不同厚度雪被對高山森林6種凋落物分解過程中酸溶性和酸不溶性組分的影響

李 晗, 吳福忠, 楊萬勤, 徐李亞, 倪祥銀, 何 潔, 常晨暉

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 溫江 611130

不同厚度雪被對高山森林6種凋落物分解過程中酸溶性和酸不溶性組分的影響

李 晗, 吳福忠, 楊萬勤*, 徐李亞, 倪祥銀, 何 潔, 常晨暉

四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室, 溫江 611130

高山森林冬季不同厚度雪被格局可能通過影響凋落物的分解過程中酸溶性和酸不溶性組分特征，改變凋落物分解過程，但缺乏必要關(guān)注。采用凋落物分解袋法，研究了高山森林林窗中央至林下形成的天然雪被厚度梯度(厚型雪被、中型雪被、薄型雪被和無雪被)覆蓋下，6 種典型物種岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、康定柳(Salixparaplesia)和高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)凋落物在不同關(guān)鍵時期(雪被形成期、雪被覆蓋期和雪被融化期)的酸溶性組分和酸不溶性組分變化特征。經(jīng)歷一個冬季的分解后，6 種凋落物酸溶性組分絕對含量呈降低趨勢，除紅樺外5 種凋落物酸不溶性組分絕對含量呈增加趨勢。不同厚度雪被顯著影響雪被覆蓋期和融化期凋落物酸不溶性和酸溶性組分絕對變化量；其中方枝柏、紅樺和康定柳凋落物酸不溶性組分增加量在厚型雪被下顯著高于其它雪被覆蓋；而相對于闊葉凋落物酸溶性組分變化量在薄型雪被和無雪被梯度達到最大值，針葉凋落物酸溶性組分在厚型雪被下具有最大的變化量。一個冬季分解結(jié)束后，表征6 種凋落物酸溶性和酸不溶性組分含量相對比例的LCI指數(shù)(Lignocellulose index)總體升高，雪被對LCI指數(shù)的影響主要表現(xiàn)在雪被覆蓋期和融化期，且方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物LCI在冬季分解后均在厚型雪被達到最高值。同時統(tǒng)計分析結(jié)果表明，物種極顯著影響冬季不同階段凋落物酸溶性和酸不溶性組分的變化。這些結(jié)果意味著氣候變暖情景下，高山森林冬季雪被和凍融格局的改變將顯著影響凋落物分解過程中酸溶性、酸不溶性組分以及LCI指數(shù)代表的抵抗性組分結(jié)構(gòu)的變化，且影響趨勢受到凋落物質(zhì)量的調(diào)控。

雪被; 高山森林; 凋落物分解; 酸溶性組分; 酸不溶性組分

酸溶性組分(Acid-soluble extractive, ASE)和酸不溶性組分(Acid-insoluble residue, AIR)特征的變化是凋落物分解的關(guān)鍵過程之一[1-2]。過去的研究認為凋落物分解初期快速的質(zhì)量損失主要伴隨著可溶性組分的減少，較難流失的酸溶性和酸不溶性組分主要支配后期的分解過程[1]。越來越多的研究表明，酸溶性和酸不溶性組分的降解發(fā)生在凋落物分解的整個過程，且受到凍融循環(huán)、干濕交替、淋溶等環(huán)境因子的影響[3-4]。由于林冠截流、遮擋以及風等因素，高山森林林窗中央至林下在冬季往往表現(xiàn)出不同厚度和不同持續(xù)時間的天然的雪被覆蓋梯度[5-6]，這些不同厚度的雪被及其在雪被形成期、覆蓋期和融化期不同的水熱環(huán)境、凍融作用和淋溶作用可能顯著影響凋落物酸溶性和酸不溶性組分。在雪被覆蓋期和融化期，厚型雪被覆蓋可能存在相對穩(wěn)定的水熱環(huán)境和劇烈的淋溶作用而加速凋落物酸溶性組分的降解和流失；但薄雪被或無雪被覆蓋可能存在劇烈的凍結(jié)作用和凍融循環(huán)對酸不溶性組分產(chǎn)生更強烈的物理破壞作用，促進其降解。目前，僅有的部分研究主要針對凋落物酸溶性組分和酸不溶性組分在不同氣候帶的差異[7]；不同物種凋落物酸溶性組分和酸不溶性組分的變化趨勢等[4, 8]。迄今并無高山森林天然形成的雪被厚度梯度對凋落物酸溶性和酸不溶性組分的影響研究，這極大地限制了對高山森林生態(tài)系統(tǒng)冬季物質(zhì)循環(huán)過程的理解。更為重要的是，近年來全球氣候變化日益加劇[9-10]，必然進一步改變高寒區(qū)域雪被格局，進而影響高山森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，但具體機制仍未清楚，亟待深入研究。

川西高山森林是我國西南林區(qū)的主體，地處長江上游和青藏高原東緣，作為典型高寒地區(qū)，該區(qū)11 月—次年4 月具有明顯的雪被覆蓋和季節(jié)性凍融循環(huán)過程，并在林窗-林下表現(xiàn)出天然的雪被厚度梯度[11]。已有的研究表明，冬季不同時期雪被斑塊對凋落物分解過程中質(zhì)量損失、養(yǎng)分釋放等具有顯著影響[12-15]，但并未關(guān)注對凋落物分解過程中酸溶性和酸不溶性組分的影響，使得凋落物分解過程仍不清晰。為此，以川西高山森林4種典型喬木物種岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)和2 種灌木康定柳(Salixparaplesia)和高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)的凋落物為研究對象，在已有研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，進一步認識凋落物分解過程中的酸溶性和酸不溶性組分對雪被及其動態(tài)過程的響應(yīng)，進而揭示氣候變化情景下雪被格局變化對高山森林凋落物分解過程的影響，以期為了解氣候變化對高山森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的影響提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)與樣地概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣畢棚溝自然保護區(qū)(東經(jīng)102°53′—102°57′，北緯31°14′—31°19′)，海拔2458—4619 m，地處青藏高原東緣到四川盆地的過渡地帶，四姑娘山北麓。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤氣候，隨著海拔上升，氣候呈現(xiàn)出暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和冰凍帶的垂直分布規(guī)律。依據(jù)在該區(qū)3個地點連續(xù)兩年的氣象記錄，區(qū)域內(nèi)的年平均溫度為2—4 ℃，最高氣溫23.7 ℃，最低溫度為-18.1 ℃。1 月和7 月平均溫度分別為14.7 ℃和-2.1 ℃。年降雨量隨著海拔高度的變化而變化，大約為801—850 mm，絕大多數(shù)降雨集中在5—8 月，雪被覆蓋時期為11—4 月。冬季較低的氣溫導致土壤的季節(jié)性凍融，土壤季節(jié)性凍結(jié)期長達4—6 月，為每年11 月初至次年4 月中旬，且初凍和融化期間有著較明顯的凍融循環(huán)。主要森林植被有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)，紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等，林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、三顆針(Berberissargentiana)、花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，草本主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、冷蕨(Cystopterismontana)、苔草科和莎草科多屬等。

1.2 實驗設(shè)計與樣品處理

2012 年10 月初，分別采集四種喬木岷江冷杉、紅樺、四川紅杉、方枝柏以及兩種灌木康定柳、高山杜鵑地表新鮮凋落葉，風干后分裝于尼龍網(wǎng)制備的凋落物袋(大小為20 cm×25 cm，底面的孔徑為0.5 mm,上面的孔徑為1.0 mm)中，每袋10 g備用。6 種凋落物初始酸溶性組分、酸不溶性組分含量以及LCI指數(shù)[16-17]如表1所示。

表1 6 種凋落物物種名稱及其初始質(zhì)量 (平均值±標準偏差, n=3)

圖1 不同雪被梯度凋落物層溫度和大氣溫度動態(tài)(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日)

基于前期的調(diào)查結(jié)果，研究樣地設(shè)在坡向、坡度相似的原始岷江冷杉林群落內(nèi)(31°14′ N, 102°53′ E，3579—3582 m)，并在其中選取3 個具有代表性的大小約25 m×25 m的林窗，每個林窗間隔大于500 m。沿同一坡向自林窗中央至林下依次按林窗中心(G)、林冠林緣(E)、擴展林緣(C)、林下(U)分別模擬厚型雪被(DS)、中型雪被(MS)、薄型雪被(TS)、無雪被(NS)梯度,每隔3—4 m設(shè)置6 個2 m×2 m的小樣方以放置不同物種凋落物袋，共72 個樣方(6 物種×4 雪被梯度×3 樣地)，將備好的凋落物袋平鋪于土壤表面，袋間距至少保持為2 cm，以免相互影響。同時，在各梯度處理下埋設(shè)紐扣式溫度記錄器(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, CA, USA)，放置于相應(yīng)的凋落物袋內(nèi)，設(shè)定每2 h自動記錄各雪被覆蓋下和大氣的溫度變化特征(圖1)。

為了解凋落物在冬季雪被形成、覆蓋和融化的不同時期的分解特征，分別于雪被形成期(SFS)、雪被覆蓋期(SCS)、雪被融化期(SMS)內(nèi)(即2012 年12 月26 日、2013 年3 月8 日、2013 年4 月24 日)進行采樣。每次采樣隨機從每個樣點內(nèi)分別采集每樣地每雪被梯度的6 種凋落物袋各3 袋，3 次采樣共648 袋，小心去除泥土雜物和新生根系，分裝于密封袋中帶回實驗室。每次采樣，利用鋼尺對各樣地不同雪被梯度的厚度進行實測。雪被覆蓋厚度變化如圖2所示。

1.3 樣品分析方法

將采集樣品在65 ℃ 條件下烘干至恒重，稱量凋落物剩余質(zhì)量。把同一樣地同一雪被梯度取回的同一物種樣品混合均勻，粉碎，過60 目篩后存放入密封袋內(nèi)于干燥環(huán)境中待測。凋落物酸溶性和酸不溶性組分的測定：利用三氯甲烷進行索氏提取去除非極性組分，再利用蒸餾水通過水浴加熱去除水溶性組分，最后利用72% 硫酸提取酸溶性組分，剩余殘渣為酸不溶性組分，通過計算質(zhì)量差值對酸溶性和酸不溶性組分進行定量分析。具體操作為：取于65 ℃烘干并磨碎的樣品約1.0000 g，放入干燥折疊濾紙?zhí)字?，?50 mL三氯甲烷于80 ℃提取約3 h，至提取溶劑為無色即可。繼續(xù)用100 mL蒸餾水于80 ℃水浴提取1 h，于105 ℃烘干至恒重，稱重。加入40 mL 72% 硫酸繼續(xù)提取3 h，將殘渣用蒸餾水洗滌多次，于105 ℃烘干至恒重，稱重[7, 16]。凋落物樣品所測指標進行3 次平行測定，結(jié)果取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

酸(不)溶性組分相對含量，即ASE(AIR)%=mt/m0×100%

酸(不)溶性組分絕對變化量(g)=[m(t+1)×M(t+1)/m0]-[mt×Mt/m0]

LCI指數(shù)(Lignocellulose index)=AIR%/(ASE%+AIR%)

式中，mt為某關(guān)鍵時期待測樣品中酸(不)溶性組分質(zhì)量(g)；m0為某關(guān)鍵時期待測樣品總質(zhì)量(g)；Mt為某關(guān)鍵時期凋落物袋中剩余干重(g)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用SPSS 17.0和Excel完成。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗不同雪被梯度、不同時期6 種凋落物在分解過程中酸溶性和酸不溶性組分含量的差異(顯著性水平0.05)；采用多變量雙因素方差分析(GLM Multivariate)和最小顯著差異法(LSD)多重比較冬季不同厚度雪被和物種以及二者交互作用對凋落物酸溶性和酸不溶性組分絕對變化量的影響。

2 結(jié)果與分析

圖2 不同關(guān)鍵時期內(nèi)雪被覆蓋厚度變化(雪被形成前期、雪被形成期、雪被覆蓋期、雪被融化期)(平均值±標準偏差, n = 5)

2.1 不同雪被覆蓋對高山森林6 種凋落物酸溶性、酸不溶性組分相對含量的影響

不同雪被梯度下高山森林6 種凋落物ASE的相對含量在整個冬季總體上呈現(xiàn)在雪被覆蓋期減小，但在雪被融化期增加的變化趨勢(圖3)。在雪被形成期，除康定柳外所有凋落物ASE相對含量總體均表現(xiàn)為隨雪被厚度的減小而降低。在雪被覆蓋期，方枝柏和岷江冷杉凋落物ASE相對含量呈現(xiàn)隨雪被厚度的減小而增加的趨勢；四川紅杉在TS雪被達到最高值；相對于DS和MS雪被梯度，紅樺、康定柳和高山杜鵑凋落物ASE在TS和NS雪被梯度具有較低的相對含量，且均在NS雪被達到最低值。在雪被融化期，方枝柏和岷江冷杉凋落物ASE相對含量仍一致表現(xiàn)為隨雪被厚度的減小而增加；四川紅杉、紅樺和高山杜鵑凋落物ASE相對含量在不同雪被梯度之間雖無顯著差異，但均呈現(xiàn)隨雪被厚度的減小而降低的趨勢；康定柳凋落物在MS雪被梯度達到最低值，在NS達到最高值。

表2 不同雪被關(guān)鍵時期，雪被和物種對高山森林凋落物酸溶性、酸不溶性組分絕對變化量及LCI指數(shù)的影響

圖3 川西高山森林冬季不同采樣時期不同雪被梯度下6 種典型凋落物酸溶性組分相對含量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±標準偏差, n=3)

不同雪被梯度下高山森林6 種凋落物AIR含量在整個冬季總體上呈現(xiàn)增加的變化趨勢(圖4)。在雪被形成和覆蓋期，方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉凋落物AIR表現(xiàn)出隨雪被厚度的減小而降低的特征；而紅樺、康定柳和高山杜鵑表現(xiàn)為隨雪被厚度的減小而增加；但紅樺和康定柳凋落物AIR均在DS雪被達到最高值，在MS達到最低值。在雪被融化期，方枝柏和岷江冷杉凋落物AIR相對含量分別在DS雪被梯度達到最高值，在NS雪被梯度達到最低值；四川紅杉、紅樺、康定柳和高山杜鵑凋落物AIR在不同雪被梯度間無顯著差異。

圖4 川西高山森林冬季不同采樣時期不同雪被梯度下6 種典型凋落物酸不溶性組分相對含量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±標準偏差, n=3)

2.2 不同雪被覆蓋對高山森林6 種凋落物酸溶性組分絕對變化量的影響

不同雪被梯度下高山森林6 種凋落物ASE絕對含量總體呈現(xiàn)在雪被形成和覆蓋期減小，在雪被融化期增加的變化趨勢(圖5)。在雪被形成期，除方枝柏外所有物種凋落物ASE絕對變化量在不同雪被梯度間均無顯著差異；在雪被覆蓋期，紅樺、康定柳和高山杜鵑凋落物ASE表現(xiàn)出較高的絕對減小量；相對于TS和NS雪被梯度，方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉凋落物ASE在DS和MS雪被梯度的絕對減小量較高，而紅樺、康定柳和高山杜鵑在DS和MS的減小量較低。在雪被融化期，方枝柏、岷江冷杉、四川紅杉和紅樺凋落物ASE絕對含量在各雪被梯度均有增加的趨勢，不同雪被梯度間不存在顯著差異但隨雪被厚度的減小而表現(xiàn)具有越小增加量的特征；康定柳和高山杜鵑凋落物ASE在TS和NS表現(xiàn)出較高的增加量，且在NS雪被梯度達到最大增加量。經(jīng)歷了一個冬季的分解后，6 種凋落物ASE絕對含量總體均呈現(xiàn)降低的趨勢，其方枝柏減少量最大；方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉凋落物ASE均在DS雪被梯度表現(xiàn)出最大的絕對變化量；而紅樺和高山杜鵑凋落物ASE絕對減少量雖然在各雪被梯度無顯著差異，但均在NS雪被梯度達到最大值。

2.3 不同雪被覆蓋對高山森林6 種凋落物酸不溶性組分絕對變化量的影響

不同雪被梯度下高山森林6 種凋落物AIR絕對含量總體呈現(xiàn)增加的變化趨勢(圖6)。在雪被形成期，除紅樺外5 種凋落物AIR絕對含量均表現(xiàn)為升高；其中方枝柏、岷江冷杉、四川紅杉和紅樺凋落物AIR絕對變化量隨雪被厚度減小呈現(xiàn)減少的變化特征；康定柳和高山杜鵑凋落物AIR絕對增加量在不同雪被雖無顯著差異，但表現(xiàn)出隨雪被厚度減小而變大的趨勢。在雪被覆蓋期，方枝柏、紅樺和康定柳凋落物AIR在DS雪被梯度下具有最大的絕對增加量，而高山杜鵑和四川紅杉分別在NS、TS雪被梯度表現(xiàn)出最大的絕對增加量；岷江冷杉凋落物AIR絕對含量表現(xiàn)出降低的趨勢，但各雪被間無顯著差異。在雪被融化期，紅樺和康定柳凋落物AIR在DS雪被梯度達到最大的減小量；四川紅杉和高山杜鵑凋落物AIR在NS雪被梯度達到最大的絕對變化量；相對于DS和NS雪被梯度，方枝柏和岷江冷杉在MS和TS具有較大的絕對變化量。經(jīng)過一個冬季的分解后，除岷江冷杉外5 種凋落物AIR絕對變化量在不同雪被梯度間均無顯著差異。

圖5 川西高山森林冬季不同采樣時期不同雪被梯度下6 種典型凋落物酸溶性組分絕對變化量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±標準偏差, n=3)

2.4 不同雪被覆蓋對高山森林6 種凋落物LCI指數(shù)的影響

不同雪被梯度下高山森林6 種凋落物LCI指數(shù)總體呈現(xiàn)在雪被形成和覆蓋期升高在雪被融化期下降的變化趨勢(圖7)。在雪被形成期，初始LCI較高的紅樺凋落物呈現(xiàn)下降的趨勢，而其它5 種凋落物LCI指數(shù)均表現(xiàn)為升高；相對于DS和MS雪被梯度，方枝柏、岷江冷杉、四川紅杉、康定柳和高山杜鵑凋落物LCI在TS和NS達到最低值；而紅樺凋落物LCI表現(xiàn)為隨雪被厚度的減小而越高。在雪被覆蓋期，6 種凋落物LCI均有顯著的升高，其中方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉凋落物LCI均表現(xiàn)為隨雪被厚度的減小而降低，且DS與NS雪被梯度間存在顯著差異；而紅樺、康定柳和高山杜鵑凋落物LCI呈現(xiàn)出隨雪被厚度的減小而升高的變化特征，且分別在MS、MS和DS雪被梯度達到最低值。在雪被融化期即經(jīng)歷了整個冬季的分解后，6 種凋落物LCI均表現(xiàn)為下降的趨勢，其中方枝柏和岷江冷杉凋落物LCI分別在DS雪被梯度達到最高值，而四川紅杉、紅樺、康定柳和高山杜鵑均在DS達到最低值。

圖6 川西高山森林冬季不同采樣時期不同雪被梯度下6 種典型凋落物酸不溶性組分絕對變化量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±標準偏差, n=3)

圖7 川西高山森林冬季不同采樣時期不同雪被梯度下6 種典型凋落物歷次LCI指數(shù) (2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±標準偏差, n=3)

3 討論

全球氣候變化所引起的冬季變暖和極端氣候事件等現(xiàn)象正在改變高山森林冬季雪被格局[18-19]，可能導致對森林凋落物分解等生態(tài)學過程的影響[20]。經(jīng)歷了一個冬季的分解后，除AIR初始含量最高(50.96%)的紅樺呈現(xiàn)下降趨勢外(表1)，5 種凋落物AIR絕對含量均表現(xiàn)為增加。6 種凋落物ASE絕對含量總體呈現(xiàn)下降的趨勢，其中方枝柏和岷江冷杉的減小量最多，且均在厚型雪被梯度達到最大減少量和最高LCI值。這不僅表明物種差異所代表的凋落物質(zhì)量因素對冬季凋落物分解過程中ASE和AIR的變化具有顯著的影響，也表明不同厚度的雪被覆蓋在冬季不同時期所形成的環(huán)境因子差異可能改變凋落物質(zhì)量。

凋落物分解是有關(guān)化學、物理以及生物變化，并包含多種有機組分自身不斷變化的復雜過程[1]。在雪被形成過程中，凋落物以養(yǎng)分為主的基質(zhì)作為分解底物參與分解過程，即可溶性的和低分子量的化合物支配凋落物分解的初始階段[21-22]，而ASE作為抵抗性組分并未成為主要的分解對象，因此在凋落物分解的初始階段，凋落物的質(zhì)量(養(yǎng)分的可利用性)決定了凋落物的分解，且本研究中的6 種凋落物具有相似的初始ASE含量(表1)，因此ASE的分解在不同雪被間并未產(chǎn)生顯著差異，這與Taylor和Aerts 的研究結(jié)論一致[23-24]。已有研究表明，AIR是凋落物在分解過程中通過結(jié)合極少量的可溶性和多數(shù)不能水解的有機結(jié)構(gòu)體而形成的，即以不同比例的木質(zhì)素、角質(zhì)、蠟質(zhì)和縮合單寧雜合的動態(tài)組分[25-26]。因此，伴隨著凋落物中酸不溶性高分子結(jié)構(gòu)降解形成低分子和以低分子為基底合成復雜的酸不溶性聚合物的過程在整個分解中的同時并持續(xù)發(fā)生，決定了AIR在不同分解階段呈現(xiàn)不同的動態(tài)變化，Caroline等人[4, 27]通過NMR清楚的表明分解中凋落物抵抗性的增加可能是源于難溶的和不規(guī)則的高分子量結(jié)構(gòu)的富集(包括縮合單寧、角質(zhì)、木質(zhì)素或變性的木質(zhì)素)，這與本研究的結(jié)果相似，但初始AIR含量高于其它凋落物的紅樺表現(xiàn)出了明顯不同的變化特征(表1)，其AIR絕對含量在雪被形成和融化期呈現(xiàn)顯著的下降趨勢，并在經(jīng)過一個冬季的分解后，絕對含量下降了1.05 g，說明凋落物質(zhì)量的差異顯著影響了AIR的分解過程(表2)。在雪被形成期，除紅樺外5 種凋落物AIR絕對含量均呈現(xiàn)增加趨勢，這是由于凋落物中養(yǎng)分、ASE和未木質(zhì)化的糖類等物質(zhì)逐漸分解所產(chǎn)生的小分子結(jié)構(gòu)通過聚合形成AIR[28]，而紅樺凋落物中高比例的初始AIR含量可能為分解提供了更充足的分解基質(zhì)以彌補低比例的易分解基質(zhì)的快速消耗，因此較早的呈現(xiàn)下降趨勢。但伴隨著溫度降低和區(qū)域內(nèi)較薄雪被形成，區(qū)域內(nèi)各雪被梯度下的微環(huán)境并未形成明顯的環(huán)境差異，因此各雪梯度間凋落物AIR含量無顯著差異。

在雪被覆蓋期，6 種凋落物ASE含量均呈現(xiàn)較為顯著的下降趨勢，而不同厚度雪被覆蓋對凋落物AIR絕對變化量的影響具有顯著性差異(表2)。這是由于隨著降雪的累積形成的雪被覆蓋，為凋落物的分解提供保溫環(huán)境和相對穩(wěn)定的水分條件，一方面為凋落物本身的物理、化學和生物變化提供了較適宜的條件；另一方面為雪被下土壤動物和微生物的生存并維持相對活躍的活性提供有利環(huán)境[26]。伴隨著凋落物中易利用養(yǎng)分的減少，主要依賴于分解者降解的ASE中的主要成分半纖維素(Hemicellulose)和纖維素(Cellulose)開始先后主導凋落物的分解，而其中半纖維素更易水解且抵抗性弱，例如阿拉伯聚糖類半纖維素表現(xiàn)出很快的消失速率[1]。因此，凋落物ASE組成的不同可能導致3 種闊葉(紅樺、康定柳和高山杜鵑)凋落物ASE絕對減小量表現(xiàn)為顯著高于3 種針葉(方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉)凋落物。隨著雪被逐漸累積并穩(wěn)定覆蓋，林窗-林下不同位置所形成的不同厚度雪被覆蓋對凋落物分解具有關(guān)鍵作用的微生物種群在數(shù)量和結(jié)構(gòu)上有較大差異[29]，較厚雪被所形成的穩(wěn)定水熱條件為微生物的活動提供適宜條件，促進了分解過程中縮合單寧等產(chǎn)物的形成，從而導致AIR含量的快速增加，這與方枝柏、紅樺和康定柳凋落物AIR絕對增加量以及方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉3 種針葉凋落物ASE絕對減少量均在在DS雪被表現(xiàn)出顯著高于其它雪被的結(jié)果一致，說明了較厚雪被的覆蓋所提供的穩(wěn)定水熱環(huán)境為ASE和AIR的變化提供了有利因素，而相對較薄和無雪被覆蓋區(qū)域更強烈的凍融循環(huán)不利于其參與分解過程。相反，紅樺、康定柳和高山杜鵑3 種闊葉凋落物ASE均在NS雪被梯度達到最大的絕對減少量，說明凍融循環(huán)的物理破壞作用是影響3 種闊葉凋落物ASE分解的關(guān)鍵因素。

在雪被融化期，隨著溫度的升高(圖1)，凋落物中大量可溶組分通過頻繁的凍融循環(huán)引起的機械破碎、干濕交替以及劇烈的淋溶作用流失[30]，因此6 種凋落物ASE的相對含量升高。同時，凋落物中普遍存在的復雜的高分子結(jié)構(gòu)在融化期凍融物理作用的破壞下可能形成小分子酸溶性物質(zhì)的累積，從而導致凋落物中ASE絕對含量的累積，這與Caroline 發(fā)現(xiàn)凋落物ASE含量在整個分解過程中緩慢降低但呈現(xiàn)微量的波動的結(jié)果一致[24]。由于不同厚度雪被經(jīng)歷了不同持續(xù)時間以及不同強度的融化過程，導致不同的凍融循環(huán)物理破壞和淋溶流失作用于凋落物ASE，因此不同厚度雪被覆蓋極顯著的影響了雪被融化期凋落物ASE的變化(表2)。3 種針葉(方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉)凋落物ASE在較厚的DS雪被下表現(xiàn)出最大的絕對增加量，而3 種闊葉(紅樺、康定柳和高山杜鵑)凋落物ASE絕對增加量在NS或TS雪被達到最大值。這充分說明在雪被融化期，厚雪被所具有的更強烈的凍融循環(huán)和淋溶作用等因素導致針葉物種凋落物ASE絕對含量呈現(xiàn)更顯著的變化。但在大多數(shù)凋落物的養(yǎng)分狀況下，以木質(zhì)素為主要底物負責分解酸溶性組分的微生物的建立比其它分解聚合糖類的微生物更加緩慢，因此凋落物AIR分解開始的更晚也相對緩慢。3 種針葉(方枝柏、岷江冷杉和四川紅杉)凋落物AIR絕對含量在不同雪被下表現(xiàn)為不同的變化趨勢，而3 種闊葉(紅樺、康定柳和高山杜鵑)凋落物AIR呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，但各雪被梯度間無顯著差異。在雪被融化產(chǎn)生的淋溶作用下，凋落物中可溶性組分減少而ASE組分增加，使分解相對快速的闊葉物種開始以具有更復雜化學結(jié)構(gòu)的有機組分主導分解過程[27]，這就解釋了紅樺、康定柳和高山杜鵑凋落物AIR含量的下降。有研究表明，木質(zhì)素對凋落物分解速率的影響很強，以至于環(huán)境因素不僅不能抑制其影響，而且在木質(zhì)素含量足夠高時環(huán)境因素的影響會完全消失[31-32]，以木質(zhì)素為主的AIR含量在整個冬季不同雪被覆蓋下無顯著差異也證實了這一觀點(表2)。

以往研究表明凋落物中結(jié)構(gòu)性組分(ASE+AIR)在分解后期達到相似分解速率前選擇性的先分解ASE[16-17]。這種分解模式可能與纖維組分的結(jié)構(gòu)有關(guān)，微生物會先選擇利用外部有更多可利用結(jié)構(gòu)的組分，當?shù)蚵湮镏袥]有或少有易利用的碳氫化合物時，微生物群落需建立更適合分解利用AIR的模式。結(jié)構(gòu)中ASE選擇性的消失造成了正在分解的凋落物C質(zhì)量的改變，這種改變能夠通過使用表征凋落物中ASE和AIR的相對含量比例的LCI指數(shù)[AIR/(ASE+AIR)]來表示[16-17]。本研究中，6 種凋落物LCI指數(shù)均表現(xiàn)出在雪被覆蓋期升高并在雪被融化期降低的變化趨勢，且雪被梯度分別極顯著和顯著的影響了凋落物的LCI指數(shù)(圖1, 表2)。經(jīng)過一個冬季的分解后，方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物在厚型雪被覆蓋下具有最高的LCI值，即凋落物抵抗性較高；而紅樺，四川紅杉和高山杜鵑凋落物LCI指數(shù)在各雪被梯度間無顯著差異，說明凋落物的抵抗性在經(jīng)歷了不同厚度雪被覆蓋的分解后并未產(chǎn)生顯著差異。這不僅表明冬季不同厚度雪被覆蓋導致的水熱條件變化及其凍融格局可以影響凋落物ASE和AIR的冬季分解過程，而且可能通過改變凋落物質(zhì)量調(diào)控整個凋落物分解過程。

綜上所述，由于受到物種差異所代表的凋落物質(zhì)量等因素的顯著影響，不同厚度雪被覆蓋對6 種凋落物酸溶性和酸不溶性組分含量的影響未表現(xiàn)出一致規(guī)律。凋落物酸溶性組分絕對含量在冬季分解中呈現(xiàn)降低趨勢，酸不溶性組分絕對含量和表征凋落物抵抗性的LCI指數(shù)總體呈現(xiàn)增加趨勢。相對于酸不溶性組分，雪被對凋落物冬季分解過程中酸溶性組分的影響更為顯著。整個冬季不同雪被梯度對凋落物LCI指數(shù)的差異性影響表現(xiàn)在雪被覆蓋和融化期，且方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物LCI指數(shù)在冬季分解結(jié)束后均在厚型雪被達到最高值，即具有最強的抵抗性。這些結(jié)果表明高山森林不同物種凋落物在全球氣候變暖導致的冬季雪被覆蓋時間和厚度減少情景下，對凋落物分解過程中酸溶性、酸不溶性組分的含量以及凋落物自身質(zhì)量的影響存在顯著性差異，具體機制有待進一步研究。

[1] Berg B, McClaugherty C. Plant Litter: Decomposition, Humus formation, Carbon Sequestration. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2008.

[2] Melillo J M, Aber J D, Muratore J F. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics. Ecology, 1982, 63(3): 621-626.

[3] 劉利, 吳福忠, 楊萬勤, 王奧, 譚波, 余勝. 季節(jié)性凍結(jié)初期川西亞高山-高山森林土壤細菌多樣性. 生態(tài)學報, 2010, 30(20): 5687-5694.

[4] Preston C M, Nault J R, Trofymow J A. Chemical changes during 6 years of decomposition of 11 litters in some Canadian forest sites. Part 2.13C abundance, solid-State13C NMR spectroscopy and the meaning of “Lignin”. Ecosystems, 2009, 12(7): 1078-1102.

[5] Patrick S, Samuel M, Florence B, Jean-Marc B, Marie-Pascale C, Florent D, Mathieu F, Roberto G, Jonathan L, Franck P, Sandra L, Jean-Christophe C. The effects of snowpack properties and plant strategies on litter decomposition during winter in subalpine meadows. Plant and Soil, 2013, 363(1-2): 215-229.

[6] Varhola A, Coops N C, Bater C W, Teti P, Boon S, Weiler M. The influence of ground-and lidar-derived forest structure metrics on snow accumulation and ablation in disturbed forests. Canadian Journal of Forest Research, 2010, 40(4): 812-821.

[7] Sari H, Sari S, John D. Carbon quality and stocks in organic horizons in boreal forest soils. Ecosystems, 2008, 11(2): 270-282.

[8] Muneto H, John S, Balram B K, Takeda H. Leaf-litter decomposition of 15 tree species in a lowland tropical rain forest in Sarawak: dynamics of carbon, nutrients, and organic constituents. Journal of Forest Research, 2004, 9(4): 347-354.

[9] Aerts R. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. Journal of Ecology, 2006, 94(4): 713-724.

[10] 宋新章, 江洪, 張慧玲, 余樹全, 周國模, 馬元丹, Chang S X. 全球環(huán)境變化對森林凋落物分解的影響. 生態(tài)學報, 2008, 28(9): 4414-4423.

[11] 鄧仁菊, 楊萬勤, 吳福忠. 季節(jié)性凍融對岷江冷杉和白樺凋落物酶活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2009, 20(5): 1026-1031.

[12] 何偉, 吳福忠, 楊萬勤, 武啟騫, 何敏, 趙野逸. 雪被斑塊對高山森林兩種灌木凋落葉質(zhì)量損失的影響. 植物生態(tài)學報, 2013, 37(4): 306-316.

[13] 武啟騫, 吳福忠, 楊萬勤, 徐振鋒, 何偉, 何敏, 趙野逸, 朱劍霄. 季節(jié)性雪被對高山森林凋落物分解的影響. 植物生態(tài)學報, 2013, 37(4): 296-305.

[14] Wu Q Q, Wu F Z, Yang W Q, Zhao Y Y, He W, Tan B. Foliar Litter Nitrogen Dynamics as Affected by Forest Gap in the Alpine Forest of Eastern Tibet Plateau. PLoS ONE, 2014, 9(5): e97112.

[15] Zhu J X, Yang W Q, He X. Temporal Dynamics of Abiotic and Biotic Factors on Leaf Litter of Three Plant Species in Relation to Decomposition Rate along a Subalpine Elevation Gradient. PloS one, 2013, 8(4): e62073.

[16] Berg B, Ekbohm G, McClaugherty C. Lignin and holocellulose relations during long-term decomposition of some forest litters: long-term decomposition in a Scots pine forest. IV. Canadian Journal of Botany, 1984, 62(12): 2540-2550.

[17] 徐振鋒, 尹華軍, 趙春章, 曹剛, 萬名利, 劉慶. 陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對全球氣候變暖的響應(yīng). 植物生態(tài)學報, 2009, 33(6): 1208-1219.

[18] Edwards A C, Scalenghe R, Freppaz M. Changes in the seasonal snow cover of alpine regions and its effect on soil processes: a review. Quaternary International, 2007, 162-163: 172-181.

[19] Xu Z F, Yin H J, Zhao C Z, Cao G, Wan M L, Liu Q. A Review of responses of litter decomposition in terrestrial ecosystems to global warming. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(6): 1208-1219.

[20] Stieglitz M, Déry S J, Romanovsky V E, Osterkamp T E. The role of snow cover in the warming of arctic permafrost. Geophysical Research Letters, 2003, 30(13): 1-4.

[21] Berg B. Nutrient release from litter and humus in coniferous forest soils: a mini review. Scandinavian Journal of Forest Research, 1986, 1(1/4): 359-369.

[22] Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. Forest Ecology and Management, 2000, 133(1-2): 13-22.

[23] Taylor B R, Parkinson D, Parsons W F J. Nitrogen and lignin content as predictors of litter decay rates: a microcosm test. Ecology, 1989, 70 (1): 37-167.

[24] Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. Oikos, 1997, 79(3): 439-449.

[25] Johansson M B, Kogel I, Zech W. Changes in the lignin fraction of spruce and pine needle litter during decomposition as studied by some chemical methods. Soil Biology and Biochemistry, 1986, 18(6): 611-619.

[26] Almendros G, Dorado J, González-Vila F J, Blanco M J, Lankes U.13C NMR assessment of decomposition patterns during composting of forest and shrub biomass. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(6): 793-804.

[27] Preston C M, Nault J R, Trofymow J A, Smyth C, CIDET Working Group. Chemical changes during 6 years of decomposition of 11 litters in some canadian forest sites. Part 1. Elemental composition, tannins, phenolics, and proximate fractions. Ecosystems, 2009, 12(7): 1053-1077.

[28] Uchida M, Mo W, Nakatsubo T, Tsuchiya Y, Horikoshi T, Koizumi H. Microbial activity and litter decomposition under snow cover in a cool-temperate broad-leaved deciduous forest. Agricultural and Forest Meteorology, 2005, 134(1/4): 102-109.

[29] Clein J S, Schimel J P. Microbial activity of tundra and taiga soils at sub-zero temperatures. Soil Biology and Biochemistry, 1995, 27(9): 1231-1234.

[30] 林波, 劉慶, 吳彥, 何海. 森林凋落物研究進展. 生態(tài)學雜志, 2004, 23(1): 60-64.

[31] Meentemeyer V. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates. Ecology, 1978, 59(3): 465-472.

[32] Berg B, McClaugherty C, Johansson M B. Litter mass-loss rates in late stages of decomposition at some climatically and nutritionally different pine sites. Long-term decomposition in a Scots pine forest VIII. Canadian Journal of Botany, 1993, 71(5): 680-692.

Effects of snow cover on acid-soluble extractive and acid-insoluble residue during foliar litter decomposition in the alpine forest

LI Han, WU Fuzhong, YANG Wanqin*, XU Liya, NI Xiangyin, HE Jie, CHANG Chenhui

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofForest&Ecology,SichuanAgriculturalUniversity,Wenjiang611130,China

Acid-soluble extractive (ASE) and acid-insoluble residue (AIR) are two essential components in foliar litter, and play an important role in the litter decomposition. Changes in ASE and AIR concentrations are not only one of crucial processes in litter decomposition, but also run the process of mineralization and humification of organic materials in litter to a large extent. Theoretically, ASE and AIR concentrations in litter vary with tree species, precipitation, soil temperature and moisture, and other biotic and abiotic factors. In the alpine forest ecosystem, the interception of canopy on snow accumulation and the effects of canopy shading on snow ablation in winter often create a snowpack gradient on the forest floor between the center of a gap and under the forest canopy in snowy season, and in turn might give strong effects on the dynamics of ASE and AIR in litter inside and outside of the canopy gap. As yet, little information has been available on the effects of snow cover on ASE and AIR concentrations in litter at different critical periods. Therefore, litterbags with foliar litter of birch (Betulaalbo-sinensis), cypress (Sabinasaltuaria), larch (Larixmastersiana), fir (Abiesfaxoniana), willow (Salixparaplesia), and azalea (Rhododendronlapponicum) were placed on the forest floor along snow over gradients (deep snow, medium snow, thin snow and none snow) created by forest gap, canopy edge, expanded edge and closed canopy in three alpine forests of eastern Tibet Plateau. The litterbags were sampled at the stages of snow formation, snow cover and snow ablation from October 2012 to April 2013, and the concentrations of ASE and AIR in sampled litter were measured in time. Meanwhile, the LCI (Lignocellulose index) was also calculated. Over the first winter of litter decomposition, the absolute ASE concentration in foliar litter continued to decline as litter decomposition proceeded regardless of plant species, while AIR concentration in foliar litter increased except for birch leaf litter. Snow cover gave significant (P<0.05) effects on ASE and AIR concentrations in foliar litter at snow cover and ablation stages regardless of plant species. Absolute AIR concentration in cypress, birch and willow litter beneath deep snowpack increased more significantly in comparison with those beneath shallow and no snowpacks. The response of ASE concentration in foliar litter to snow cover depended on plant leaf forms. The maximum changes of absolute ASE concentrations in broadleaf litter were found beneath the thin and no snowpacks, whereas those in needle litters showed the opposite trend. After a snowy season, LCI, an index of indicating the relative changes of ASE and AIR concentrations in foliar litter increased significantly (P<0.05) regardless of plant species. The effects of snowpacks on LCI in foliar litter were observed mainly at the stages of snow cover and ablation, and the foliar litter of cypress, fir and willow had the highest LCI beneath the deep snowpack. In addition, the statistical analysis revealed that the wintertime dynamics of ASE and AIR concentrations and LCI in foliar litter were influenced significantly (P<0.01) by litter quality determined by plant species. The results here imply that the changes of winter snow cover pattern as affected by winter warming and forest gap regeneration will give a strong effect on the dynamics of ASE and AIR concentrations and the relative ratios of ASE to AIR in foliar litter, and in turn alter the process of mineralizaition and humification of organic materials in the alpine forest ecosystems. However, the effects of snow cover on the dynamics of ASE and AIR concentrations also depend on litter quality related with plant species.

snow cover; alpine forest; litter decomposition; acid-soluble extractive; acid-insoluble residue

國家自然科學基金項目(31170423, 31270498); 國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中國博士后科學基金特別資助(2012T50782)

2013-11-29;

2014-09-09

10.5846/stxb201311292844

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

李晗, 吳福忠, 楊萬勤, 徐李亞, 倪祥銀, 何潔, 常晨暉.不同厚度雪被對高山森林6種凋落物分解過程中酸溶性和酸不溶性組分的影響.生態(tài)學報,2015,35(14):4687-4698.

Li H, Wu F Z, Yang W Q, Xu L Y, Ni X Y, He J, Chang C H.Effects of snow cover on acid-soluble extractive and acid-insoluble residue during foliar litter decomposition in the alpine forest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4687-4698.