光譜對東亞小花蝽趨光行為的影響

馮 娜, 范 凡, 陶 晡, 楊小凡, 魏國樹,*

1 河北農(nóng)業(yè)大學植保學院, 保定 071001 2 河北省農(nóng)作物病蟲害生防工程中心, 保定 071001

光譜對東亞小花蝽趨光行為的影響

馮 娜1,2, 范 凡1,2, 陶 晡1,2, 楊小凡1,2, 魏國樹1,2,*

1 河北農(nóng)業(yè)大學植保學院, 保定 071001 2 河北省農(nóng)作物病蟲害生防工程中心, 保定 071001

利用行為學方法研究了340—605nm波譜內(nèi)14個單色光對東亞小花蝽Oriussauteri(Poppius)成蟲的趨、避光行為的影響。結(jié)果顯示：(1)各單色光均能引起東亞小花蝽成蟲趨光行為反應，雌、雄蟲的趨光行為反應曲線均為多峰型，峰間主次明顯。趨光行為反應率較高的區(qū)域有3個，分別是紫外區(qū)(340、360 nm和380 nm)、綠光區(qū)(524 nm)和橙紅光區(qū)(582 nm雄蟲此處不高、605 nm)；(2)各單色光都能引起東亞小花蝽成蟲避光行為反應，雌蟲避光行為反應曲線為多峰型，避光行為反應率最高的區(qū)域為藍光近紫外區(qū)(400 nm)，雄蟲避光行為曲線為波浪形，避光行為反應率最高的區(qū)域為藍光區(qū)(483 nm)。(3)性別對趨光行為反應趨勢影響不大，但對趨、避光反應率有較大影響。雌蟲趨光反應率最高為47.50%(380 nm)，雄蟲最高為35.00%(360 nm)；雌蟲避反應率最高為19.17%(400 nm)，雄蟲避光反應率最高為11.25%(483 nm)。結(jié)果表明：光譜對其趨光行為有一定影響，不同波長之間有較大差異；性別對其光譜行為反應有較大影響。

東亞小花蝽; 趨光; 避光; 行為

小花蝽屬半翅目(Hemiptera)花蝽科(Anthocoridae)，在我國分布廣泛，它食性廣、捕食能力強，能有效控制薊馬、蚜蟲、粉虱、葉螨等小型農(nóng)林害蟲，是一類有重大價值的天敵昆蟲[1-2]。基于小花蝽對害蟲的超強控制能力，國內(nèi)外對小花蝽人工飼養(yǎng)和自然種群保護進行了大量研究，許多國家已經(jīng)成功開發(fā)出小花蝽產(chǎn)品[3-8]，而我國的商品化研究正處于起步階段，因此在無公害或綠色生產(chǎn)中保護和利用自然種群防控害蟲成為首要任務[9-10]。在昆蟲世界中，光可以直接影響昆蟲許多行為活動，如搜尋食物或獵物，尋找適宜的寄主及產(chǎn)卵場所等。昆蟲能夠感覺到的光譜范圍較廣，并且在不同昆蟲之間敏感波長有較大差異[11-16]。因此，確定昆蟲的敏感光譜在害蟲防控和天敵保護利用中有著重要意義。本研究采用行為學方法，測定并明確東亞小花蝽的敏感光譜，進而為研制能夠在田間吸引東亞小花蝽的光源以及光活性物質(zhì)等，達到有效利用田間自然種群來對害蟲進行控制的目的，同時為改進田間誘蟲燈提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲及處理

1.1.1 試蟲

從河北農(nóng)業(yè)大學標本園的玉米試驗田中采集東亞小花蝽各蟲態(tài)后室內(nèi)飼養(yǎng)，食物：西花薊馬若蟲，飼養(yǎng)條件：RXZ-300C人工氣候箱(寧波江南儀器廠)，溫度：(27.0±0.5)℃，相對濕度：(60±5)%，光周期：16∶8 h。

1.1.2 試蟲處理

挑選健壯的10日齡東亞小花蝽雌雄成蟲，依性別分組置于行為反應箱的棲息活動室內(nèi)，每次20頭，為使試蟲的復眼適應狀態(tài)盡量一致，每次試驗處理(照光刺激)前，先使其在人工氣候箱內(nèi)光適應2 h(光照度水平約為800 lx)，再置于暗室暗適應 1 h后進行光照處理。

預實驗中發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽對橙紅光敏感度相對較高，而試蟲觀察是在紅色光下進行的，為避免觀察時紅色燈光的影響，每組試蟲只使用一次，觀察統(tǒng)計后換入另一組試蟲。

1.2 試驗裝置及方法

1.2.1 光源、光路系統(tǒng)及光刺激

見魏國樹等[13,16]。

1.2.2 行為反應裝置

圖1 趨光行為反應裝置

依據(jù)東亞小花蝽成蟲的行為特性并參考相關文獻，自行設計趨光行為裝置。其主體分為3個部分，即趨光室、避光室和棲息活動室，棲息活動室中心位置設置了一塊阻止入射光進入避光反應室的擋光板，從而將趨光反應室及避光反應室在光路上分割開來(圖1)。

各部分規(guī)格：趨光室、避光室和棲息活動室(各活動室長和直徑分別為10 cm 和8.5 cm)，擋光板直徑6cm，前后擋板中央的試蟲活動通道直徑2cm。

1.3 試驗方法

試驗在暗室中進行，自14：00開始。室內(nèi)溫度(27±0.5)℃，相對濕度(60±5)%。每次光刺激時間為20min，各處理間隔4min。為減小試驗誤差，每一波長采用多組試蟲，試蟲不重復利用。各波長處理后，紅光燈下分別統(tǒng)計趨光室和避光室的試蟲個數(shù)，計算其趨、避光反應率。

試蟲每次20頭為1組，重復間換用新蟲組，實驗中；由于蟲源問題，雌蟲重復6次，雄蟲重復4次。

趨光行為反應百分率=趨光反應室蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100%

避光行為反應百分率=避光反應室蟲數(shù)/總蟲數(shù)×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 趨光行為反應

從表1和圖2可以看出，340—605 nm波譜內(nèi)的14個單色光均能引發(fā)東亞小花蝽雌、雄成蟲的趨光行為反應，其中雌蟲趨光行為反應率較高，在所有單色光刺激下均超過了20%，最高值達47.50%(380 nm)，最小值為20.00%(538 nm)。雄蟲的趨光行為反應率整體上略小于雌蟲，在所有單色光刺激下趨光行為反應率均超過11%，最高值達35.00%(360 nm)，最小值為11.25%(562 nm)。

2.1.1 雌蟲趨光行為反應

從圖2中可以看出，在趨光行為反應曲線中趨光行為反應率較高的區(qū)域有3個，其中紫外區(qū)(340 nm、360 nm和380 nm)波段處較高，近似呈一趨光平臺，趨光行為反應率都在45%以上，且3個單色光下的趨光行為反應率之間無顯著差異；綠光區(qū)(524 nm)次之，趨光行為反應率亦能達到41.67%，此處和紫外區(qū)無顯著差異；另外，在橙紅光區(qū)也能引起較大趨光行為反應，582 nm、605 nm兩處趨光行為反應率分別為38.33%和35.83%，顯著低于紫外區(qū)域，但和綠光區(qū)之間差異不顯著。其它波長亦能引起其趨光行為反應，但趨光行為反應率相對較小。

結(jié)果顯示：波長因素對東亞小花蝽雌成蟲趨光行為反應影響很大，且不同單色光間差異顯著，通過趨光行為反應率較高的單色光推測其光感受器類型可能包括紫外、綠光和橙紅光3種。

2.1.2 雄蟲趨光行為反應

從圖2中可以看出，在趨光行為反應曲線中趨光行為反應率較高的區(qū)域有3個，其中紫外區(qū)(340、360和380 nm)波段處最高，近似呈一趨光平臺，趨光行為反應率都在30%以上，且3個單色光下的趨光行為反應率之間無顯著差異；紅色光區(qū)605 nm單色光處之，趨光行為反應率亦能達到27.50%，此處和紫外區(qū)380 nm處沒有顯著差異，但與340和 360 nm兩處差異顯著；在綠光區(qū)524 nm亦能達到22.50%，和紅色光區(qū)之間差異不顯著，但顯著低于紫外區(qū)域。其它波長亦能引起其趨光行為反應，但趨光行為反應率相對較小。

結(jié)果顯示：波長因素對東亞小花蝽雄成蟲趨光行為影響很大，且不同單色光之間差異顯著，通過趨光行為反應率較高的單色光推測其光感受器對綠光、紫外以及紅光等光區(qū)敏感，這與雌蟲相同，在性別之間沒有差異。

2.2 避光行為反應

從表1和圖2可以看出，340—605 nm波譜內(nèi)的14個單色光均能引發(fā)東亞小花蝽雌、雄成蟲的避光行為反應，避光反行為應率相對較低。雌蟲避光行為反應曲線為多峰型，各峰間主次明顯，最高值為19.17%(400 nm)，最小值僅有5.83%(360 nm)。雄蟲避光行為反應曲線為一較平緩的波浪線，只有一個小峰，僅在483 nm(11.25%)單色光下超過10%。

圖2 東亞小花蝽趨、避光的光譜行為曲線

2.2.1 雌蟲避光行為反應

避光行為反應曲線中，避光行為反應率較高的區(qū)域亦有3個，其中藍光近紫外區(qū)400 nm處避光行為反應率最高，為19.17%；其次為紅色光區(qū)605 nm處，避光行為反應率為18.33%；綠光區(qū)524 nm處有一峰，避光行為反應率為15.00%。以上3個區(qū)域避光行為反應率之間無顯著差異。其它波長亦能引起其避光行為反應，但反應率顯著小于較高的兩處區(qū)域。

在避光行為反應較高的3個區(qū)域除400 nm處外，另兩個區(qū)域和趨光行為反應較高的區(qū)域相同，而400 nm也接近趨光行為反應率較高的紫外區(qū)。

結(jié)果顯示：波長因素對東亞小花蝽雌蟲避光行為反應有較大影響，且不同單色光之間差異顯著。

2.2.2 雄蟲避光行為反應

避光行為曲線中，藍光區(qū)483 nm避光率亦高達11.25%，其它單色光刺激下亦能引起其避光反應，但避光率相對較小，都在10.00%以下。

結(jié)果顯示：波長因素對東亞小花蝽雄成蟲避光行為反應影響較小，且不同單色光間避光行為反應率值相差不大。

表1 14種單色光刺激下東亞小花蝽成蟲的趨、避光率顯著性比較

2.3 性別對光譜行為反應的影響

從表2和圖2能夠看出，雌雄之間趨、避光行為反應總趨勢相似，即對紫外、藍綠光和橙紅光相對敏感，但雌蟲的趨、避光行為反應率值遠大于雄蟲。

在趨光行為反應中，經(jīng)方差分析發(fā)現(xiàn)，除605 nm單色光外，其它單色光下，東亞小花蝽雌成蟲的趨光行為反應率要顯著高于雄成蟲。表明性別對東亞小花蝽成蟲趨光行為反應有顯著影響，雌蟲趨光行為反應要顯著高于雄蟲。

在避光行為反應中，除個別單色光，其它單色光下，東亞小花蝽成蟲的避光行為反應之間無顯著差異。表明性別對東亞小花蝽成蟲避光行為反應有一定影響，但影響較小。

結(jié)果表明：東亞小花蝽成蟲趨光行為反應在性別之間有顯著差異，雌蟲的光譜敏感性遠強于雄蟲。避光行為反應在性別之間有一定差異，但差異較小。

表2 不同性別東亞小花蝽對14種波長趨、避光性方差分析

Table 2 Variance analysis of the phototaxis and photophobism behavior ofOriussauteri(Poppius) in different sex at 14 monochromatic lights

不同字母表示同行數(shù)據(jù)的檢驗結(jié)果顯著(P≤0.05)

3 討論

光譜是影響昆蟲活動行為的重要因素，目前針對昆蟲光譜行為實驗多集中于鱗翅目等害蟲以及蜜蜂、螞蟻、飛蝗和遷徙性蝴蝶等能夠在飛行或運動過程中利用復眼定位的昆蟲，對于能夠有效控制田間害蟲的天敵昆蟲研究相對較少，在國內(nèi)只有草蛉、瓢蟲等報道[11-14]，這對于目前我國綠色植保中提倡的利用燈光、色板等物理方法防治害蟲過程中出現(xiàn)誤傷天敵昆蟲問題的解決缺少相關理論依據(jù)。

在本研究中發(fā)現(xiàn)，東亞小花蝽成蟲具有非常強的趨光性，尤其是雌蟲，在所有光譜下其趨光率都達到了20%以上，在其敏感光譜下接近50%；雖然雄性成蟲的趨光率相對較低，但在其敏感光譜下也能接近40%。而陳曉霞對與之生境、獵物均相似的龜紋瓢蟲進行研究時發(fā)現(xiàn)，龜紋瓢蟲趨光率只有20%左右，遠小于東亞小花蝽[13]；東亞小花蝽的獵物之一西花薊馬的趨光反應率也只有20%左右[16]。這些都表明東亞小花蝽對光更為敏感。其原因可能與體型、主要捕食對象有關，龜紋瓢蟲體型要較東亞小花蝽大，主要捕食寄主表面危害的蚜蟲等，而東亞小花蝽體型相對較小，捕食的獵物為喜歡隱藏危害的薊馬或低齡期的蚜蟲等更小的昆蟲，這就更加需要相對較強的視覺敏感性，來對獵物進行搜索、定位。

東亞小花蝽的敏感波長有3個區(qū)域，依大小為紫外區(qū)(340m、360 nm和380 nm)，綠光區(qū)(524 nm)，在橙紅光區(qū)(583、605 nm)，與龜紋瓢蟲(340、524、483 nm和400—440 nm)相比可以看出，在紫外和綠光區(qū)，兩者都有較高趨性，但是在紫外區(qū)，東亞小花蝽的敏感光譜更廣；而龜紋瓢蟲對橙紅光區(qū)不敏感[13]，但對藍色光相對敏感，東亞小花蝽則反之。在體型較大的瓢蟲中，七星瓢蟲對365、500 nm敏感，異色瓢蟲成蟲能夠?qū)S色和綠色食物進行辨別[11-13]。從以上結(jié)果整體上來看，東亞小花蝽具有較寬敏感的光譜，也就是說其能夠區(qū)別更多的植物相，而龜紋瓢蟲和其它瓢蟲對藍綠光敏感， 兩類昆蟲之間的所產(chǎn)生的區(qū)別原因，主要是由不同種昆蟲之間各種生理、生態(tài)等差異長時間選擇進化所造成的。

與西花薊馬相比，兩種昆蟲都對524、380 nm單色光敏感，其中的524 nm對應顏色為藍色光，通過光譜實驗和田間色板誘集都證明西花薊馬對其敏感，而東亞小花蝽也對此敏感；在田間誘集中發(fā)現(xiàn)，西花薊馬對黃色有相對較高的趨性，東亞小花蝽的光譜行為中同樣發(fā)現(xiàn)其對橙紅光較敏感[16]，以上相同點說明東亞小花蝽有可能是作為捕食者在長期尋找獵物的過程中復眼相應的進化而來。因此，在研制防治西花薊馬的光源或光活性物質(zhì)如色板等相關產(chǎn)品的時候，應考慮選擇對小花蝽等天敵的傷害，也可根據(jù)西花薊馬活動能力相對較弱而小花蝽等活動能力相對較強的習性，開發(fā)引誘小花蝽的光活性物質(zhì)，吸引周圍小花蝽定向遷移活動。

性別對昆蟲的趨光行為有一定影響[15]。Agee報道，七星瓢蟲在相同敏感光譜下，雌蟲要較雄蟲更敏感但差異不顯著[11]，在龜紋瓢蟲中，雌蟲對紫外和近紫外短波略敏感，雄蟲對長波略敏感，但差異不顯著[13]。上述報道都說明性別對趨光行為有一定影響。本文發(fā)現(xiàn)東亞小花蝽雌、雄成蟲雖然敏感光譜在性別之間表現(xiàn)的相一致，但趨光反應率相差非常大。引起這種情況的原因可能是和其本身職能差異不同而導致的。從職能上，雄蟲主要是尋找雌蟲，并且在交尾后就完成了其使命，而雌蟲交配后還要尋找含有獵物更多的、適宜的植株來進行產(chǎn)卵，繁育下一代，并且在冬天，雌蟲還要尋找越冬場所，其復眼對光譜的敏感程度可能是這些分工差異經(jīng)過長期演化而形成的。

在避光行為反應中，并沒有在某個單色光下出現(xiàn)較高反應率，而西花薊馬在某些單色光下(440 nm)的避光反應率顯著高于其它波長的單色波長[16]，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因有待深入研究。

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Effect of spectral sensitivity response on the phototaxis ofOriussauteri (Poppius)

FENG Na1,2,FAN Fan1,2,TAO Bu1,2,YANG Xiaofan1,2,WEI Guoshu1,2,*

1AgricultureUniversityofHebei,Baoding071001,China2BiologicalControlCenterofPlantPestsofHebei,Baoding071001,China

TheOriussauteri(Poppius) is an important predatory natural enemy with a broad diet menu. As an independent biological control agent,O.sauteriwas imported to the major regions of agroforestry ecosystem in China. There is no good artificial rearing technology for, which makes it difficult to be used as biocontrol agent in a large scale now. So it is very important to protection and utilization of natural population. In the present paper, the phototaxis behavior ofOriussauteri(Poppius) in response to spectral sensitivity was investigated at 14 monochromatic lights selected through 340nm to 605nm. The results were as follows: (1) Each monochromatic light can causeOriussauteriphototaxis behavioral responses, phototaxis behavior reponse curves of female and male are multimodal, the primary area in ultraviolet (340 nm, 360 nm and 380 nm), the secondary in green (524 nm), and the rest in orange red light district (583 nm, 605 nm ). (2) Each monochromatic light can causeOriussauteri(Poppius) photophobism behavioral responses, the curve of female is multimodal, the primary peak at green (400 nm), the male’s curve is undulation, the primary peak at blue (483 nm). (3) The effect of sex to response to the spectral sensitivity is not significant, but the response rate values is significant. The phototaxis highest response rate of female was 47.50% at 380 nm,the male was 35.00% at 360 nm. The photophobism highest response rate of female was 19.17% at 400 nm, and the male was 11.25% at 483 nm. It can be concluded that the spectrum of light stimulus gave rise to the phototaxis ofOriussauteri(Poppius) and have significant between the wavelength, gender is an important factor affecting the spectrum of behavioral responses.

Oriussauteri(Poppius); phototaxis; photophobism; behavior

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303027); 國家自然科學基金項目(61101157)

2013-12-11;

2014-09-09

10.5846/stxb201312112933

*通訊作者Corresponding author.E-mail: weoguoshu03@aliyun.com

馮娜, 范凡, 陶晡, 楊小凡, 魏國樹.光譜對東亞小花蝽趨光行為的影響.生態(tài)學報,2015,35(14):4810-4815.

Feng N,Fan F,Tao B,Yang X F,Wei G S.Effect of spectral sensitivity response on the phototaxis ofOriussauteri (Poppius).Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4810-4815.