中亞熱帶4種森林凋落物量、組成、動態(tài)及其周轉(zhuǎn)期

郭 婧, 喻林華, 方 晰,2,* , 項文化,2, 鄧湘雯,2, 路 翔

1 中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院, 長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室, 長沙 410004

中亞熱帶4種森林凋落物量、組成、動態(tài)及其周轉(zhuǎn)期

郭 婧1, 喻林華1, 方 晰1,2,*, 項文化1,2, 鄧湘雯1,2, 路 翔1

1 中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院, 長沙 410004 2 南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室, 長沙 410004

為研究亞熱帶次生林保護對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等功能過程的影響。采用凋落物直接收集法，比較湘中丘陵區(qū)3種次生林(馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟+青岡常綠闊葉林)和杉木人工林的凋落物量、組成特征及其周轉(zhuǎn)期。結(jié)果表明：4種林分年凋落物量在414.4—818.2 g m-2a-1之間，3種次生林顯著高于杉木人工林，3種次生林兩兩之間差異不顯著，落葉對林分凋落物量的貢獻最大，占林分凋落物量的59.9%—66.6%。杉木人工林和南酸棗落葉闊葉林的凋落物量月動態(tài)變化呈“雙峰型”，馬尾松+石櫟針闊混交林、石櫟+青岡常綠闊葉林呈“不規(guī)則型”。優(yōu)勢樹種的凋落物量對其林分凋落物量的貢獻隨林分樹種多樣性的增加而下降，杉木、馬尾松凋落物量的月動態(tài)與其林分凋落物量的月動態(tài)基本呈一致變化趨勢，但南酸棗、青岡、石櫟沒有一致的變化趨勢。杉木人工林凋落物分解率最低(0.31)，周轉(zhuǎn)期最長(3.2 a)，南酸棗落葉闊葉林分解率最高(0.45)，周轉(zhuǎn)期最低(2.2 a)，凋落物的分解速率和周轉(zhuǎn)隨林分樹種多樣性增加而加快?？梢?，次生林凋落物量大，且分解快，周轉(zhuǎn)期短，有利于養(yǎng)分歸還和具有良好地力維持的能力。

湘中丘陵區(qū); 次生林; 杉木人工林; 凋落物量; 周轉(zhuǎn)期

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、碳流動的重要環(huán)節(jié)，作為養(yǎng)分的基本載體，是連接植物與土壤的“紐帶”[1]，森林植物吸收的養(yǎng)分中，90%以上的氮和磷、60%以上的礦質(zhì)元素都來自于凋落物歸還土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[2]，凋落物的量和分解速率構成森林生態(tài)系統(tǒng)的功能過程之一，對森林土壤肥力的維持及其生態(tài)恢復和更新具有重要作用[3]。在當今全球變化背景下，凋落物也是森林碳庫的重要組成部分，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)與大氣間碳交換的基本參數(shù)[4]。因此，深入研究各類森林凋落物的特征對正確認識全球森林碳循環(huán)具有重要意義[5-8]。近十幾年來，隨著我國對天然林保護的高度重視，亞熱帶地區(qū)形成了多種次生林，樹種組成及結(jié)構趨于復雜。同時為了滿足社會經(jīng)濟快速發(fā)展對木材生產(chǎn)的需求，人工林也成為了該地區(qū)主要森林類型。國內(nèi)已開展了寒溫帶(如小興安嶺[9-10])、溫帶(如長白山[4，11])、暖溫帶(如太行山[12])、北亞熱帶(如神農(nóng)架[13])、中亞熱帶(如天童山[14]、井岡山[15])和南亞熱帶(如鼎湖山[3，7，16-18])以及西北地區(qū)(如興隆山[19]、賀蘭山[20])乃至西南喀斯特地區(qū)(如茂蘭[21])的主要森林類型凋落物量及其動態(tài)、凋落物分解及其影響因子、養(yǎng)分歸還及其水文生態(tài)效應等方面的研究，揭示了我國不同氣候帶主要森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物量、分解和養(yǎng)分歸還動態(tài)及其影響因子等規(guī)律和機制。但是，由于森林凋落物的影響因素較多，許多研究結(jié)果仍缺乏可比性。此外，次生林與人工林在林齡、撫育方式等不同，凋落物特征也不同。對亞熱帶次生林和人工林凋落物量動態(tài)及其分解率和周轉(zhuǎn)期的比較研究仍不多見。

湖南省長沙縣大山?jīng)_森林公園經(jīng)過50多年封山育林，保存了由不同演替階段樹種組成的多種次生林，還有營造的杉木人工林，這些林分的環(huán)境條件(母巖、土壤)相似，為比較不同次生林和人工林的生態(tài)功能過程提供了良好條件。本研究以3 種次生林：馬尾松(Pinusmassonana)+石櫟(Lithocarpusglaber)針闊混交林(PM)、南酸棗(Choerospondiaaxillaris)落葉闊葉林(CA)、石櫟+青岡(Cyclobalanopsisglauca)常綠闊葉林(LG)和杉木(Cunninghamialanceolata)人工林(CL)為對象，比較不同森林類型及其優(yōu)勢樹種凋落物量、組分動態(tài)及其分解率和周轉(zhuǎn)期的差異，剖析次生林、人工林養(yǎng)分循環(huán)過程、維持地力能力的特征，揭示亞熱帶天然林保護和森林樹種組成的差異對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、碳流動的影響機制，為森林科學經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地設在湖南省長沙縣路口鎮(zhèn)大山?jīng)_湖南省森林公園(東經(jīng)113°17′—113°19′，北緯28°23′—28°24′)，海拔高度在55—350 m之間，屬于典型低山丘陵和亞熱帶大陸型季風濕潤氣候，年均溫度16.7—17.6 ℃，極端高溫40 ℃，極端低溫-11 ℃，雨量充沛，相對濕度較大，年降雨量在1412—1559 mm之間，2010—2012 年月平均降水量和月平均氣溫如圖1所示。土壤以紅壤為主，是由板巖和頁巖發(fā)育而成，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，屬于湘中湘東山丘盆地栲(Castanopsisfargesii)林、馬尾松林、毛竹(Phyllostachysheterocycla)林、油茶(Camelliaoleifera)林及農(nóng)田植被區(qū)——幕阜、連云山山地丘陵植被小區(qū)。

圖1 研究地2012 年至2013 年月平均降水量和月平均氣溫

2 研究方法

2.1 樣地設置

2009 年在杉木人工林和3 種具有代表性的次生林：馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟+青岡常綠闊葉林分別建立面積為1 hm2的固定樣地，各林分的固定樣地均分為100 個10 m×10 m小樣地，對樣地內(nèi)胸徑大于1 cm的植物測定胸徑、樹高、枝下高和冠幅，記錄植物種類，用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計算各林分樹種多樣指數(shù)。各林分的基本特征如表1所示。

2.2 凋落物量的收集與測定

用凋落物收集器直接收集凋落物。用直徑4.06 mm的圓形鐵絲做成面積為1 m2圓形，然后將40目尼龍網(wǎng)縫制在圓形鐵絲圈上，制作成錐形的收集袋，即收集器。2012 年7 月在4 種林分的固定樣地內(nèi)沿上坡、中坡、下坡分別安裝3 個收集器，每個林分類型共9個作為重復。收集器用4根1 m長的PVC管固定，收集器最低端離地面60 cm。每月收集凋落物1次，到2013 年止，共收集了12 個月。每次收集到的各收集器的凋落物分別按樹種分類，再按落葉、枯枝、落果、碎屑分類，在80 ℃恒溫下烘至恒重后稱重，4 種林分均取9 個收集器各樹種不同組分的平均值作為該林分各組分、各樹種各組分的月凋落物量。

2.3 林地凋落物層現(xiàn)存量的測定

2011 年12 月下旬，在4 種林分固定樣地沿上坡、中坡、下坡分別設置6 個小樣方(1.0 m×1.0 m)，根據(jù)凋落物層分層標準[22]，按未分解層、半分解層和已分解層收集小樣方內(nèi)的凋落物，帶回實驗室，置于80 ℃下烘干至恒重后稱重，4 種林分用6 個小樣方的平均值估算各林地凋落物層各分解層的現(xiàn)存量及各分解層現(xiàn)存量占林地凋落物層現(xiàn)存總量的百分比。

2.4 凋落物周轉(zhuǎn)期、分解率的估算

凋落物周轉(zhuǎn)期和分解率(或周轉(zhuǎn)率)用以下的公式來計算[23-24]：

式中,T為凋落物的周轉(zhuǎn)期(a)；SL為林地凋落物層總現(xiàn)存量(g/m2)；L為林分年凋落物量(g/m2)；K為凋落物的分解率(或周轉(zhuǎn)率)。

表1 樣地的基本特征

括號內(nèi)的數(shù)據(jù)為樹木胸徑或樹高的變化范圍，多樣性指數(shù)為Shannon-Wiener 指數(shù); CL: 杉木人工林Cunninghamialanceolataplantation forest;PM: 馬尾松+石櫟針闊混交林PinusmassonianaandLithocarpusglabermixed forest;CA: 南酸棗落葉闊葉林Choerospondiasaxillariesdeciduous broadleaved forest;LG: 石櫟+青岡常綠闊葉林L.glaberandCyclobalanopsisglaucaevergreen broadleaved forest

2.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS10.0軟件中單因素方差(One-way ANOVA)計算平均值和標準差，比較不同森林之間凋落物量差異和顯著性，用回歸分析方法分析林分凋落物量與林分密度、樹種多樣性指數(shù)、降水量、氣溫之間的相關性，用Excel軟件繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落物量及其組成

從表2可以看出，4種林分年凋落物總量在414.40—818.22 g m-2a-1之間，大小順序為PM>CA>LG>CL，其中CL與CA、LG之間差異顯著(P<0.05)，與PM之間差異極顯著(P<0.01)，但PM、CA、LG兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。凋落物主要由落葉(包括針葉和闊葉)、落枝、落果、碎屑(動物殘體及其糞便、芽鱗、落花、樹皮等統(tǒng)稱)組分組成。不同林分凋落物的各組分量及其占林分凋落物總量百分比不同，CL為：落葉>枯枝>落果>碎屑，PM為：落葉>碎屑>枯枝>落果，CA和LG為：落葉>枯枝>碎屑>落果。4 種林分凋落物均以落葉為主，占林分凋落物總量的59.92%—66.62%，CL落葉最低，與PM、CA、LG差異顯著(P<0.05)，但PM、CA和LG兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。枯枝占林分凋落物總量的13.92%—25.25%，以CA最高，其次是CL，PM最低，但4種林分兩兩之間差異均不顯著(P>0.05)。落果占林分凋落物總量的1.31%—10.09%，以CL落果及其占林分凋落物總量的百分比最高，其次是LG，PM、CA最低，且CL與PM、LG差異顯著(P<0.05)，與CA差異極顯著(P<0.01)，PM、CA、LG兩兩之間差異不顯著(P>0.05)。碎屑占林分凋落物總量的1.78%—24.28%，以PM碎屑及其占林分凋落物總量的百分比最高，其次是CA、LG，CL最低，且CL與PM、CA、LG之間的差異，PM與CA之間的差異均極顯著(P<0.01)，與LG差異顯著(P<0.05)，但CA與LG差異不顯著(P>0.05)。

表2 4種林分凋落物量(±月標準差)及各組分的百分比(括號內(nèi))

3.2 凋落物總量及各組分的動態(tài)

4種林分凋落物總量、落葉均呈現(xiàn)出明顯的月變化特征，CL凋落物總量、落葉均呈雙峰模式，峰值均在3 月和10 月，且10 月峰值高于3 月；CA凋落物總量、落葉也均呈雙峰模式，第1峰值分別在4 月和3 月，第2個峰值均在10 月；PM凋落物總量、落葉均為不規(guī)則模式，出現(xiàn)多個峰值，其中凋落物總量在6 月和9 月明顯增多，落葉在6、9、11 月也明顯增多；LG凋落物總量為不規(guī)則模式，出現(xiàn)3個峰值，分別在3、6、9 月，落葉呈雙峰模式，峰值在3 月和9 月(圖2)。

枯枝、落果和碎屑的月變化特征不如凋落物總量、落葉的明顯。其中CL枯枝有2個峰值，在4月和11月，CA枯枝峰值在12月，PM、LG枯枝峰值均在6 月。CL落果集中在2—4月和9—12月，PM在6月和11月，CA在7—8月，LG在9—8月。CL碎屑無明顯的季節(jié)變化，PM生長季(4—9 月)碎屑較多，CA在4月較多，LG在3—10月較多(圖2)。此外，CL凋落物總量、落葉、枯枝的月變化較為平緩，月標準差較低(表2)，而PM、AC、LG月變化波動較大，月標準差較高，尤其是AC(表2)。

圖2 4種林分凋落物總量及各組分的月動態(tài)

3.3 優(yōu)勢樹種凋落物總量、落葉及其月動態(tài)

各林分的優(yōu)勢樹種凋落物總量、落葉占其林分凋落物總量百分比表現(xiàn)為杉木凋落物總量、落葉占林分凋落物總量的百分比最高，分別為93.46%和61.25%，馬尾松、石櫟兩者的凋落物總量、落葉分別占69.82%和54.52%，南酸棗分別占68.67%和53.46%，石櫟、青岡兩者的凋落物總量、落葉分別占51.20%和34.11%。4種林分優(yōu)勢樹種凋落物總量、落葉占林分凋落物總量的百分比基本上隨林分的樹種多樣性增加呈下降趨勢。各優(yōu)勢樹種落葉占相應樹種凋落物總量的64.75%—81.21%之間，表明各優(yōu)勢樹種凋落物量也是以落葉為主(表3)。

同一優(yōu)勢樹種凋落物總量、落葉的月動態(tài)基本一致，但不同樹種模式不同，其中杉木、青岡均為雙峰模式，第1個峰值均在3月，但第2個峰值杉木在10月，青岡在9月；南酸棗、石櫟均為單峰模式，但兩者峰值時間不同，南酸棗在9月，石櫟在6月且在PM、LG中均表現(xiàn)一致；馬尾松為不規(guī)則模式，但6月和9月凋落物量明顯增多(圖3)。從圖2和圖3的比較可以看出，杉木、馬尾松凋落物總量的月動態(tài)均與其林分凋落物總量的月動態(tài)基本一致，但南酸棗、青岡、石櫟不一致。

表3 優(yōu)勢樹種凋落物量、落葉量(±月標準差)及其占林分凋落物總量的百分比(括號內(nèi))

Table 3 Production(± monthly standard deviation)of total litter fall and leaf of dominant specie and its percentage(in parentheses)to litter fall production of stands

項目Item杉木人工林LC杉木C.lanceolata馬尾松+石櫟針闊混交林PM馬尾松P.massonana石櫟L.glaber南酸棗落葉闊葉林CA南酸棗C.axillaris石櫟+青岡常綠闊葉林LG石櫟L.glaber青岡C.glauca樹種凋落物總量/(gm-2a-1)Totallitterfallquantityoftreespecies387.3±22.2(93.5)385.5±21.0(47.1)185.8±13.6(22.7)545.7±50.9(68.67)188.5±18.8(26.0)182.1±19.0(25.2)落葉Leaf/(gm-2a-1)253.8±14.1(61.3)313.0±18.6(38.3)133.0±9.5(16.3)424.8±48.1(53.5)122.0±8.4(16.7)124.8±18.2(17.3)樹種落葉占樹種凋落物總量百分比/%Thepercentageofleaftototallitterfalloftreespecies65.581.271.677.864.868.6

圖3 4種林分優(yōu)勢樹種凋落物總量及其落葉量的月動態(tài)

3.4 凋落物現(xiàn)存量及周轉(zhuǎn)期

從表4可以看出，4種林分凋落物層現(xiàn)存總量依次為：LG>PM>CA>CL，且各林分類型之間差異極顯著(P<0.01)。各分解層現(xiàn)存量及其占林分凋落物層現(xiàn)存總量的百分比因林分不同而異，盡管未分解層現(xiàn)存量依次為：PM>CA>CL>LG，且兩兩之間差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，但CL占其林分凋落物層現(xiàn)存總量的百分比為最高，其次為CA，LG最低；半分解層現(xiàn)存量以CL最低，其次是PM、CA，LG最高，且4種林分兩兩間差異均極顯著(P<0.01)，但4種林分半分解層現(xiàn)存量占其林分凋落物層現(xiàn)存總量的百分比相當；LG已分解層現(xiàn)存量及其占林分凋落物層現(xiàn)存總量的百分比最高，其次是PM，CA最低，且4種林分已分解層現(xiàn)存量兩兩間差異均極顯著(P<0.01)。不同分解層現(xiàn)存量占林分凋落物層現(xiàn)存總量的百分比均以半分解層為最低，LG已分解層現(xiàn)存量明顯高于未分解層、半分解層現(xiàn)存量，PM已分解層現(xiàn)存量與未分解層現(xiàn)存量相近。

4種林分凋落物分解率為0.31—0.45之間，周轉(zhuǎn)期在2.2—3.2a之間，CA凋落物分解率最大(0.45)，周轉(zhuǎn)期最短(2.2a)，其次是PM和LG，CL凋落物分解率最低，為0.31，周轉(zhuǎn)期最長，為3.2a(表4)。

4 結(jié)論與討論

4.1 不同林分凋落物量及組成的差異

同一氣候條件下，森林類型是影響凋落物量的主要因素，凋落物量隨樹種組成、密度的不同而變化[25]。本研究中，CL凋落物總量、落葉顯著或極顯著低于3種次生林(PM、CA、LG)，與現(xiàn)有的研究結(jié)果[26-27]一致。與CL相比，3種次生林組成樹種多樣且林分密度大，次生林闊葉樹的葉面積和質(zhì)量均遠大于CL的針葉，這是次生林凋落物量、落葉顯著高于CL的原因。表明次生林組成樹種復雜多樣，凋落物量大，更有利于養(yǎng)分歸還和地力的維持。此外，LG凋落物量、落葉低于PM、CA，但差異不顯著，可能是由于：①3種次生林密度不同(表1)，其中PM密度最大(2493株/hm2)，其次是CA(1696株/hm2)，而LG(1340株/hm2)，林分凋落物量、落葉與林分密度呈顯著正相關(r=0.2877—0.3497，n=48，P<0.05)；②3種次生林樹種多樣性不同，CA樹種多樣性最大(1.104)，其次是LG，PM最低，林分凋落物量、落葉與林分樹種多樣性指數(shù)呈顯著線性正相關(r=0.3033—0.3497，n=48，P<0.05)。表明林分凋落物量、落葉隨林分密度、樹種多樣性增加而增大，林分密度和樹種多樣性是導致林分凋落物量、落葉差異的主要原因。此外，同一地區(qū)不同林分組成樹種的生物學和生態(tài)學特性的差異，也是林分凋落物量、落葉差異的重要影響因素。

表4 不同林分凋落物層現(xiàn)存量、分解率和周轉(zhuǎn)期

森林主要樹種的生物學特性不僅制約著林分凋落物量，還影響到凋落方式和凋落器官的比例[28]。本研究中，不同林分凋落物各組分的量及其占林分凋落物量的百分比均不同，但4種林分凋落物量均以落葉為主體，落葉占林分凋落物量的59.9%—66.6%之間，與郭劍芬等[26]研究結(jié)果(62%—69%)接近，表明落葉在林分凋落物量中占據(jù)關鍵地位。研究表明，杉木針葉在秋季少雨月份(10—12月)枯黃，之后連同小枝一起脫落，落葉與枯枝之間存在極顯著的正相關，而闊葉樹則在葉片凋落前，離層細胞間的中層粘液化、分解，使葉柄自離層處折斷，葉片脫落，枝條則在以后凋落，其葉、枝的凋落量不存在任何相關[28]，導致枯枝也成為CL凋落物的主要部分，占林分凋落物總量的24.1%，明顯高于PM、LG。由于常綠針葉樹用于繁殖的器官資源分配較大，闊葉樹的養(yǎng)分主要用于營養(yǎng)器官的生長，其果實小、質(zhì)量輕[9]，導致CL的落果量及其占林分凋落物總量的百分比顯著高于PM、CA、LG。碎屑也是凋落物中不可忽視的部分，PM、CA、LG極顯著高于CL，PM也極顯著或顯著高于CA、LG，表明次生林中鳥類、昆蟲等動物比較豐富，尤其是PM，可能是由于馬尾松抗蟲害能力弱，易受松毛蟲危害，蟲糞多是馬尾松林凋落物組成的一個顯著特點[29]。相關分析結(jié)果表明，林分枯枝、落果、碎屑與林分密度、樹種多樣性指數(shù)均不存在顯著相關(P>0.05)，表明林分密度及其樹種多樣性不是影響林分枯枝、落果、碎屑的主要因素。

林分凋落物特征是林分樹種共同形成的，林分優(yōu)勢樹種的改變將會影響林分凋落物特征[30]，而各樹種生物量最能直觀地反映該樹種對林分結(jié)構的貢獻[31]。本研究中，各林分優(yōu)勢樹種凋落物量、落葉分別占其林分凋落物量、落葉的51.2%和34.1%以上，但隨著林分樹種多樣性的提高呈下降趨勢。表明無論是次生林還是杉木人工林的凋落物量、落葉均以其優(yōu)勢樹種凋落物量、落葉為主，但優(yōu)勢樹種對林分凋落物量的貢獻隨林分樹種數(shù)量的增加而下降。表明次生林組成樹種多樣復雜，明顯改變了林分凋落物組成的特征。

4.2 不同林分凋落物量峰值的形成

森林凋落物量隨氣候因子的季節(jié)變化而呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化。本研究中，落葉是林分、各樹種凋落物量主體，對林分凋落物量貢獻了1/2以上，無論是林分凋落物量的月動態(tài)還是各林分優(yōu)勢樹種凋落物量的月動態(tài)都主要受控于落葉的月動態(tài)。

森林凋落物量的月動態(tài)模式有單峰型、雙峰型或不規(guī)則型，主要取決于林分樹種的生物學和生態(tài)學特性以及氣候因素的綜合影響[17]，亞熱帶不同地區(qū)常綠闊葉林凋落物量季節(jié)動態(tài)并不一致，多數(shù)是雙峰，少數(shù)是單峰，與林分樹種組成有關[17-18]。本研究中，杉木、馬尾松凋落物量的月動態(tài)與其林分凋落物量的月動態(tài)基本一致，而南酸棗、青岡、石櫟與其林分沒有一致的變化趨勢。CL、杉木凋落物量、落葉均呈雙峰型，是由于CL是由杉木單一樹種組成，因此CL凋落物量、落葉的月動態(tài)是由杉木凋落物量、落葉所控制。研究表明，3—4月是常綠針葉樹換葉季節(jié)，此時大量老葉凋落形成第1個峰值，杉木針葉在少雨秋季枯黃，連同小枝一起脫落而出現(xiàn)第2個峰值[28]。PM、馬尾松凋落物量、落葉的月動態(tài)為不規(guī)則型，是由于PM仍以馬尾松為絕對優(yōu)勢樹種，林分凋落物量的月動態(tài)仍取決于馬尾松凋落物量的動態(tài)，3—4月是馬尾松換葉季節(jié)，此時有較多老葉脫落，出現(xiàn)第1個峰值，6月是馬尾松針葉凋落高峰而形成第2個峰值，秋季(9—11月)少雨干旱促使馬尾松針葉大量脫落以減少水分的消耗導致第3個峰值出現(xiàn)。CA凋落物量、落葉呈雙峰型，而南酸棗凋落物量、落葉呈單峰型，是由于CA中除了南酸棗、檵木、千年桐等落葉樹種外，還有四川山礬、毛豹皮樟等常綠闊葉樹，盡管南酸棗1—4月萌發(fā)新芽葉，此時南酸棗凋落物量幾乎為零，但3—4月是常綠闊葉樹換葉，老葉脫落[18]季節(jié)，因此CA凋落物量仍然出現(xiàn)一個較小峰值；秋冬季節(jié)(9—12月)是南酸棗等落葉樹種落葉高峰[27，32]，也是常綠闊葉樹部分葉子完成使命后開始脫落，因此9—11月CA、南酸棗出現(xiàn)落葉峰值。LG凋落物量為不規(guī)則型，落葉呈雙峰型，而青岡凋落物量、落葉呈雙峰型，石櫟呈單峰型，是由于大多常綠闊葉樹在春夏(3—5月)期間新葉萌發(fā)，生長旺盛，促使衰老的葉子脫落，此時凋落物明顯增多而出現(xiàn)第1個峰值，秋季(9—11月)干旱少雨、溫度下降，大多常綠闊葉樹果實成熟脫落而結(jié)束一個繁殖周期，部分葉子完成使命開始脫落而出現(xiàn)第2個高峰，因此大多常綠闊葉樹凋落物量、落葉月動態(tài)為雙峰型。也有少數(shù)常綠闊葉樹凋落物量、落葉僅在5—6月新葉長成后出現(xiàn)一個高峰值，在秋冬季節(jié)沒有明顯的變化，不出現(xiàn)第2個峰值。表明青岡屬于大多常綠闊葉樹凋落物量、落葉月動態(tài)為雙峰型，而石櫟屬于少數(shù)常綠闊葉樹凋落物量、落葉月動態(tài)為單峰型。此外，由于6月強度大的降雨頻率高，枯枝凋落量明顯增加，導致LG凋落物量在6月出現(xiàn)峰值。相關分析結(jié)果表明，4種林分月凋落物量、月落葉量與月降水量之間不存在顯著相關(相關系數(shù)分別為0.065和-0.056，P>0.05，n=48)，與月平均溫度之間呈顯著的線性正相關(相關系數(shù)分別為0.3086和0.2932，P<0.05，n=48)，表明林分凋落物量、落葉的月動態(tài)與林分樹種生物學特性和當?shù)貧鉁氐募竟?jié)變化密切相關。

4.3 不同林分凋落物層現(xiàn)存量和周轉(zhuǎn)期的差異

林地凋落物層是凋落物逐漸積累而形成，并處于不斷分解和聚積的動態(tài)變化中，林地凋落物層的積累量隨林分密度增大而增加[24]，林地凋落物層的數(shù)量和組成反映了凋落物的產(chǎn)生和分解過程[30]。本研究中，4 種林分凋落物層現(xiàn)存量變化趨勢為：LG>PM>CA>CL，與鄭路等[22]的研究結(jié)果基本一致。由于CL凋落物難分解，PM、CA、LG凋落物易于分解，而CA在9—11月為落葉高峰，在12月測定時，林地未分解的凋落物仍較多，導致CL、CA未分解層現(xiàn)存量占林分凋落物層現(xiàn)存量的百分比較高于PM、LG，而半分解層和已分解層所占百分比較低于PM、LG。相關分析結(jié)果表明，凋落物層現(xiàn)存量、各分解層現(xiàn)存量與林分樹種多樣性指數(shù)、密度呈線性正相關，但未達到顯著水平(P>0.05)，表明林分樹種數(shù)量、密度不是林地調(diào)落物層現(xiàn)存量主要影響因子。

本研究中，CL凋落物分解率最低(0.31)，周轉(zhuǎn)期最長(3.2a)，與廣西不同密度濕地松凋落物的平均分解速率和周轉(zhuǎn)期[24]、浙江天童不同演替階段常綠闊葉林凋落物周轉(zhuǎn)期[14]相近。CA凋落物分解率最高(0.45)，周轉(zhuǎn)期最短(2.2 a)，導致CA凋落物層現(xiàn)存量，尤其是已分解層現(xiàn)存量顯著低于LG、PM，而LG凋落物層現(xiàn)存量最高，可能與其年凋落物量較多，已分解層現(xiàn)存量明顯增加有關。理論上CL凋落物層現(xiàn)存量應較高，但CL樹種單一，林分密度低，又是針葉林，導致CL的凋落物層現(xiàn)存量最低。相關分析表明，林分凋落物的周轉(zhuǎn)期與林分樹種多樣性指數(shù)呈顯著的線性負相關(P<0.05)，與林分密度呈線性負相關，但未達到顯著水平(P>0.05)，表明林分樹種、密度增加，不僅增加了凋落物量，而且改變了凋落物的組成，加快凋落物的分解和周轉(zhuǎn)。

總之，次生林比杉木人工林年凋落量大，且分解率高，周轉(zhuǎn)期短，群落結(jié)構穩(wěn)定，能更好地進行養(yǎng)分歸還，具有良好維持土壤肥力的能力。因此保護次生林，促進其向頂極常綠闊葉林群落演替，對提高整個森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能和生態(tài)恢復有深遠意義。

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Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China

GUO Jing1, YU Linhua1, FANG Xi1,2,*, XIANG Wenhua1,2, DENG Xiangwen1,2, LU Xiang1

1FacultyofLifeScienceandTechnology,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China2StateKeyLaboratoryofEcologicalAppliedTechnologyinForestAreaofSouthChina,Changsha410004,China

Aboveground litter production (leaves, twigs, fruits, flowers) is an important component of the nutrient cycling in forests. In order to quantify annual litter production of subtropical forests and to better understanding of the effects of secondary forests on nutrient cycling in forest ecosystems, litter production, composition and turnover were investigated in four dominant subtropical forest types in Hunan Province, China. The four forest types included three types of secondary forests (i.e. aPinusmassonianaandLithocarpusglabermixed forest, aChoerospondiasaxillariesdeciduous broadleaved forest, and aL.glaberandCyclobalanopsisglaucaevergreen broadleaved forest) and aCunninghamialanceolataplantation forest. The results showed that mean annual litter productions in the four forests ranged from 414.40 g m-2a-1to 818.22 g m-2a-1, with the maximum inP.massonanaandL.glabermixed forest (818.22 g m-2a-1), followed byC.axillariesdeciduous broadleaved forest (794.56 g m-2a-1) andL.glaberandC.glaucaevergreen broadleaved forest (723.67 g m-2a-1), and the minimum inC.lanceolataplantation forest (414.40 g m-2a-1). Leaf litter was the dominant component in the total litter and contributed about 59.92%) to 66.62% in total litter production. Monthly changes in litterfall pattern showed two peaks in bothC.lanceolataplantation forest andC.axillariesdeciduous broadleaved forest, while no obvious litterfall pattern was found forP.massonanaandL.glabermixed forest andC.glaucaandL.glaberevergreen broadleaved forest. The contribution of dominant tree species toward annual litter production became less important with increasing of the tree species richness in the studied forests. In the study site,C.lanceolataandP.massonanacontributed significantly great amount of litterfall to monthly litter production in their corresponding forested stands, and therefore, control the seasonal variations in litterfall in the forests. However, the tree species ofC.axillaries,L.glaberandC.glaucadid not exhibit such dominance in the seasonal change patterns. Among the four forest types,C.lanceolataplantation forest had the lowest decomposition rate (0.31) and the longest turnover time (3.2 years), whileC.axillariesdeciduous broadleaved forest had the highest decomposition rate (0.45) and the lowest turnover time (2.2 years). It was found that the decomposition rate and turnover time of litterfall were accelerated with increasing in the tree species richness in the studied forests. Our results indicated that the secondary forests had relative high annual litter production, high decay rate and short turnover time, which provided benefits for nutrient return and maintaining site fertility in forest lands.

subtropical region; secondary forests;Cunninghamialanceolataplantation; litterfall production; turnover time

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304317); 國家林業(yè)局林業(yè)科技推廣項目([2012]61)

2013-12-05;

2014-09-09

10.5846/stxb201312052896

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fangxizhang@sina.com

郭婧, 喻林華, 方晰, 項文化, 鄧湘雯, 路翔.中亞熱帶4種森林凋落物量、組成、動態(tài)及其周轉(zhuǎn)期.生態(tài)學報,2015,35(14):4668-4677.

Guo J, Yu L H, Fang X, Xiang W H, Deng X W, Lu X.Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4668-4677.