城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)功能性連接辨識(shí)方法

陳春娣, Meurk D. Colin, Ignatieva E. Maria, Stewart H. Glenn, 吳勝軍

1 中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院, 重慶 400714 2 新西蘭皇家科學(xué)院土地保護(hù)研究所, 新西蘭 基督城 7608 3 林肯大學(xué), 新西蘭 基督城 7674

城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)功能性連接辨識(shí)方法

陳春娣1,3,*, Meurk D. Colin2, Ignatieva E. Maria3, Stewart H. Glenn3, 吳勝軍1

1 中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院, 重慶 400714 2 新西蘭皇家科學(xué)院土地保護(hù)研究所, 新西蘭 基督城 7608 3 林肯大學(xué), 新西蘭 基督城 7674

城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)是景觀生態(tài)學(xué)應(yīng)用領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)之一，識(shí)別、評(píng)估生境之間的連接是構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在總結(jié)已有連接辨識(shí)方法的基礎(chǔ)上，提出采用最小費(fèi)用模型和圖論分析相結(jié)合的方法，探討功能性連接的辨識(shí)和優(yōu)先恢復(fù)途徑。以新西蘭基督城為案例，分別利用景觀發(fā)展強(qiáng)度指數(shù)建立阻力面，新西蘭雞毛松(Dacrycarpusdacrydioides)種子最大傳播距離作為連接閾值來(lái)模擬、評(píng)價(jià)網(wǎng)絡(luò)連接。結(jié)果表明：在1200 m距離閾值下，共有408條連接，其重要性分為10類。其中Richmond—Petrie公園，Hansons—Auburn保護(hù)地，Centaurus公園—King George保護(hù)地是整個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵連接；若去除，景觀整體連接度將下降31.73%。此外，研究發(fā)現(xiàn)連接重要值與兩端的源面積之和沒(méi)有顯著相關(guān)性，即面積大的源斑塊之間的連接不一定對(duì)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建起關(guān)鍵作用，這一結(jié)論還有待進(jìn)一步證明。針對(duì)缺少動(dòng)物遷移資料的城市環(huán)境，改進(jìn)最小費(fèi)用模型和網(wǎng)絡(luò)連接分析的部分參數(shù)；可操作性與實(shí)用性強(qiáng)，對(duì)中國(guó)城市區(qū)域生態(tài)恢復(fù)建設(shè)、棲息地選擇具有借鑒意義。

城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò); 功能性連接; 鄉(xiāng)土棲息地; 最小費(fèi)用模型; 圖論; 鄉(xiāng)土樹(shù)種子傳播

在城市化、工業(yè)化進(jìn)程不斷加快，自然棲息地破碎與部分生境消失不可避免的背景下，通過(guò)研究景觀連接性，構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)(Ecological Networks)，以少量的生態(tài)用地保障城市區(qū)域生態(tài)安全[1]，緩解土地保護(hù)和城市建設(shè)發(fā)展的用地矛盾，是當(dāng)前景觀生態(tài)學(xué)應(yīng)用領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)和重點(diǎn)之一。景觀的連接性是指景觀促進(jìn)或阻礙生物體或某種生態(tài)過(guò)程在斑塊間運(yùn)動(dòng)的程度[2]。保護(hù)生物學(xué)相關(guān)文獻(xiàn)表明，提高景觀連接度可以有效地促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)中的各種生態(tài)過(guò)程，如動(dòng)物遷移[3]、種子擴(kuò)散[4]，基因流動(dòng)[5]等，從而減小局域種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，進(jìn)而維持景觀生態(tài)過(guò)程及格局的完整性和連續(xù)性[6]。

景觀圖論采用拓?fù)鋵W(xué)方法把景觀鑲嵌體中的斑塊、廊道、基質(zhì)等抽象為節(jié)點(diǎn)、連接以及他們之間的生態(tài)流關(guān)系[6](圖1)。該理論與方法已逐步應(yīng)用于景觀生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建中[7]。相比早期的網(wǎng)絡(luò)研究注重景觀結(jié)構(gòu)上的實(shí)體連接(Structural connectivity)，圖論方法更強(qiáng)調(diào)功能性連接(Functional connectivity)(圖1)，即某種生態(tài)過(guò)程能夠發(fā)生的景觀組分間有效聯(lián)系[8]。例如人工環(huán)境基質(zhì)下，兩個(gè)綠地斑塊沒(méi)有結(jié)構(gòu)連接，但一塊綠地中的鄉(xiāng)土樹(shù)種子能夠借助風(fēng)力飛到另一塊落種扎根，或小型哺乳動(dòng)物能夠通過(guò)其中轉(zhuǎn)遷徙，這兩塊生境即為功能性連接。功能性生態(tài)網(wǎng)絡(luò)整合復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程分析在景觀格局優(yōu)化上，在生境破碎已成趨勢(shì)，恢復(fù)結(jié)構(gòu)性連接越發(fā)困難的情況下，可操作性更強(qiáng)，意義更加顯著。

圖1 基于圖論視角的功能性生態(tài)網(wǎng)絡(luò)Fig.1 Functional connectivity based on landscape graph theorya:源生境斑塊；b (b1, b2):景觀基質(zhì)；c: 節(jié)點(diǎn)；d: 連接；e: 景觀組分，相互連接的斑塊構(gòu)成一個(gè)組分；f: 景觀亞組分，一個(gè)景觀組分中，有更多連接的斑塊組成亞組分；g: 關(guān)鍵連接，若移除，景觀組分的連接性將受到威脅；h: 關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，若移除，景觀組分的連接性將受到威脅[9]; 其中，d為抽象的功能性連接，常由跳腳石斑塊組成，而b2為線型要素，視為結(jié)構(gòu)連接

提取功能性連接常用的方法有兩種：(1)直接追蹤動(dòng)物遷移，再根據(jù)物種疏散模型或復(fù)合動(dòng)力模型，計(jì)算遷移路徑的概率值，構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[10]。模型需要詳盡的信息和數(shù)據(jù)支持，為格局與過(guò)程相互關(guān)系提供了直觀的模擬，但研究難度較大，較耗時(shí)[9]，尚不成熟。如Lookingbill等利用J-walk模型模擬10萬(wàn)只松鼠的運(yùn)動(dòng)路徑來(lái)確定生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，但模型不能體現(xiàn)種群的記憶能力，其構(gòu)建的網(wǎng)絡(luò)生物學(xué)意義仍不足[11]。且該類研究多針對(duì)野生自然環(huán)境，很少應(yīng)用于城市環(huán)境。(2)基于最小費(fèi)用模型，通過(guò)計(jì)算物種從源經(jīng)過(guò)不同阻力的景觀類型所耗費(fèi)的費(fèi)用或克服阻力所作的功模擬最小成本路徑，再根據(jù)生態(tài)過(guò)程所對(duì)應(yīng)的距離閾值來(lái)辨識(shí)連接，以構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)[12]。該方法在國(guó)外已成為以野生動(dòng)物保護(hù)為目標(biāo)的自然棲息地恢復(fù)常用方法，在國(guó)內(nèi)被較多地應(yīng)用于城市環(huán)境，如俞孔堅(jiān)等構(gòu)建了北京生態(tài)安全格局[13]；Kong等構(gòu)建了濟(jì)南城市綠網(wǎng)[14]；Teng等運(yùn)用于武漢城市綠道規(guī)劃[15]。

建立阻力面，即評(píng)估不同的景觀類型對(duì)物種遷移的阻礙能力是最小費(fèi)用模型所需數(shù)據(jù)[12]。常用的方法是基于土地適宜性評(píng)價(jià)結(jié)合專家經(jīng)驗(yàn)為土地利用/覆蓋類型打分：①根據(jù)植被覆蓋度或植物群落多樣性評(píng)價(jià)土地適宜性[14]。②選擇代理物種，如蝴蝶[16]，刺猬[17]，通過(guò)調(diào)研文獻(xiàn)獲取其生活習(xí)性，評(píng)估土地阻力值。確定生態(tài)過(guò)程對(duì)應(yīng)的距離閾值也有兩種思路：①根據(jù)焦點(diǎn)/代理物種的習(xí)性，如攝食、筑巢、最大一次遷徙距離來(lái)判斷。Minor等將北美畫(huà)眉鳥(niǎo)(Hylocichlamustelin)一次飛行最大距離1500 m作為判斷斑塊連接的閾值[9]；Pereira等以歐洲龜(Emysorbicularis)最大一次爬行距離2000 m研究池塘水域功能性連接[18]；②嘗試不同的閾值，依據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，尋找突變點(diǎn)或穩(wěn)定值，如Devi等[19]，García-Feceda等[20]研究不同連接指數(shù)對(duì)閾值變化的敏感程度，為網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建提供合理閾值。

相比動(dòng)物追蹤，基于最小費(fèi)用模型的路徑辨識(shí)可以實(shí)現(xiàn)在缺少觀測(cè)資料的情況下，較快捷地模擬斑塊間聯(lián)系，是目前應(yīng)用最廣泛的方法。但在阻力面賦值時(shí)，主觀性很強(qiáng)，如不同專家會(huì)對(duì)相同的研究區(qū)給出不同的阻力值；且偏重于考慮連接本身的屬性，如兩端斑塊的生境面積或質(zhì)量，忽略了連接在整個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中的重要性以及與其他景觀要素的關(guān)系。

在總結(jié)已有研究的基礎(chǔ)上，本研究提出最小費(fèi)用模型與網(wǎng)絡(luò)連接性分析相結(jié)合的方法辨識(shí)、評(píng)估功能性連接。以新西蘭基督城為案例，本研究基于課題組長(zhǎng)期的基礎(chǔ)性研究，包括全市綠地/自然棲息地植被調(diào)查，鄉(xiāng)土植物種子擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)，采用基于圖論的景觀連接度指數(shù)、生境質(zhì)量綜合評(píng)估和GIS相結(jié)合的技術(shù)，為“恢復(fù)棲息地，布置城市在一張綠色編制的網(wǎng)格中”震后重建設(shè)想，提供生態(tài)學(xué)意義明晰的空間規(guī)劃途徑。其中，采用景觀發(fā)展強(qiáng)度指數(shù)構(gòu)建阻力面，減少專家評(píng)分的主觀性；以鄉(xiāng)土樹(shù)種子傳播距離作為網(wǎng)絡(luò)連接的距離閾值，適合于缺少動(dòng)物遷移觀測(cè)資料的城市環(huán)境，為中國(guó)城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)理論和方法研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

基督城(Christchurch, 43°51′S, 172°65′E)位于新西蘭南島東海岸坎特伯雷平原上(圖2)，地勢(shì)平坦，屬于涼爽溫帶海洋性氣候，四季如春，年均氣溫11.7 ℃；降水豐富，年均650 mm，分布均勻。整個(gè)市域面積約1426 km2，市區(qū)452 km2，人口約37.9萬(wàn)(2013年6月)，是新西蘭南島第一大城市。市內(nèi)共有公園792個(gè)，約占市區(qū)總面積1/3。1997年被聯(lián)合國(guó)授予“Garden City of the World”榮譽(yù)。該區(qū)頂級(jí)森林群落為海岸區(qū)常綠針闊混交林帶，代表性樹(shù)種為新西蘭雞毛松(Dacrycarpusdacrydioides)，新西蘭羅漢松(Podocarpustotara)，新西蘭黑松(Prumnopitystaxifolia)，新西蘭甘藍(lán)樹(shù)(Cordylineaustralis)，新西蘭茶樹(shù)(Kunzeaericoides)等[21]。

古生代時(shí)期岡瓦納古陸(Gondwana)分裂，新西蘭獨(dú)立成孤島，逐步發(fā)育成島嶼生態(tài)環(huán)境，物種資源豐富且獨(dú)特，具有很多單一科、屬、種，如國(guó)家標(biāo)志性植物銀蕨(Cyatheadealbata)，與我國(guó)的珍稀植物桫欏同屬，均是恐龍時(shí)代留下的活化石植物。該國(guó)是英聯(lián)邦國(guó)家，自1840年以來(lái)，歐洲移民不斷涌入。早期城市環(huán)境建設(shè)以營(yíng)造歐洲和北美城市景觀為指導(dǎo)，大量帶入的外來(lái)物種，造成生物入侵、本地種瀕臨滅絕等生態(tài)問(wèn)題。以坎特伯雷平原為例，目前僅存約1%的本土植物，該國(guó)可能是世界上在如此短的人類定居時(shí)間內(nèi)，物種消失最快、數(shù)量最多的國(guó)家[22]。近幾十年，政府和民眾意識(shí)到本土物種的保護(hù)對(duì)于島嶼生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定，以及營(yíng)造地域特色景觀的重要性。

2 研究方法

本研究范圍為基督城市區(qū)核心區(qū)，面積138.68 km2。采用的數(shù)據(jù)包括2009年基督城土地利用/覆蓋圖(來(lái)源于新西蘭環(huán)境保護(hù)部)，數(shù)據(jù)源為L(zhǎng)andsat7ETM分辨率為15 m的遙感影像，解譯精度93.9%，分類體系采用聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)的國(guó)際分類標(biāo)準(zhǔn)[23]。數(shù)據(jù)庫(kù)包括全市范圍地形圖、水系分布、以及經(jīng)實(shí)地調(diào)查繪制的綠地斑塊圖(包括各類公園和自然保護(hù)地，最小斑塊面積8 m2)和鄉(xiāng)土樹(shù)種分布圖(GPS定位到每棵樹(shù)齡在10a以上的樹(shù))。

2.1 最小費(fèi)用模型

2.1.1 源確定

模型應(yīng)用首先需確定源，即生態(tài)過(guò)程發(fā)展的源頭[24]。定義源為鄉(xiāng)土動(dòng)植物棲息地，采用植物群落特征屬性綜合判別，不僅涉及植物多樣性，還涉及區(qū)系結(jié)構(gòu)、來(lái)源結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種結(jié)構(gòu)、群叢結(jié)構(gòu)、樹(shù)齡等內(nèi)容，比單一的多樣性指標(biāo)更能反映群落特征，以及所蘊(yùn)含的復(fù)雜生態(tài)過(guò)程[25]。自2001年，課題組受新西蘭環(huán)境部委托，調(diào)查、評(píng)估全市所有綠地/自然生境，建立城市植物、棲息地?cái)?shù)據(jù)庫(kù)，每年更新維護(hù)，部分成果見(jiàn)文獻(xiàn)[26-28]。基于已有數(shù)據(jù)，以植物多樣性指數(shù)排名在前50%，群落優(yōu)勢(shì)種中鄉(xiāng)土樹(shù)種比例在40%以上，且樹(shù)齡在15a以上的標(biāo)準(zhǔn)篩選確定源斑塊。

2.1.2 景觀發(fā)展強(qiáng)度構(gòu)建阻力面

基于土地能值分析的景觀發(fā)展強(qiáng)度(LDI)指數(shù)由Brown等人提出，應(yīng)用于流域尺度到單個(gè)的濕地。以土地利用/覆蓋為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，LDI通過(guò)計(jì)算土地單位面積上不可更新資源的投入與消耗，包括化石燃料、化肥、殺蟲(chóng)劑和水資源[29]，評(píng)估人類對(duì)土地的開(kāi)發(fā)利用強(qiáng)度。某類型土地LDI值越高，人類影響越大。研究表明LDI與污染物負(fù)荷成正比[30]，與生境質(zhì)量、生物多樣性成反比[31]，是一個(gè)能夠很好指示生態(tài)系統(tǒng)功能的指標(biāo)。根據(jù)生物多樣性與LDI的顯著反比關(guān)系，采用LDI值來(lái)構(gòu)建阻力面；利用ArcGIS10空間分析模塊和Linkage Mapper Toolist[32]提煉低景觀發(fā)展強(qiáng)度連接，即適宜物種遷移的低阻力路徑。

2.2 網(wǎng)絡(luò)連接重要性評(píng)價(jià)

Pascual-Hortal等提出了基于圖論理論的網(wǎng)絡(luò)整體連接度指數(shù)(IIC) 等新指標(biāo)及算法[33]，與之前網(wǎng)絡(luò)分析常用的連接性指數(shù)(如α、β和γ指數(shù))相比，將生境的屬性特征(如面積，保有物種豐富度等)整合到算法中，更準(zhǔn)確地衡量網(wǎng)絡(luò)連接性[34]；同時(shí)可以分析景觀要素(節(jié)點(diǎn)和連接)對(duì)于網(wǎng)絡(luò)連接度的貢獻(xiàn)值，確定優(yōu)先保留/恢復(fù)[33]。相關(guān)的公式及解釋如表1。

從景觀圖論的角度，采用組分?jǐn)?shù)與斑塊總數(shù)之比評(píng)價(jià)景觀破碎度，公式如下：

F=NC/T

式中，NC為組分?jǐn)?shù)；T為某類型斑塊總數(shù)；F值越大，表明景觀的破碎程度越高。

2.3 連接閾值確定

選定基督城內(nèi)基質(zhì)較均一(如草本覆蓋)，存在目標(biāo)樹(shù)種(10a以上成熟林)的自然保護(hù)地作為實(shí)驗(yàn)地，每6個(gè)月對(duì)樣地普查，從源生境向外擴(kuò)展，尋找鄉(xiāng)土樹(shù)幼苗，記錄數(shù)量與距源距離[35]。初步擬定以新西蘭雞毛松(D.dacrydioides)傳播最大距離1200 m作為連接閾值。為了驗(yàn)證1200 m是否對(duì)網(wǎng)絡(luò)格局分析有效，以100 m為間隔選取100 m至20000 m之間的距離，在ArcGIS10和Conefor Inputs插件下分別計(jì)算相對(duì)應(yīng)的連接度指數(shù)，評(píng)價(jià)不同距離情境下，各連接度指數(shù)變化情況，確定較優(yōu)的閾值。

采用Conefor2.6軟件計(jì)算最優(yōu)距離閾值下的重要值dIIClink，在SPSS21.0軟件采用層次聚類分析法(Hierarchical Cluster Analysis)結(jié)合決策者實(shí)際需求，將重要值劃分10個(gè)等級(jí)，以此判斷城市重建中，哪些連接是優(yōu)先恢復(fù)。并進(jìn)一步分析連接的空間特征，以及與源斑塊面積等影響因素之間的相互關(guān)系。

表1 基于圖論的連接度指數(shù)

3 結(jié)果與分析

3.1 最小成本路徑模擬

依據(jù)上述研究方法，從545個(gè)綠地/自然棲息地中得到221個(gè)作為源斑塊，占研究區(qū)生境斑塊總量的40.6%，面積共6.6 km2，占總生境面積的50%。其中，小于1 hm2的源數(shù)量為133，占源總數(shù)的60.2%，而面積僅占9.5%，符合城市環(huán)境中，斑塊破碎化嚴(yán)重，小面積棲息地占絕對(duì)數(shù)量的特點(diǎn)?；贚DI賦值的景觀阻力面，自然保護(hù)地等類型賦值1，高密度中央商務(wù)區(qū)賦值最大10。圖3為源間最小成本路徑及廊道模擬，共682條，長(zhǎng)度在15—20723 m之間。

圖3 研究區(qū)最小成本路徑與廊道模擬(a)；不同等級(jí)斑塊所對(duì)應(yīng)的斑塊數(shù)量(b)；不同等級(jí)斑塊的面積總和(c)Fig.3 The east-cost pathways and corridors of Christchurch′s ecological network (a); Graph of source (habitat) size range to patch number (b); Graph of source size range to its total area (c)

3.2 連接指數(shù)變化分析與距離閾值的驗(yàn)證

圖4顯示在不同距離閾值下連接數(shù)NL，組分?jǐn)?shù)NC，景觀破碎度F和整體連接值IICnum的變化。從100 m到20000 m，NL與距離呈顯著正相關(guān)(Pearson′sr=0.654,P=0.003)，在5000 m處達(dá)到飽和。景觀組分?jǐn)?shù)隨距離增大而逐步減少，當(dāng)閾值為100 m時(shí)，景觀中存在170個(gè)組分，占斑塊總數(shù)量的76.92%，景觀破碎度高；當(dāng)閾值為1500 m時(shí)，NC值為7，占總數(shù)量3.17%。閾值繼續(xù)擴(kuò)大，NC值保持在6，呈飽和態(tài)勢(shì)。通過(guò)綜合比較，1000—1500 m之間均是較為合理的閾值，因?yàn)楫?dāng)距離較小時(shí)，研究區(qū)景觀劃分的組分?jǐn)?shù)多，連接少，破碎度大，不能實(shí)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建目標(biāo)；而該值過(guò)大時(shí)，研究區(qū)的景觀組分?jǐn)?shù)和破碎度達(dá)到飽和，景觀連接度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致規(guī)劃可操作性降低。因此選定的1200 m是網(wǎng)絡(luò)分析合適的閾值。以此構(gòu)建的城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，共408條連接，占研究區(qū)最小成本路徑總數(shù)的60%；景觀組分?jǐn)?shù)為14，其中斑塊和連接數(shù)最多的是北部組分1和南部組分2(圖5)，整體景觀破碎度為6.33%。

圖4 不同距離閾值下網(wǎng)絡(luò)連接指數(shù)值Fig.4 Results of connectivity indices in respond to different threshold distances IICnum取值均除以1012

圖5 500, 1000, 1200, 1500m距離閾值下功能性連接模擬Fig.5 Functional connectivity simulation under 500, 1000, 1200, 1500m threshold distances

3.3 功能性連接重要性評(píng)價(jià)

1200 m閾值下共提取408條功能性連接，dIIClink取值范圍在1×10-6到17.77之間，最重要的連接是395—367連接，即Richmond兒童公園與Petrie公園之間，若被移除，景觀整體連接度將下降17.77%。圖6顯示該條連接(紅線標(biāo)示)是最復(fù)雜的景觀組分1內(nèi)東北部和中西部?jī)纱髞喗M分的唯一連接，如果該條連接中斷，景觀將會(huì)被分割為更多組分，整體破碎度提高；同樣，重要性第二的連接位于南部景觀組分2中，連接其內(nèi)部的東西兩大亞組分。

進(jìn)一步對(duì)連接重要值dIIClink與兩端源斑塊面積之和做相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，這兩者之間不具線性相關(guān)(Pearson′sr=0.078，P=0.118)。通常理解，面積越大的源能夠保育更多的物種，會(huì)更有效促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量流動(dòng)；但是，本研究發(fā)現(xiàn)面積小的源斑塊仍可以對(duì)景觀的完整性、連通性起到至關(guān)重要的作用。

圖6表明，重要值大的連接絕大部分是組分間的唯一通道，即關(guān)鍵連接(圖1)，對(duì)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的完整性起著關(guān)鍵作用。連接的下界面大部分是生境一般的土地利用/覆蓋類型，如395—367連接穿過(guò)一個(gè)社區(qū)中心，199—18連接則是學(xué)校草坪操場(chǎng)。在棲息地恢復(fù)重建時(shí)，建議部分開(kāi)辟為鄉(xiāng)土物種棲息地，完善“跳腳石”斑塊的生境質(zhì)量，以加強(qiáng)整體網(wǎng)絡(luò)連接。

圖6 1200m閾值下功能性連接重要性空間評(píng)價(jià)圖Fig.6 Link importance geospatial evaluation map under 1200m threshold distance

4 討論

目前，很多文獻(xiàn)針對(duì)源斑塊重要性[36-37]或生態(tài)網(wǎng)絡(luò)整體拓?fù)潢P(guān)系度量[38-40]，而較少關(guān)注源之間的連接、其重要性以及如何真正落實(shí)到空間規(guī)劃上。結(jié)構(gòu)性連接目前還存在一定爭(zhēng)議，如有學(xué)者指出其負(fù)面效應(yīng)包括增加火災(zāi)蔓延、疾病/害蟲(chóng)傳播、擴(kuò)散干擾源的風(fēng)險(xiǎn)[41-42]；功能性連接是以某種代表性的生態(tài)功能作為代理，假設(shè)其需求得到滿足，其他物種的需求也可以得到滿足[43]。其實(shí)體是由散布在最小成本路徑上，阻力較小的一般生境斑塊組成。不同于源生境，通常因保育豐富的物種，審美質(zhì)量較高而受到社會(huì)普遍關(guān)注，能夠在城市快速發(fā)展中被“政策性”保留下來(lái)，而一般生境隨時(shí)面臨開(kāi)發(fā)建設(shè)的蠶食。研究這些斑塊的重要性，篩選優(yōu)先保留或恢復(fù)的斑塊，可以有效地促進(jìn)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)連接，對(duì)城市生態(tài)保護(hù)、土地規(guī)劃與管理實(shí)施具有重要意義。

最小費(fèi)用模型基于GIS平臺(tái)，特點(diǎn)在于將空間規(guī)劃與某些生態(tài)過(guò)程聯(lián)系起來(lái)，數(shù)據(jù)需求量少，最終以地圖的形式表達(dá)，在構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)上具有很大優(yōu)勢(shì)，但也存在成本阻力面和連接閾值確定普遍具有主觀性的問(wèn)題。采用由土地能值計(jì)算得到的景觀發(fā)展強(qiáng)度指數(shù)(LDI)為土地類型賦值，一定程度減少主觀性。然而，值得指出的是，LDI是基于西方國(guó)家的土地利用/覆蓋類型獲得的相對(duì)系數(shù)，例如均高4層樓的金融區(qū)能值最高，LDI值為10，而在中國(guó)城市，這類型的土地能值只能在中間水平，建議依據(jù)國(guó)內(nèi)土地分類標(biāo)準(zhǔn)，計(jì)算與當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r相符合的LDI值。在重要性等級(jí)劃分上，大部分研究采用自然斷點(diǎn)法[18,39]，而結(jié)合聚類分析，根據(jù)數(shù)值本身的差異來(lái)辨識(shí)，減少了主觀性。

在選擇代理物種構(gòu)建生態(tài)網(wǎng)絡(luò)時(shí)，應(yīng)盡量選擇鄉(xiāng)土物種，以利于本土生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。目前，城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建研究常借鑒森林生態(tài)系統(tǒng)中小型哺乳動(dòng)物的活動(dòng)特征來(lái)確定，屬于經(jīng)驗(yàn)型定義，并未對(duì)城市環(huán)境做實(shí)證研究，忽略了其自然生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)：面積小、分散布局；高度人工化，外來(lái)物種比例大；加之靠近道路、居民區(qū)等各種人類活動(dòng)干擾/威脅源，很難保育有小型哺乳動(dòng)物。并且，(鄉(xiāng)土)動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇更為苛刻，包括食物、水源、天敵，以及各種干擾，因此，對(duì)城市環(huán)境動(dòng)物遷移路徑的模擬較困難。相比之下，影響植物種子遷移的因素較單一，已開(kāi)發(fā)的模型較多[44]，易對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。此外，選擇植物更具有代表性。植物是各類物種的載體，是提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的主體，常是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)健康的直接表征和綜合指標(biāo)，城市生態(tài)系統(tǒng)亦不例外。首先存在一個(gè)健康的植物群落，才有可能形成生物多樣性高的本土生態(tài)系統(tǒng)。

本研究基于實(shí)驗(yàn)研究，從鄉(xiāng)土樹(shù)種子傳播定居的角度確定網(wǎng)絡(luò)連接，符合城市環(huán)境的特點(diǎn)，且規(guī)劃操作性強(qiáng)，是對(duì)基于動(dòng)物遷移的網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建研究的創(chuàng)新拓展。作為一種新方法探索，存在一些不足，如景觀發(fā)展強(qiáng)度指數(shù)具有國(guó)家區(qū)域性，所提出的重要性連接是否對(duì)鄉(xiāng)土植物群落恢復(fù)有顯著影響等。因此對(duì)于該方法的普適性與合理性還有待更多的案例研究進(jìn)一步驗(yàn)證。

5 結(jié)論

以種子擴(kuò)散過(guò)程作為城市自然棲息地網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建規(guī)則，從連接在整個(gè)景觀空間結(jié)構(gòu)中的重要性出發(fā)，采用最小費(fèi)用模型與基于圖論的景觀連接度指數(shù)相結(jié)合的方法對(duì)新西蘭基督城進(jìn)行功能性連接識(shí)別。

(1) 以新西蘭鄉(xiāng)土樹(shù)雞毛松(D.dacrydioides)種子最大傳播距離1200 m作為連接閾值分析網(wǎng)絡(luò)，不僅具有生態(tài)學(xué)意義，而且具有結(jié)構(gòu)意義和較強(qiáng)的規(guī)劃可操作性。共辨識(shí)408條連接，劃分為10個(gè)等級(jí)，其中最重要的連接是Richmond—Petrie公園，Hansons—Auburn保護(hù)地，和Centaurus公園—King George保護(hù)地，若被移除，整個(gè)網(wǎng)絡(luò)的連接度將下降31.73%。從景觀圖論的空間特征上顯示，這些連接也正是整個(gè)景觀的關(guān)鍵連接。針對(duì)不同等級(jí)的連接，結(jié)合下界面現(xiàn)狀，建議采取不同優(yōu)先順序、不同強(qiáng)度的恢復(fù)對(duì)策。

(2) 連接的重要性與兩端源面積之和沒(méi)有相關(guān)關(guān)系，不同于通常認(rèn)為的面積越大的斑塊，之間的連接越重要。這一結(jié)論還有待進(jìn)一步研究來(lái)證明。但是，建議今后在城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建、生物多樣性保護(hù)空間規(guī)劃中，除了考慮源斑塊屬性，還應(yīng)結(jié)合采用的方法，辨識(shí)關(guān)鍵連接，加強(qiáng)源之間的物質(zhì)能量聯(lián)系。

[1] Brose U. Improving nature conservancy strategies by ecological network theory. Basic and Applied Ecology, 2010, 11(1): 1-5.

[2] Taylor P D, Fahrig L, Henein K, Merriam G. Connectivity is a vital element of landscape structure. Oikos, 1993, 68(3): 571-573.

[3] Uezu A, Metzger J P, Vielliard J M E. Effects of structural and functional connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species. Biological Conservation, 2005, 123(4): 507-519.

[4] Sork V L, Smouse P E. Genetic analysis of landscape connectivity in tree populations. Landscape Ecology, 2006, 21(6): 821-836.

[5] Neel M C. Patch connectivity and genetic diversity conservation in the federally endangered and narrowly endemic plant speciesAstragalusalbens(Fabaceae). Biological Conservation, 2008, 141(4): 938-955.

[6] Urban D, Keitt T. Landscape connectivity: a graph-theoretic perspective. Ecology, 2001, 82(5): 1205-1218.

[7] Dale M R T, Fortin M J. From graphs to spatial graphs. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2010, 41: 21-38.

[8] Theobald D M. Exploring the functional connectivity of landscapes using landscape networks // Crooks K R, Sanjayan M. Connectivity Conservation. Cambridge: Cambridge University Press, 2006: 416-443.

[9] Minor E S, Urban D L. Graph theory as a proxy for spatially explicit population models in conservation planning. Ecological Applications, 2007, 17(6): 1771-1782.

[10] Gardner R H, Gustafson E J. Simulating dispersal of reintroduced species within heterogeneous landscapes. Ecological Modelling, 2004, 171(4): 339-358.

[11] Lookingbill T R, Gardner R H, Ferrari J R, Keller C E. Combining a dispersal model with network theory to assess habitat connectivity. Ecological Applications, 2010, 20(2): 427-441.

[12] Adriaensen F, Chardon J P, De Blust G, Swinnen E, Villalba S, Gulinck H, Matthysen E. The application of ‘least-cost’ modelling as a functional landscape model. Landscape and Urban Planning, 2003, 64(4): 233-247.

[13] 俞孔堅(jiān), 王思思, 李迪華, 李春波. 北京市生態(tài)安全格局及城市增長(zhǎng)預(yù)景. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 1189-1204.

[14] Kong F H, Yin H W, Nakagoshi N, Zong Y G. Urban green space network development for biodiversity conservation: Identification based on graph theory and gravity modeling. Landscape and Urban Planning, 2010, 95(1/2): 16-27.

[15] Teng M J, Wu C G, Zhou Z X, Lord E, Zheng Z M. Multipurpose greenway planning for changing cities: a framework integrating priorities and a least-cost path model. Landscape and Urban Planning, 2011, 103(1): 1-14.

[16] Chardon J P, Adriaensen F, Matthysen E. Incorporating landscape elements into a connectivity measure: a case study for the Speckled wood butterfly (ParargeaegeriaL.). Landscape Ecology, 2003, 18(6): 561-573.

[17] Driezen K, Adriaensen F, Rondinini C, Doncaster C P, Matthysen E. Evaluating least-cost model predictions with empirical dispersal data: a case-study using radiotracking data of hedgehogs (Erinaceuseuropaeus). Ecological Modelling, 2007, 209(2/4): 314-322.

[18] Pereira M, Segurado P, Neves N. Using spatial network structure in landscape management and planning: a case study with pond turtles. Landscape and Urban Planning, 2011, 100(1/2): 67-76.

[19] Devi B S S, Murthy M S R, Debnath B, Jha C S. Forest patch connectivity diagnostics and prioritization using graph theory. Ecological Modelling, 2013, 251: 279-287.

[20] García-Feced C, Saura S, Elena-Rosselló R. Improving landscape connectivity in forest districts: a two-stage process for prioritizing agricultural patches for reforestation. Forest Ecology and Management, 2011, 261(1): 154-161.

[21] Meurk C D. Evergreen broadleaved forests of New Zealand and their bioclimatic definition // Box E O, Peet R K, Masuzawa T, Yamada I, Fujiwara K, Maycock P F. Vegetation Science in Forestry. Netherlands: Springer, 1995: 151-197.

[22] Meurk C D. Implication of New Zealand′s unique biogeography for conservation and urban design // Stewart G, Ignatieva M E, Bowring J, Egoz S, Melnichuk I. Globalisation of Landscape Architecture: Issues for Education and Practice. St Petersburg: St Petersburg′s State Polytechnic University Publishing House, 2007: 142-155.

[23] MfE (Ministry for the Environment). New Zealand Land Cover Database 2 User Guide. 2004. http://www.mfe.govt.nz/issues/land/land-cover-dbase/lcdb2-user-guide.pdf

[24] 陳利頂, 傅伯杰, 趙文武. “源”“匯” 景觀理論及其生態(tài)學(xué)意義. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(5): 1444-1449.

[25] Pickett S T A, Cadenasso M L, Grove J M, Nilon C H, Pouyat R V, Zipperer W C, Costanza R. Urban ecological systems: linking terrestrial ecological, physical, and socioeconomic components of metropolitan areas. Annual Review of Ecology and Systematics, 2001, 32(1): 127-157.

[26] Stewart G H, Meurk C D, Ignatieva M E, Buckley H L, Magueur A, Case B S, Hudson M, Parker M. Urban biotopes of Aotearoa New Zealand (URBANZ) II: floristics, biodiversity and conservation values of urban residential and public woodlands, Christchurch. Urban Forestry & Urban Greening, 2009, 8(3): 149-162.

[27] Stewart G H, Ignatieva M E, Meurk C D, Earl R D. The re-emergence of indigenous forest in an urban environment, Christchurch, New Zealand. Urban Forestry & Urban Greening, 2004, 2(3): 149-158.

[28] Meurk C D. Recombinant ecology of urban areas // The Routledge Handbook of Urban Ecology. Hoboken: Taylor & Francis, 2010: 198-220.

[29] Brown M T, Vivas M B. Landscape development intensity index. Environmental Monitoring and Assessment, 2005, 101(1/3): 289-309.

[30] Lane C R, Brown M T. Diatoms as indicators of isolated herbaceous wetland condition in Florida, USA. Ecological Indicators, 2007, 7(3): 521-540.

[31] Chen T S, Lin H J. Application of a landscape development intensity index for assessing wetlands in Taiwan. Wetlands, 2011, 31(4): 745-756.

[32] McRae B H. Kavanagh D M. Linkage Mapper Connectivity Analysis Software. The Nature Conservancy, Seattle WA. 2011, http://www.circuitscape.org/linkagemapper.

[33] Saura S, Torné J. Conefor sensinode 2.2: a software package for quantifying the importance of habitat patches for landscape connectivity. Environmental Modelling & Software, 2009, 24(1): 135-139.

[34] Pascual-Hortal L, Saura S. Comparison and development of new graph-based landscape connectivity indices: towards the priorization of habitat patches and corridors for conservation. Landscape Ecology, 2006, 21(7): 959-967.

[35] Meurk C D, Hall G M J. Options for enhancing forest biodiversity across New Zealand′s managed landscapes based on ecosystem modelling and spatial design. New Zealand Journal of Ecology, 2006, 30(1): 131-146.

[36] 吳健生, 張理卿, 彭建, 馮喆, 劉洪萌, 赫勝彬. 深圳市景觀生態(tài)安全格局源地綜合識(shí)別. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(13): 4125-4133.

[37] 許文雯, 孫翔, 朱曉東, 宗躍光, 李楊帆. 基于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析的南京主城區(qū)重要生態(tài)斑塊識(shí)別. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(4): 1264-1272.

[38] 王云才. 上海市城市景觀生態(tài)網(wǎng)絡(luò)連接度評(píng)價(jià). 地理研究, 2009, 28(2): 284-292.

[39] 傅強(qiáng), 宋軍, 毛鋒, 吳永興, 姚涵, 唐劍波. 青島市濕地生態(tài)網(wǎng)絡(luò)評(píng)價(jià)與構(gòu)建. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(12): 3670-3680.

[40] 王海珍, 張利權(quán). 基于GIS、景觀格局和網(wǎng)絡(luò)分析法的廈門(mén)本島生態(tài)網(wǎng)絡(luò)規(guī)劃. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(1): 144-152.

[41] Shafer C L. Nature Reserves: Island Theory and Conservation Practice. California: Smithsonian Institution Press, 1990.

[42] Gilbert-Norton L, Wilson R, Stevens J R, Beard K H. A meta-analytic review of corridor effectiveness. Conservation Biology, 2010, 24(3): 660-668.

[43] Brooker L. The application of focal species knowledge to landscape design in agricultural lands using the ecological neighbourhood as a template. Landscape and Urban Planning, 2002, 60(4): 185-210.

[44] 鄭景明, 桑衛(wèi)國(guó), 馬克平. 種子的長(zhǎng)距離風(fēng)傳播模型研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(3): 414-425.

Identifying and evaluating functional connectivity for building urban ecological networks

CHEN Chundi1,3,*, MEURK D. Colin2, IGNATIEVA E. Maria3, STEWART H. Glenn3, WU Shengjun1

1KeyLaboratoryofReservoirAquaticEnvironment,ChongqingInstituteofGreenandIntelligentTechnology,ChineseAcademyofSciences,Chongqing400714,China2LandcareResearch,CrownResearchInstituteNewZealand,Lincoln7608,NewZealand3LincolnUniversity,Christchurch7674,NewZealand

With rapid urbanization and industrialization, habitat fragmentation and loss are inevitable. Under these circumstances, landscape connectivity and ecological networks have become a focus of applied landscape ecology. A well-connected ecological network is believed to facilitate energy and resource fluxes, species dispersal, genetic exchange and multiple other ecological processes, and to contribute to the maintenance of ecosystem stability and integrity. Identifying and evaluating functional connectivity between habitat patches is the key step in designing and building well-connected ecological networks. Based on a review of literature on linkage identification approaches, our study combined least-cost path modeling with graph-theory based network analysis to simulate, identify, evaluate, and prioritize functional linkages. We made some modifications to conventional least-cost model and network analysis in order to reduce subjectivity and to better suit the specific conditions of urban environments. Least-cost models are commonly used to determine the movement routes of wildlife to optimize conservation of meta-populations in wild environments. Ideally, least-cost models should be parameterized with field data for a specific organism (usually a small animal); however, these data are difficult and time-consuming to collect, and this has resulted in a large number of studies relying entirely or in large part on collective expert opinion. Different experts may assign different values and therefore affect the reliability of network simulation. Therefore, we adopted the Landscape Development Intensity (LDI) index, which is a measure of human disturbance of ecosystems, to quantify the relative costs of land use/cover types. In addition, we chose not to use small mammals as the individual surrogate for designing our urban ecological network. Most studies of animal movement patterns have been conducted in continuous forest landscapes, which are very different from patchy urban environments. These are characterized by much smaller and fragmented habitat patches, surrounded by a non-living concrete matrix with various threats hostile to life. Instead, we used native trees as individual surrogates and their seed dispersal pattern, based on a field survey, for devising and simulating a functional urban ecological network. Taking Christchurch, New Zealand, as an example, our study used a climax native forest tree,Dacrycarpusdacrydioidesas a surrogate in establishing our urban ecological network. We used the LDI index to build the cost surface for a least-cost model in ArcGIS 10.0, and the observed maximum seed dispersal distance ofD.dacrydioides(1200 m) as the threshold distance for network analysis in Conefor 2.6. Under the 1200 m threshold distance, a total of 408 links were simulated in the study area. These were grouped into 10 importance grades using Hierarchical Cluster Analysis in SPSS 21.0 combined with input from decision-makers. Among these, the three most important links were between Richmond Park and Petrie Park, Hansons Reserve and Auburn Reserve, and between Centaurus Park and King George Reserve. They were identified as the cut-links in a landscape graph, i.e. removal would disconnect critical components in the landscape. Indeed, if these links were absent, the Integral Index of Connectivity (IIC) of the whole landscape would be reduced by 31.73%. Additionally, our study found that there was no linear relationship (Pearson′sr=0.078,P=0.118) between link importance value and total area of habitat connected. That is, the links between larger habitats are not necessarily more important to the network. Further studies are needed to support this finding. Overall, our case study suggests that the combination of least-cost pathway analysis and graph-theoretical algorithms is an efficient approach for simulating and prioritizing functional connectivity in urban landscapes, and might be valuable for Chinese urban ecological network planning. Furthermore, the energy-consumption based LDI index was shown to be a reliable measurement of relative cost values of land use/cover types. However, it should be pointed out that the LDI index was calculated based on western land use/cover types, which are different from those used in China. It is recommended that when being applied in China, the LDI index should be adjusted to China′s land use/cover types.

urban ecological networks; functional connectivity; native habitats; least-cost model; graph theory; native tree seed dispersal

國(guó)家自然科學(xué)基金(51408584, 41401633); 中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院三峽生態(tài)環(huán)境研究海外高層次人才基地項(xiàng)目(Y33Z172N10); 新西蘭基督城地震恢復(fù)重建規(guī)劃(CO9X0309); 寧波市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013A610164)

2014-02-16; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201402160263

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenchundi@cigit.ac.cn

陳春娣, Meurk D. Colin, Ignatieva E. Maria, Stewart H. Glenn 吳勝軍.城市生態(tài)網(wǎng)絡(luò)功能性連接辨識(shí)方法.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6414-6424.

Chen C D, Meurk D. Colin, Ignatieva E. Maria, Stewart H. Glenn, Wu S J.Identifying and evaluating functional connectivity for building urban ecological networks.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6414-6424.