，有機(jī)物分解、礦質(zhì)元素的溶解與侵蝕、地質(zhì)礦物的形成、重金屬離子的移動(dòng)或固定[46]、養(yǎng)分高效利用[47]和溫室氣體排放[48]等都有微生物鐵氧化過程的發(fā)生。參與鐵氧化過程的微生物主要涉及古菌和細(xì)菌。環(huán)境中主要存在4種營(yíng)養(yǎng)型鐵氧化菌：好氧嗜酸性和好氧嗜中性鐵氧化菌，厭氧光能和依賴于硝酸鹽的鐵氧化菌。鐵的微生物還原是發(fā)生在厭氧沉積物及淹水土壤中重要的微生物學(xué)過程。

2.4 碳氮鐵耦合的微生物機(jī)制

稻田土壤可能存在強(qiáng)烈的土壤碳氮鐵生物地球化學(xué)循環(huán)的微生物耦合過程。在氧化還原電位較低的厭氧非根際土壤中，依賴于硝酸鹽的厭氧型鐵氧化菌能利用外界Fe(Ⅱ)作為電子供體，同時(shí)氧化硝酸根所釋放出來的能量滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需要。硝酸根作為厭氧鐵氧化過程必需的電子受體，同時(shí)受到氨氧化(好氧微域)或厭氧銨氧化(厭氧微域)的調(diào)控。鐵還原微生物包括古菌、細(xì)菌和真菌[52]。迄今為止發(fā)現(xiàn)的鐵還原菌大多數(shù)屬于Geobacteraceae屬，稻田土壤中鐵還原菌的主要種群也被發(fā)現(xiàn)屬于Geobacteraceae，并可能主導(dǎo)稻田土壤有機(jī)質(zhì)厭氧降解的產(chǎn)甲烷過程[53]。鐵還原菌也廣泛存在于水稻土中，導(dǎo)致厭氧鐵氧化產(chǎn)物三價(jià)鐵與稻田土壤有機(jī)碳代謝過程緊密相關(guān)。淹水條件下稻田土壤有機(jī)質(zhì)分解不徹底，導(dǎo)致乙酸、丙酸、乳酸和丁酸等易降解有機(jī)酸的累積，為鐵還原菌提供了電子供體。此外，乙酸同時(shí)可作為電子供體將三價(jià)鐵還原為二價(jià)鐵，二價(jià)鐵在厭氧條件下將硝態(tài)氮還原為亞硝態(tài)氮，亞硝態(tài)氮與可溶性土壤有機(jī)質(zhì)可形成絡(luò)合物，即碳氮鐵耦合微生物機(jī)理的鐵輪假設(shè)[54]。此外，許多研究發(fā)現(xiàn)，鐵還原條件會(huì)使產(chǎn)甲烷過程受到嚴(yán)重抑制，并認(rèn)為鐵還原菌和產(chǎn)甲烷菌競(jìng)爭(zhēng)共同的底物(例如乙酸和氫氣)是產(chǎn)生抑制的主要原因[55]，而且鐵還原還會(huì)加速N2O 釋放[56]。因此，明確鑒別土壤中碳-氮、碳-鐵、氮-鐵和碳-氮-鐵生物地球化學(xué)過程的關(guān)鍵微生物驅(qū)動(dòng)者，是深刻理解稻田土壤中碳-氮-鐵耦合機(jī)理的前提。

2.5 多元素(碳氮磷硫鐵等)耦合過程的微生物互作機(jī)制

土壤中有機(jī)質(zhì)與氮、磷、硫、鐵等關(guān)鍵元素存在著相互耦合關(guān)系，這種耦合關(guān)系加劇了其過程的復(fù)雜性和不確定性。比如，化能自養(yǎng)的氨氧化微生物及厭氧氨氧化細(xì)菌本身即是一個(gè)重要的碳庫，其活性與動(dòng)態(tài)直接影響著碳的源匯平衡。Kellermann等[57]發(fā)現(xiàn)，在甲烷存在時(shí)，厭氧甲烷氧化古菌優(yōu)先利用無機(jī)碳進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng)。因此，這些微生物也參與了二氧化碳固定[57]。最近，還陸續(xù)報(bào)道了可將厭氧甲烷氧化與亞硝酸鹽還原耦合的細(xì)菌[58]和將厭氧甲烷氧化與硝酸鹽還原耦合的古菌[59]。同時(shí)穩(wěn)定同位素和元基因組分析表明，厭氧氨氧化菌通過乙酰CoA途徑固定二氧化碳，由此推測(cè)，這些微生物對(duì)碳循環(huán)也具有重要影響[60]。而且，厭氧氨氧化菌與化能自養(yǎng)氧化硫細(xì)菌Thioploca形成的共生體可以將海底的氨和硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氮?dú)?，估?jì)由此產(chǎn)生的氮?dú)饪烧己５卓偟獨(dú)獾?57±21)%[61]。水稻土中參與硫的氧化還原的微生物除了主導(dǎo)硫的生物地球化學(xué)循環(huán)，同時(shí)參與其他元素循環(huán)。研究證實(shí)，硫酸鹽還原菌被證明能夠參與甲烷的厭氧氧化過程和含氮有機(jī)物的產(chǎn)氨過程[2]。顯然，生態(tài)系統(tǒng)諸元素循環(huán)緊密耦合，調(diào)控和驅(qū)動(dòng)生物地球化學(xué)過程。微生物驅(qū)動(dòng)的多元素過程耦合機(jī)制是目前微生物生態(tài)學(xué)和生物地球化學(xué)過程研究的前沿，在水稻土中相互的耦合關(guān)系，探討微生物分子生態(tài)學(xué)機(jī)制具有重要的理論和實(shí)際意義[15]。

3 總結(jié)與展望

圖3 土壤生物地球化學(xué)關(guān)鍵過程計(jì)量特征概念框架圖 Fig.3 Conceptual framework of stoichiometry for the key soil biogeochemical processes

綜上所述，生物活動(dòng)在一定程度上控制了土壤關(guān)鍵元素(碳氮磷硫鐵等)的循環(huán)過程，是土壤中各種生源要素形成與轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵動(dòng)力，也是聯(lián)系土壤圈、大氣圈、巖石圈、水圈和生物圈相互作用的紐帶，被認(rèn)為是元素生物地球化學(xué)循環(huán)的一個(gè)重要引擎，生源要素諸元素循環(huán)緊密耦合，調(diào)控和驅(qū)動(dòng)生物地球化學(xué)過程。因此，解析土壤生物地球化學(xué)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制，是深刻理解微生物功能與過程的重要突破口。

然而，過去土壤關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)循環(huán)的研究主要集中在整個(gè)土體的均一化、均質(zhì)化的層次。關(guān)鍵元素的生物地球化過程可能會(huì)影響土壤微結(jié)構(gòu)的形成，后者進(jìn)而改變土壤微環(huán)境，推動(dòng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演替[62]。而傳統(tǒng)的均一化、均質(zhì)化研究忽略了關(guān)鍵元素與微生物的微觀高度異質(zhì)性，在土壤微結(jié)構(gòu)界面上，關(guān)鍵元素(比如碳)與微生物接觸距離的遠(yuǎn)近形成微生物作用的暗區(qū)與熱點(diǎn)區(qū)域，而這些熱點(diǎn)區(qū)域被目前均一化、均質(zhì)化的研究所忽略了[63]。另一方面，土壤微生物個(gè)體尺度在μm級(jí)別，微生物群落作用的范圍同樣在亞毫米、微米尺度，微生物在土壤微環(huán)境中的趨化性，吸附，生長(zhǎng)，成膜過程都伴隨著對(duì)周圍環(huán)境的強(qiáng)烈的依賴、選擇和改造，微觀尺度上的土壤關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)過程需要重點(diǎn)關(guān)注，而長(zhǎng)期以來由于土壤的不透明性，土壤生物學(xué)以黑(灰)箱理論為基礎(chǔ)，往往只關(guān)注宏觀結(jié)果而忽略了微觀動(dòng)態(tài)過程。因此，將土壤關(guān)鍵元素生物地球化學(xué)過程的異質(zhì)性與其對(duì)微生物過程的影響聯(lián)系起來是當(dāng)今土壤微生物生態(tài)學(xué)的研究前沿之一。

盡管土壤中大多數(shù)微生物都參與土壤關(guān)鍵元素的生物地球化學(xué)過程，但微生物如何參與，哪些微生物優(yōu)先參與仍不清楚；在復(fù)雜的微生物環(huán)境中，各種微生物之間是競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制還是條件控制機(jī)制是有待揭示的科學(xué)問題[64-65]。對(duì)微生物參與機(jī)制和過程的認(rèn)識(shí)將促進(jìn)土壤關(guān)鍵元素循環(huán)過程調(diào)控的研究[66]。因此，目前需要從微生物參與機(jī)制的角度對(duì)土壤關(guān)鍵元素的生物地球化學(xué)過程及其調(diào)控機(jī)理開展深入研究。

以往研究集中在單個(gè)元素或單個(gè)過程的生物地球化學(xué)過程及其微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制。但是，一切微生物驅(qū)動(dòng)的生物地球化學(xué)過程受制于生物體的化學(xué)計(jì)量特征(圖3)。通過計(jì)量學(xué)定量描述它們?cè)谕寥乐械拇嬖跔顟B(tài)和所擔(dān)負(fù)的生態(tài)功能，是揭示土壤元素生物地球化學(xué)循環(huán)過程內(nèi)在機(jī)制的有力工具，也是實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤生態(tài)過程的預(yù)測(cè)和調(diào)控的重要理論基礎(chǔ)。計(jì)量學(xué)是推進(jìn)當(dāng)前土壤生物地球化學(xué)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究的新工具(圖3)。因此，需要明確土壤生物地球化學(xué)過程的計(jì)量特征與土壤元素及環(huán)境的偶聯(lián)關(guān)系，深入理解土壤微生物關(guān)鍵過程之間的相互作用及平衡制約關(guān)系是未來研究的重點(diǎn)。

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A review on the coupling of bio-geochemical process for key elements and microbial regulation mechanisms in paddy rice ecosystems

WU Jinshui*, GE Tida, HU Yajun

KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China

Paddy rice soil, derived from long-term rice planting, is a type of artificial soil. Studies of paddy rice soil in China reflect the international status of Chinese soil science based on the long history and importance of rice cultivation. Paddy soil is a classical model for studying soil biogeochemical processes. Investigation of biogeochemical cycles, and the coupling and driving mechanisms of key elements (carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur, iron, etc.) in paddy soil is important in soil biology studies. Therefore, in this study, on account of the International Year of Soils, we review some achievements of the "Soil biology development strategy research" project funded by Academician Bureau of Chinese Academy of Sciences, and discuss the biogeochemical cycles of key elements (carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur, iron, etc.) in paddy ecosystems and the microbial regulation mechanisms of their coupling. We emphasize the basic biochemical features of paddy soil, the coupling processes of C—N, C—N—P, C—N—Fe, and other processes in paddy soil, as well as its microbial feedback regulation mechanism. We also propose perspectives for the development of future studies on the microbial driving mechanisms of the biogeochemical cycles of key elements in paddy soil.

paddy soil; C-N-P-S-Fe; microbial ecology; coupling process; regulation mechanisms

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41430860, 41271279)；中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(ISA2015101)

2015-06-08;

2015-07-30

10.5846/stxb201506081157

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jswu@isa.ac.cn

吳金水,葛體達(dá)，胡亞軍.稻田土壤關(guān)鍵元素的生物地球化學(xué)耦合過程及其微生物調(diào)控機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(20):6626-6634.

Wu J S, Ge T D, Hu Y J.A review on the coupling of bio-geochemical process for key elements and microbial regulation mechanisms in paddy rice ecosystems.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6626-6634.