郭文琦, 張培通, 李春宏, 殷劍美, 韓曉勇
江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游棉花和油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210014
蕾期土壤鹽度降低后棉花葉片的生理功能恢復(fù)
郭文琦, 張培通*, 李春宏, 殷劍美, 韓曉勇
江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游棉花和油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210014
試驗(yàn)于2011—2012年在江蘇南京江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)田進(jìn)行,采用盆栽方法,以魯棉研37號(hào)和蘇棉22號(hào)為供試材料,設(shè)置土壤鹽度降低試驗(yàn)(初始土壤含鹽量為0.2%,棉花進(jìn)入二葉期后每7d加入混合鹽1次,每次增加0.1%,使土壤含鹽量逐漸達(dá)到0.5%,蕾期進(jìn)行鹽度降低處理,使土壤含鹽量降低到0.2%左右),研究蕾期土壤鹽度降低后棉花葉片的生理代謝動(dòng)態(tài)特征。結(jié)果表明:土壤鹽度降低后,棉花葉片葉綠素(Chl)、類胡蘿卜素(Car)含量和Chl/ Car升高;凈光合速率和氣孔導(dǎo)度升高,且分別在土壤鹽度降低后第14天和7天接近于低鹽對(duì)照;土壤鹽度降低后棉花葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)活性升高,過(guò)氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量降低,MDA含量在土壤鹽度降低后第14天接近于低鹽對(duì)照;土壤鹽度降低后棉花葉片中可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量降低,且接近于低鹽對(duì)照。上述結(jié)果表明土壤鹽度降低后,棉花葉片生理功能逐漸恢復(fù),進(jìn)而實(shí)現(xiàn)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的恢復(fù)補(bǔ)償。棉花葉片生理功能在土壤鹽度降低后的恢復(fù)能力存在品種間差異,魯棉研37號(hào)較蘇棉22號(hào)葉片生理功能表現(xiàn)出更強(qiáng)的恢復(fù)能力。
土壤鹽度降低; 棉花; 葉片; 生理功能恢復(fù)
中國(guó)有鹽漬土面積約3700萬(wàn)hm2,隨著耕地資源的愈趨缺乏,鹽漬土的改良利用成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要任務(wù)[1]。受季風(fēng)氣候影響我國(guó)鹽漬土鹽分具有季節(jié)性變化特點(diǎn),夏季降雨集中,土壤季節(jié)性脫鹽,春秋季降水量減少引起土壤積鹽,土壤脫鹽和積鹽的程度也因氣候不同存在較大的地區(qū)間差異,對(duì)于降雨充足地區(qū),尤其東部濱海鹽土和灘涂地區(qū)進(jìn)入雨季后土壤鹽分降低明顯,為作物的高產(chǎn)高效提供了重要空間。
棉花耐鹽能力較強(qiáng),是鹽漬土種植改良過(guò)程中的先鋒作物[2],同時(shí)為緩減糧棉爭(zhēng)地矛盾,棉花種植面積也逐漸向生產(chǎn)能力低下的鹽漬土地區(qū)集中[3]。鹽脅迫下,由于離子毒害和滲透脅迫等的影響,葉片光合性能下降,棉花生長(zhǎng)發(fā)育受阻[4-8]。研究表明,鹽脅迫促使植物體內(nèi)活性氧自由基大量形成,活性氧代謝失衡,膜脂過(guò)氧化程度加重,膜結(jié)構(gòu)和功能破壞,蛋白質(zhì)和葉綠素降解,從而導(dǎo)致植物光合性能下降[9-11];而植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)等能有效地清除活性氧自由基[12-13]。此外,鹽脅迫下,植物體內(nèi)合成累積一些小分子有機(jī)物質(zhì)如氨基酸、可溶性糖和脯氨酸等以減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害[14-15]。綜觀前人研究,主要集中在鹽脅迫影響棉花生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)理方面[3-8],缺乏針對(duì)土壤鹽分降低對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育影響的生理機(jī)理研究。
研究表明,逆境條件下,植物光合性能受到抑制,但脅迫減輕后植物葉片光合性能和生理代謝活性可以逐漸恢復(fù),以補(bǔ)償逆境所帶來(lái)的不利影響[16-19]。葉片作為植物光合生產(chǎn)的源器官,其光合性能及相關(guān)生理代謝過(guò)程對(duì)土壤鹽度降低的響應(yīng)機(jī)制是闡明土壤鹽度降低后棉花補(bǔ)償生長(zhǎng)生理機(jī)理的關(guān)鍵。本研究基于鹽堿地土壤鹽分不斷變化的客觀實(shí)際,研究土壤鹽度降低后棉花葉片光合作用、抗氧化代謝等動(dòng)態(tài)變化特征及其對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的影響,以豐富棉花抗鹽栽培理論,并為探索提高鹽堿棉田棉花產(chǎn)量的合理調(diào)控途徑提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)于2011年和2012年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所防雨棚中進(jìn)行,采用盆栽方法。供試土壤為黃棕壤土,2011、2012供試土壤有機(jī)質(zhì)含量為15.65、14.71g/kg,全氮含量為0.98、0.84g/kg,速效磷為34.53、32.14mg/kg,速效鉀為196.11、178.56mg/kg。試驗(yàn)所用盆為直徑40cm,高40cm,盆底有洞,并且在盆底配有托盤防止鹽分流失。土壤經(jīng)風(fēng)干過(guò)篩去雜后裝盆,每盆裝土20kg,然后每盆土壤在初始鹽分基礎(chǔ)上,按鹽土比將混合鹽(NaCl 77.7%、MgCl27.3%、MgSO49.6%、CaCl23.3%、KCl 2.1%)混入土壤中至0.2%左右。供試材料為耐鹽性存在差異的兩個(gè)棉花品種(蘇棉22號(hào)和魯棉研37號(hào)),2011和2012年分別于5月8日和5月6日播種,采用直播方式,三葉期時(shí)每盆選擇保留生長(zhǎng)一致的壯苗1株。
試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理:低鹽對(duì)照CK,土壤含鹽量一直維持在0.2%左右;土壤鹽度降低處理SD,土壤含鹽量為0.2%,進(jìn)入二葉期后每隔7d加入混合鹽1次,使土壤含鹽量每次增加0.1%,通過(guò)3次加混合鹽使土壤含鹽量達(dá)到0.5%左右,然后維持30d,在蕾期(2011年在播種后65d、2012年在播種后57d)進(jìn)行土壤鹽度降低處理,用灌水沖鹽的方式,降低土壤含鹽量到0.2%左右;高鹽處理S,土壤初始含鹽量為0.2%,進(jìn)入二葉期后每隔7d加入混合鹽使土壤含鹽量增加0.1%,通過(guò)3次加混合鹽后最終土壤含鹽量達(dá)到0.5%,之后一直維持土壤含鹽量在0.5%左右,每處理種植60盆,共計(jì)360盆。試驗(yàn)前以及試驗(yàn)處理后定期用取土器在盆中從上到下取土壤混合樣品測(cè)定土壤含鹽量(圖1)。全生育期用稱重法調(diào)節(jié)土壤含水量,低鹽對(duì)照和高鹽處理土壤相對(duì)含水量始終維持在70%—80%,土壤鹽度降低處理僅在灌水沖鹽時(shí)土壤含水量增加,其它時(shí)期土壤相對(duì)含水量均維持在70%—80%。全生育期每盆施尿素4 g,播種前施1.5 g,灌水沖鹽后施2.5 g。
圖1 土壤含鹽量動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of soil salt contentCK: 低鹽對(duì)照Control, S: 高鹽處理Salt-stress treatment, SD: 土壤鹽度降低處理Salt-recovered treatment
于土壤鹽度降低后的第0、7、14、21天,每處理選擇生長(zhǎng)均勻一致的棉株在9:00—11:00用美國(guó)產(chǎn)LI-6400型光合儀測(cè)定棉株功能葉(倒四主莖葉)的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs),每處理重復(fù)5株。測(cè)定時(shí)儀器使用開(kāi)放式氣路,CO2濃度為380 μmol/L左右;選擇紅藍(lán)光源葉室,設(shè)定光量子密度(PAR)為1500 μmol s-1m-2。
在1.2.1中的Pn測(cè)定后,立即將葉片取回,液氮速凍后存于-40℃冰箱中用于抗氧化酶活性和MDA含量的分析。用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量,氮藍(lán)四唑(NBT)法測(cè)定SOD活性、高錳酸鉀滴定法測(cè)定CAT活性、愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性、硫代巴比妥酸比色法測(cè)定MDA含量[20]。
用蒽酮比色法測(cè)定葉片可溶性糖含量,用茚三酮溶液顯色法測(cè)定游離氨基酸含量,用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量[20]。
參照李合生的方法測(cè)定葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量[20]。
采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖,用SPSS11.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異。
由表1 可見(jiàn),與低鹽對(duì)照相比,高鹽處理棉花葉片葉綠素(Chl)含量、類胡蘿卜素(Car)含量及葉綠素與類胡蘿卜素之比(Chl/Car)均顯著降低。土壤鹽度降低后,棉花葉片Chl和Car含量及Chl/Car升高。土壤鹽度降低后第21天,與高鹽處理相比,魯棉研37號(hào)葉片Chl含量增加20.0%(2011)和22.8%(2012),蘇棉22號(hào)增加18.6%(2011)和15.0%(2012),魯棉研37號(hào)葉片Car含量增加13.6%(2011)和18.0%(2012),蘇棉22號(hào)增加8.4%(2011)和7.1%(2012),且葉片中Chl和Car含量與低鹽對(duì)照相比已無(wú)顯著差異。
表1 土壤鹽度降低后棉花葉片光合色素含量變化特征
由圖2可見(jiàn),與低鹽對(duì)照相比,高鹽處理顯著降低了棉花葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度。土壤鹽度降低后,凈光合速率和氣孔導(dǎo)度快速升高,凈光合速率在土壤鹽度降低后的第14天(魯棉研37號(hào))和21天(蘇棉22號(hào))接近于低鹽對(duì)照,表明葉片光合性能恢復(fù)到低鹽對(duì)照水平,氣孔導(dǎo)度則在土壤鹽度降低后的第7天接近于低鹽對(duì)照。土壤鹽度降低后第21天,與高鹽處理相比,魯棉研37號(hào)葉片凈光合速率增加65.8%(2011)和35.6%(2012),蘇棉22號(hào)增加40.9%(2011)和28.2%(2012)。
圖2 土壤鹽度降低后棉花葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance of cotton leaves after relief from salt stressCK: 低鹽對(duì)照Control, S: 高鹽處理Salt-stress treatment, SD: 土壤鹽度降低處理Salt-recovered treatment
由圖3可見(jiàn),與低鹽對(duì)照相比,高鹽處理棉花葉片中MDA含量升高。土壤鹽度降低后,葉片中MDA含量降低,并于土壤鹽度降低后的第14天接近于低鹽對(duì)照。土壤鹽度降低后第21天,與高鹽處理相比,魯棉研37號(hào)葉片中MDA含量降低31.9%(2011)和32.6%(2012),蘇棉22號(hào)降低21.4%(2011)和29.5%(2012)。
由圖4可見(jiàn),與低鹽對(duì)照相比,高鹽處理棉花葉片中SOD和POD活性降低,CAT活性升高。土壤鹽度降低后,葉片中SOD和POD活性升高,CAT活性降低,SOD活性于土壤鹽度降低后的第7天(魯棉研37號(hào))和14天(蘇棉22號(hào))接近于低鹽對(duì)照,POD活性于土壤鹽度降低后的第14天(魯棉研37號(hào))和21天(蘇棉22號(hào))接近于低鹽對(duì)照,CAT活性于土壤鹽度降低后的第21天天接近于低鹽對(duì)照。對(duì)于土壤鹽度降低處理和高鹽處理,魯棉研37號(hào)葉片中SOD、POD和CAT活性均高于蘇棉22號(hào)。
圖3 土壤鹽度降低后棉花葉片MDA含量動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of MDA content of cotton leaves after relief from salt stressCK: 低鹽對(duì)照Control, S: 高鹽處理Salt-stress treatment, SD: 土壤鹽度降低處理Salt-recovered treatment
由表2可見(jiàn),與低鹽對(duì)照相比,高鹽處理棉花葉片中可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量均顯著升高。土壤鹽度降低后,葉片中可溶性糖、游離氨基酸和脯氨酸含量降低。土壤鹽度降低后第21天,與高鹽處理相比,葉片中可溶性糖含量魯棉研37號(hào)降低35.1%(2011)和30.7%(2012),蘇棉22號(hào)降低27.8%(2011)和22.4%(2012);游離氨基酸含量魯棉研37號(hào)降低18.7%(2011)和17.2%(2012),蘇棉22號(hào)降低13.3%(2011)和11.6%(2012)。
圖4 土壤鹽度降低后棉花葉片抗氧化酶活性動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of antioxidant enzyme activities of cotton leaves after relief from salt stressCK: 低鹽對(duì)照Control, S: 高鹽處理Salt-stress treatment, SD: 土壤鹽度降低處理Salt-recovered treatment
表2 土壤鹽度降低后棉花葉片中游離氨基酸、可溶性糖和脯氨酸含量變化特征
鹽堿地土壤鹽分受氣候的影響在種植季節(jié)內(nèi)不斷變化,因此鹽堿地作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成不僅取決于作物的耐鹽能力,而且取決于土壤鹽分降低后的恢復(fù)能力。前期研究結(jié)果表明[21],土壤鹽分維持在0.5%鹽分水平時(shí),棉花生長(zhǎng)發(fā)育受到較大抑制,而土壤鹽度降低到0.2%后,棉花生長(zhǎng)快速恢復(fù),在土壤鹽度降低后21d左右,棉株干物質(zhì)累積速率就接近于對(duì)照棉花(土壤鹽分始終維持在0.2%左右),說(shuō)明盡管前期受較重的鹽分脅迫棉花生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重抑制,但土壤鹽度降低后棉花生長(zhǎng)發(fā)育逐漸恢復(fù),以補(bǔ)償鹽脅迫對(duì)其的不利影響。
光合性能下降是鹽脅迫導(dǎo)致作物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制的主要生理過(guò)程[6-8]。鹽脅迫下,受離子毒害和滲透脅迫的影響,棉花葉片凈光合速率下降,氣孔導(dǎo)度降低,作物光合機(jī)構(gòu)受損,光合色素降解;土壤鹽度降低后,葉片光合性能逐漸恢復(fù),進(jìn)而促進(jìn)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的恢復(fù)。本試驗(yàn)結(jié)果表明,土壤鹽度降低后初期葉片氣孔導(dǎo)度快速恢復(fù)促進(jìn)了葉片光合速率的提高,但由于光合機(jī)構(gòu)以及光合代謝相關(guān)酶活性等非氣孔因素的恢復(fù)較慢,導(dǎo)致葉片凈光合速率的恢復(fù)明顯晚于氣孔導(dǎo)度;而隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng),非氣孔因素逐步恢復(fù)進(jìn)而促進(jìn)了葉片光合性能的全面恢復(fù)。土壤鹽度降低后初期葉片氣孔導(dǎo)度的快速恢復(fù)可能是由于土壤鹽度降低后,根系滲透脅迫減輕,增強(qiáng)了根系水分的供應(yīng)能力;同時(shí)內(nèi)源激素的變化也可能是促使葉片氣孔導(dǎo)度快速恢復(fù)的重要原因。土壤鹽度降低后棉花葉片光合性能的恢復(fù)能力存在品種間差異,本試驗(yàn)中魯棉研37號(hào)較蘇棉22號(hào)葉片光合性能表現(xiàn)出更強(qiáng)的恢復(fù)能力。
鹽脅迫引起植物體內(nèi)活性氧自由基累積,細(xì)胞膜受到傷害,植物生理代謝過(guò)程受到抑制[8]。本試驗(yàn)中,鹽脅迫下棉花葉片中MDA含量升高,細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加重;土壤鹽度降低后,葉片受傷害程度減輕,MDA含量顯著降低??寡趸窼OD、CAT、POD等的協(xié)調(diào)作用可有效清除活性氧自由基[8-10],關(guān)于鹽脅迫對(duì)棉花體內(nèi)抗氧化酶活性的影響,因品種、鹽脅迫程度和鹽脅迫時(shí)間的不同研究結(jié)果存在差異[7-8]。本試驗(yàn)中,鹽脅迫使棉花葉片中SOD和POD活性降低,CAT活性升高;土壤鹽度降低后,棉花葉片中SOD和POD活性升高,CAT活性降低,說(shuō)明土壤鹽度降低后棉花葉片主要依靠提高SOD和POD活性減輕細(xì)胞膜傷害,進(jìn)而促進(jìn)棉花葉片生理功能的恢復(fù)。魯棉研37號(hào)葉片中SOD、CAT和POD活性高于蘇棉22號(hào),這也可能是魯棉研37號(hào)葉片光合性能恢復(fù)能力較強(qiáng)的重要原因。
鹽脅迫下,植物為減輕滲透脅迫,細(xì)胞內(nèi)合成和積累一些小分子有機(jī)物質(zhì),以降低細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì),維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性。本試驗(yàn)中,鹽脅迫使棉花葉片中游離氨基酸、可溶性糖和脯氨酸含量均升高,這與前人研究結(jié)果一致[14-15]。土壤鹽度降低后,葉片中游離氨基酸、可溶性糖和脯氨酸含量顯著降低,可能是土壤鹽度降低后,作為合成其它物質(zhì)的重要組分和能量供應(yīng)者,氨基酸和糖類等有機(jī)物質(zhì)的利用被增加,進(jìn)而促進(jìn)葉片生理代謝的恢復(fù)[22-23]。此外,土壤鹽度降低后,魯棉研37號(hào)葉片中游離氨基酸和可溶性糖含量較大的降低幅度可能更利于葉片生理功能的恢復(fù)。
綜上所述,土壤鹽度降低后,棉花葉片光合性能逐漸恢復(fù),促進(jìn)棉花生長(zhǎng),補(bǔ)償前期鹽脅迫對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的不利影響。土壤鹽度降低后,棉花葉片抗氧化酶SOD和POD活性增加,減輕了細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度,從而有利于葉片光合性能的恢復(fù);可溶性糖和游離氨基酸等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作為合成其它物質(zhì)的重要組分和能量供應(yīng)者,在土壤鹽度降低后其利用的增加,將促進(jìn)葉片生理功能的恢復(fù)。
[1] 楊勁松. 中國(guó)鹽漬土研究的發(fā)展歷程與展望. 土壤學(xué)報(bào), 2008, 45(5): 837-845.
[2] 蔣玉蓉, 呂有軍, 祝水金. 棉花耐鹽機(jī)理與鹽害控制研究進(jìn)展. 棉花學(xué)報(bào), 2006, 18(4): 248-254.
[3] 張國(guó)偉, 路海玲, 張雷, 陳兵林, 周治國(guó). 棉花萌發(fā)期和苗期耐鹽性評(píng)價(jià)及耐鹽指標(biāo)篩選. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(8): 2045-2053.
[4] 辛承松, 董合忠, 唐薇, 溫四民. 棉花鹽害與耐鹽性的生理和分子機(jī)理研究進(jìn)展. 棉花學(xué)報(bào), 2005, 17(5): 309-313.
[5] Ashraf M, Ahmad S. Influence of sodium chloride on ion accumulation, yield components and fibre characteristics in salt-tolerant and salt-sensitive lines of cotton (GossypiumhirsutumL.). Field Crops Research, 2000, 66(2): 115-127.
[6] 張國(guó)偉, 張雷, 唐明星, 周玲玲, 陳兵林, 周治國(guó). 土壤鹽分對(duì)棉花功能葉氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(7): 1771-1781.
[7] Meloni D A, Oliva M A, Martinez C A, Cambraia J. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress. Environmental and Experimental Botany, 2003, 49(1): 69-76.
[8] Gossett D R, Millhollon E P, Lucas M C. Antioxidant response to NaCl stress in salt-tolerant and salt-sensitive cultivars of cotton. Crop Science, 1994, 34(3): 706-714.
[9] 孫璐, 周宇飛, 李豐先, 肖木輯, 陶冶, 許文娟, 黃瑞冬. 鹽脅迫對(duì)高梁幼苗光合作用和熒光特性的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(16): 3265-3272.
[10] Parida A K, Das A B, Mohanty P. Defense potentials to NaCl in a mangrove,Bruguieraparviflora: differential changes of isoforms of some antioxidative enzymes. Journal of Plant Physiology, 2004, 161(5): 531-542.
[11] 武玉妹, 周強(qiáng), 於丙軍. 大豆異黃酮浸種對(duì)鹽脅迫大豆幼苗的生理效應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(22): 6669-6676.
[12] 尤佳, 王文瑞, 盧金, 賈鵬翔, 繆建順, 楊穎麗. 鹽脅迫對(duì)鹽生植物黃花補(bǔ)血草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(12): 3825-3833.
[13] Ahmed S, Nawata E, Hosokawa M, Domae Y, Sakuratani T. Alterations in photosynthesis and some antioxidant enzymatic activities of mungbean subjected to waterlogging. Plant Science, 2002, 163(1): 117-123.
[14] Feng G, Zhang F S, Li X L, Tian C Y, Tang C, Rengel Z. Improved tolerance of maize plants to salt stress by arbuscular mycorrhiza is related to higher accumulation of soluble sugars in roots. Mycorrhiza, 2002, 12(4): 185-190.
[15] Hu Y C, Schmidhalter U. Spatial distributions of inorganic ions and sugars contributing to osmotic adjustment in the elongating wheat leaf under saline soil conditions. Australian Journal of Plant Physiology, 1998, 25(5): 591-597.
[16] 趙明, 李建國(guó), 張賓, 董志強(qiáng), 王美云. 論作物高產(chǎn)挖潛的補(bǔ)償機(jī)制. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32(10): 1566-1573.
[17] 施積炎, 袁小鳳, 丁貴杰. 作物水分虧缺補(bǔ)償與超補(bǔ)償效應(yīng)的研究現(xiàn)狀. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào), 2000, 19(3): 226-233.
[18] 郭賢仕. 谷子旱后的補(bǔ)償效應(yīng)研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 10(5): 563-566.
[19] 卜令鐸, 張仁和, 韓苗苗, 薛吉全, 常宇. 干旱復(fù)水激發(fā)玉米葉片補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(2): 88-92.
[20] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2000: 134-260.
[21] 郭文琦, 張培通, 李春宏, 殷劍美, 韓曉勇. 蕾期土壤鹽度降低后棉花生長(zhǎng)發(fā)育的補(bǔ)償效應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(1): 162-168.
[22] Pardossi A, Malorgio F, Oriolo D, Gucci R, Serra G, Tognoni F. Water relations and osmotic adjustment inApiumgraveolensduring long-term NaCl stress and subsequent relief. Physiologia Plantarum, 1998, 102(3): 369-376.
[23] de Lacerda C F, Cambraia J, Oliva M A, Ruiz H A. Changes in growth and in solute concentrations in sorghum leaves and roots during salt stress recovery. Environmental and Experimental Botany, 2005, 54(1): 69-76.
Recovery of physiological functions of cotton leaves after relief from salt stress at the bud stage
GUO Wenqi, ZHANG Peitong*, LI Chunhong, YIN Jianmei, HAN Xiaoyong
InstituteofIndustrialCrops,JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,KeyLaboratoryofCottonandRapeseedintheLowerReachesoftheYangtzeRiver,MinistryofAgriculture,Nanjing210014,China
Soil salinity is considered a major limiting factor on crop productivity worldwide. Soil salt accumulation is affected throughout the year by weather conditions, which can enhance or reduce the effects of on the physiological functions of plants, in turn affecting plant growth and development. Thus, crop productivity in saline environments depends on not only on tolerance to salt stress but also on capacity to recover from salt stress. The objective of this study was to elucidate the physiological mechanisms of recovery in cotton leaves after salt stress. Changes in photosynthetic pigments, photosynthesis, lipid peroxidation, antioxidant enzyme activity, and soluble sugar, free amino acid and proline content in leaves after relief from salt stress were studied in two cotton cultivars (Lumianyan 37 and Sumian 22) grown under control (soil salt concentration 0.2%), salt-stressed (soil salt concentration 0.5%) and salt-recovered (soil salt content decreased from 0.5% to 0.2%) conditions. After soil salt content was reduced, chlorophyll and carotenoid content, and chlorophyll/carotenoid ratio, increased compared to those in salt-stressed cotton plants, and the increases were more pronounced in Lumianyan 37 than Sumian 22. Net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) values increased in salt-relieved plants compared with those in the salt-stressed cotton plants and exceeded those in control (CK) cotton plants at 7 d and 14 d after reducing soil salt concentration. The increase inPnfor Lumianyan 37 was higher than that of Sumian 22. The malondialdehyde (MDA) content of salt-relieved cotton leaves decreased compared with those of salt-stressed cotton plants and approximated that of the CKs at 14 d after reducing soil salt concentration. Additionally, superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activity in salt-relieved cotton leaves increased, but catalase (CAT) activity decreased after reducing soil salt concentration. The reduction of MDA content in leaves of Lumianyan 37 was greater than that in Sumian 22, as were SOD, CAT, and POD activity. After reducing soil salt concentration, cotton leaves showed decreases in soluble sugar, free amino acid, and proline content, especially Lumianyan 37. In summation, the metabolic activity of cotton leaves gradually recovered after reducing soil salt concentration, resulting in gradual compensation in growth. The two cotton cultivars differed in the ability of their leaves to recover from salt stress. Lumianyan 37 was better able to recover than Sumian 22. Cotton has indeterminate growth characteristics. Although salt stress restricts the growth of cotton plants, after relief from salt stress fruit branches and fruit nodes, as well as buds and bolls, can grow and develop again, partly compensating for the potential yield losses caused by the salt stress. Understanding the physiological mechanisms of cotton recovery from salt stress will aid in breeding new cotton cultivars and in developing new agronomic solutions to enhance recovery after relief from salt stress.
salt stress relief; cotton; leaf; recovery of physiological function
國(guó)家自然科學(xué)基金(31201139); 江蘇省自然科學(xué)基金(BK2011669); 江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目(CX(11)4010)
2014-02-16; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:
日期:2014-12-04
10.5846/stxb201402160267
*通訊作者Corresponding author.E-mail: ptzhang1965@163.com
郭文琦, 張培通, 李春宏, 殷劍美, 韓曉勇.蕾期土壤鹽度降低后棉花葉片的生理功能恢復(fù).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6298-6305.
Guo W Q, Zhang P T, Li C H, Yin J M, Han X Y.Recovery of physiological functions of cotton leaves after relief from salt stress at the bud stage.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6298-6305.