“鏡像”的內(nèi)涵與外延：圍繞鏡像神經(jīng)元的爭議*

陳 波 陳 巍 張 靜 袁逖飛

(1北京愛生科貿(mào)有限公司科儀部, 北京100086) (2杭州師范大學(xué)認(rèn)知與腦疾病研究中心, 杭州310015)(3紹興文理學(xué)院心理學(xué)系, 紹興312000) (4浙江大學(xué)語言與認(rèn)知研究中心, 杭州310028)(5南京師范大學(xué)心理學(xué)院, 南京210097)

1 前言

意大利帕爾馬大學(xué)的di Pellegrino, Fadiga,Fogassi, Gallese和Rizzolatti (1992)利用單細(xì)胞記錄技術(shù)在恒河猴的運(yùn)動(dòng)前區(qū)皮層下部邊緣位置(F5區(qū), Brodmann 6區(qū)腹側(cè)邊緣)首次發(fā)現(xiàn)了一些具有特殊屬性的神經(jīng)元, 它們在恒河猴自身執(zhí)行目標(biāo)導(dǎo)向(goal-directed)手部動(dòng)作或者觀察同類執(zhí)行相似動(dòng)作時(shí)都被激活。由于這些神經(jīng)元能像鏡子一樣映射其他個(gè)體的活動(dòng), Gallese, Fadiga,Fogassi和Rizzolatti (1996)和Rizzolatti, Fadiga,Gallese和Fogassi (1996)在進(jìn)一步的單細(xì)胞記錄研究中將其稱為“鏡像神經(jīng)元” (mirror neurons)。

鏡像神經(jīng)元的發(fā)現(xiàn)所帶來的影響無疑是革命性的, 它們將研究者的目光從對知覺–行為的探索轉(zhuǎn)向了尋找人類鏡像神經(jīng)元活動(dòng)的跨學(xué)科研究,這對個(gè)體的動(dòng)作模仿學(xué)習(xí)、共情、語言習(xí)得和意圖理解等社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)的展開也具有極為重要的意義。鏡像神經(jīng)元甚至被描述為“心理科學(xué)的DNA”或“塑造文明的神經(jīng)元” (Ramachandran,2011)。然而, 雖然在鏡像神經(jīng)元發(fā)現(xiàn)至今的20余年內(nèi), 相關(guān)的研究報(bào)告一直以幾何級(jí)數(shù)遞增,但研究者卻很難從這些紛繁的研究成果中聽到和諧的聲音, 更多的是無休止的激烈爭論。這些爭論有的來自嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)(Eshuis, Coventry, &Vulchanova, 2009; Lingnau, Gesierich, & Caramazza,2009), 有的則來自理論性的反思(Hickok, 2009,2013; Gallese, Gernsbacher, Heyes, Hickok, &Iacoboni, 2011; Kosonogov, 2012; Casile, 2013;Caramazza, Anzelotti, Strnad, & Lingnau, 2014)、哲學(xué)思辯(Borg, 2007, 2012; Uithol, Van Rooij,Bekkering, & Haselager, 2011)或者對當(dāng)前研究的元分析(Molenberghs, Cunnington, Mattingley, 2009,2012)。由此帶來的影響直接質(zhì)疑了20年來基于鏡像神經(jīng)元及其系統(tǒng)提出的種種假設(shè), 包括動(dòng)作目的的編碼與模仿(Cook & Bird, 2013; Caggiano et al., 2013), 以及自閉癥的“碎鏡理論” (Fan, Decety,Yang, Liu, & Cheng, 2010; Hamilton, 2013)。因此,系統(tǒng)澄清其中的爭議將有助于研究者正確認(rèn)識(shí)鏡像神經(jīng)元的功能, 從而把握住鏡像神經(jīng)元研究未來發(fā)展的脈搏。由于鏡像神經(jīng)元在動(dòng)作理解(action understanding)與模仿(imitation)上的作用是有關(guān)其功能最初也是最保守的假設(shè)(Rizzolatti& Craighero, 2004; Hickok & Hauser, 2010; Rizzolatti& Sinigaglia, 2010; Frith & Frith, 2012), 對鏡像神經(jīng)元在動(dòng)作理解上作用的質(zhì)疑將直接構(gòu)成對相關(guān)理論的瓦解(Hickok, 2009; Kosonogov, 2012)。因此, 梳理該領(lǐng)域中存在的爭議將成為所有相關(guān)討論的基礎(chǔ)。在本文中, 作者嘗試以這些爭論焦點(diǎn)出現(xiàn)的邏輯關(guān)系和性質(zhì)為依據(jù)將其劃分為兩類：一類是關(guān)于鏡像“內(nèi)涵”的爭議, 主要包括鏡像神經(jīng)元是否存在及其起源的爭議。另一類則主要圍繞鏡像“外延”的爭議, 即有關(guān)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(mirror neuron system)和鏡像機(jī)制(mirror mechanism)的爭議。

2 關(guān)于鏡像“內(nèi)涵”的爭議

di Pellegrino等(1992)在恒河猴的F5區(qū)發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元之后, 提出了另一個(gè)十分有趣且非常值得思考的問題, 即F5區(qū)在人腦中的同源體大部分在Broca區(qū), 這是否是巧合？Gallese等(1996)和Rizzolatti, Fadiga, Gallese等(1996)在利用單細(xì)胞記錄技術(shù)繪制恒河猴鏡像神經(jīng)元腦區(qū)分布時(shí)同時(shí)注意到了這個(gè)問題, F5區(qū)在人腦同源體中是否真的也存在鏡像神經(jīng)元？Rizzolatti, Fadiga,Matelli等(1996)等利用PET技術(shù)取得了一些收斂性的證據(jù)(converging evidence), 并認(rèn)為在人腦的顳中回(middle temporal gyrus, Brodmann21區(qū))、顳上溝(superior temporal sulcus, STS)和額下回尾部(inferior frontal gyrus, IFG, Brodmann45區(qū))存在具有鏡像屬性(mirror properties)的神經(jīng)元。由此拉開了關(guān)于人腦中鏡像神經(jīng)元是否存在及其起源,鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與鏡像機(jī)制等問題爭論的大幕。

目前, 由于研究對象和技術(shù)的局限性, 研究者不可能隨意在人腦疑似鏡像神經(jīng)區(qū)域進(jìn)行單個(gè)神經(jīng)元神經(jīng)電生理活動(dòng)的研究。人腦中是否存在鏡像神經(jīng)元的確鑿證據(jù)一直無法獲得。幸運(yùn)的是,當(dāng)前在這一問題上已經(jīng)取得了一些突破性的進(jìn)展,越來越多的證據(jù)指向人腦中存在鏡像神經(jīng)元這一假設(shè)。此外, 同樣引人關(guān)注的還有鏡像神經(jīng)元的產(chǎn)生機(jī)制, 對該問題的爭議還未得到徹底解決。

2.1 人腦中鏡像神經(jīng)元的存在

在很長一段時(shí)間里, 關(guān)于人腦中是否存在鏡像神經(jīng)元的爭論表面上可能更多地集中在其研究結(jié)果的間接性上。恒河猴F5區(qū)混合存在著空間位置非常接近的視覺屬性的、運(yùn)動(dòng)屬性的、視覺–運(yùn)動(dòng)屬性和聽覺–視覺屬性的鏡像神經(jīng)元(Kohler et al., 2002; Keysers et al., 2003)。人腦皮層中可能也存在相似的神經(jīng)元(Shmuelof & Zohary, 2005;Gazzola, Aziz-Zadeh, & Keysers, 2006; Keysers,2009; Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, &Fried, 2010)。由于當(dāng)下廣泛采用的PET和fMRI腦成像技術(shù)只能通過被試在有效執(zhí)行動(dòng)作和有效觀察動(dòng)作過程中所激活的腦區(qū)存在著空間重疊部分來證明鏡像神經(jīng)元的存在, 但這些成像技術(shù)的分辨率使它們無法確定在有效執(zhí)行動(dòng)作和有效觀察動(dòng)作過程中都有激活的三維像素點(diǎn)中的神經(jīng)元是相同的(Chong, Cunnington, Williams, Kanwisher,& Mattingley, 2008; Dinstein, Thomas, Behrmann,& Heeger, 2008; Dinstein, 2008; Keysers & Gazzola,2009a, 2009b)。

造成這種爭論的實(shí)質(zhì)是：研究中的鏡像神經(jīng)元缺少操作性定義, 或沒有準(zhǔn)確的操作性定義。那么, 究竟何為鏡像神經(jīng)元？Rizzolatti和Craighero(2004)在迄今為止該領(lǐng)域具有廣泛影響力的一篇綜述中明確給出了操作性定義：(1)鏡像神經(jīng)元本身是一群特殊的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(motor neuron)。即,它首先應(yīng)在個(gè)體執(zhí)行動(dòng)作時(shí)放電(motor discharge);(2)除了在運(yùn)動(dòng)時(shí)放電, 鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)還必須具備感覺–運(yùn)動(dòng)的對應(yīng)關(guān)系(sensory-motor association)。例如, 幾乎所有鏡像神經(jīng)元在對感覺刺激(包括動(dòng)作的視覺刺激及與動(dòng)作相關(guān)的聽覺刺激)的反應(yīng)與其編碼的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)方面呈現(xiàn)出一致性。即, 不僅僅是在自身執(zhí)行某一動(dòng)作時(shí)放電,而且在觀察到他人做類似動(dòng)作時(shí)也放電(Glenberg,2011)。這就是“鏡像” (mirror)的意義。這兩個(gè)特征將許多僅具備鏡像屬性的神經(jīng)元排除了出去。例如, Hutchison, Davis, Lozano, Tasker和Dostrovxky(1999)等曾以接受扣帶回切斷術(shù)(Cingulotomy)的患者為研究對象, 發(fā)現(xiàn)在人類大腦的扣帶皮層(cingulate cortex)上中存在一類與疼痛有關(guān)的神經(jīng)元, 它使得人類的共情體驗(yàn)會(huì)出現(xiàn)一種“鏡像現(xiàn)象” (mirror phenomenon)。這種神經(jīng)元不僅對作用于患者有害的機(jī)械刺激(例如, 針刺手指)產(chǎn)生反應(yīng), 也會(huì)對患者觀察作用于實(shí)驗(yàn)者的相同刺激產(chǎn)生反應(yīng)。不過, 雖然這類神經(jīng)元與鏡像神經(jīng)元在功能上極其類似, 但它們是一種感覺神經(jīng)元(sensory neurons), 不具備運(yùn)動(dòng)屬性, 也就不能被歸入鏡像神經(jīng)元。

以此作為標(biāo)準(zhǔn)不難發(fā)現(xiàn), 在當(dāng)前的研究中存在對“鏡像神經(jīng)元”這一術(shù)語的濫用。一方面, 一些研究者縮小了鏡像的內(nèi)涵, 只承認(rèn)經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(classical mirror neuron system)中(額下回的后部、頂葉皮層)的神經(jīng)元統(tǒng)為鏡像神經(jīng)元。另一方面, 另一些研究者則任意擴(kuò)大了鏡像的內(nèi)涵,將只具備鏡像屬性而不具備運(yùn)動(dòng)屬性的神經(jīng)元也納入鏡像神經(jīng)元的范疇(Brown & Brüne, 2012)。這導(dǎo)致研究者無法確定在實(shí)驗(yàn)中觀察到的被激活的神經(jīng)元就是其所要研究的鏡像神經(jīng)元。

Gallese等(1996)曾采用單細(xì)胞記錄技術(shù)在恒河猴F5區(qū)植入了532個(gè)電極, 其中僅有92個(gè)被記錄的神經(jīng)元被認(rèn)為是鏡像神經(jīng)元。換言之, F5區(qū)只有很小一部分是鏡像神經(jīng)元。此外, 他們依據(jù)視覺(有效觀察動(dòng)作)-運(yùn)動(dòng)(有效執(zhí)行動(dòng)作)一致性將鏡像神經(jīng)元?jiǎng)澐譃榱?個(gè)子集, 即嚴(yán)格一致性(strictly congruent)鏡像神經(jīng)元、寬泛一致性(broadly congruent)鏡像神經(jīng)元、不一致(no congruent)鏡像神經(jīng)元。這三類鏡像神經(jīng)元分別占所記錄到的鏡像神經(jīng)元總數(shù)的31.5%、60.9%和7.6%。

事實(shí)上這種根據(jù)神經(jīng)元的反應(yīng)作出的分類并不嚴(yán)謹(jǐn), 特別是弱化了對了鏡像神經(jīng)元的操作性定義。Rizzolatti和Craighero (2004)在提及這種分類時(shí), 只提到了嚴(yán)格一致性鏡像神經(jīng)元和寬泛一致性鏡像神經(jīng)元。這可能是因?yàn)楹芏嘌芯空咭呀?jīng)開始意識(shí)到這種分類存在不合理性。此外,Rizzolatti和Luppino (2001)將恒河猴F5區(qū)的視覺運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元分為兩類, 即規(guī)范性神經(jīng)元(canonical neurons)和鏡像神經(jīng)元。規(guī)范性神經(jīng)元對某一對象表征做出反應(yīng)(例如, 觀察到一個(gè)可被抓取的蘋果), 而鏡像神經(jīng)元?jiǎng)t對對象的意向性行為做出反應(yīng)(例如, 觀察到一個(gè)抓取蘋果的動(dòng)作)。雖然這些分類有利于我們對研究中的鏡像神經(jīng)元進(jìn)行操作性定義, 但囿于現(xiàn)有腦成像技術(shù)分辨率的局限,它們?nèi)匀徊荒軒椭覀兇_定在有效執(zhí)行動(dòng)作和有效觀察動(dòng)作過程中所激活的是相同的神經(jīng)元。

為了改變這種尷尬的局面, 一些研究者呼吁從神經(jīng)元對動(dòng)作的選擇性上來完成對鏡像神經(jīng)元的操作性定義。于是fMRI-A (Grill-Spector &Malach, 2001)的改進(jìn)范式, 即重復(fù)抑制(repetition suppression)范式或適應(yīng)(adaptation)范式被引入研究, 它也被認(rèn)為是目前識(shí)別鏡像神經(jīng)元的有效方法(Shmuelof & Zohary, 2005; Hamilton & Grafton,2006; Dinstein, Hasson, Rubin, & Heeger, 2007;Dinstein et al., 2008; Dinstein, 2008)。這種方法的邏輯是：對于假定存在鏡像神經(jīng)元的特定皮層,重復(fù)動(dòng)作刺激將導(dǎo)致該區(qū)域在單一重復(fù)抑制(unimodal repetition suppression)和交互重復(fù)抑制(cross-modal repetition suppression)下均出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象(前者是指在先觀察后執(zhí)行或先執(zhí)行后觀察的情況下出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象, 后者則是指兩種執(zhí)行順序的情況下都出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象)。

遺憾的是, Dinstein等(2007)、Chong等(2008)和Lingnau等(2009)盡管在單一模式下觀察到了適應(yīng)現(xiàn)象, 但均未能在交互模式下觀察到雙向的適應(yīng)現(xiàn)象。換言之, 他們的研究并沒有成功地分離出鏡像神經(jīng)元。Kilner, Neal, Weiskopf, Friston和Frith (2009)在他們的基礎(chǔ)上改進(jìn)了實(shí)驗(yàn)中的動(dòng)作刺激和動(dòng)作任務(wù), 使這些動(dòng)作更具有“意義”和更“敏感”, 并最終獲得成功, 他們首次在交互重復(fù)抑制范式下觀察到了人腦額下回區(qū)的適應(yīng)現(xiàn)象。Kilner等的成功也首次為人腦額下回(inferior frontal gyrus, IFG) (即恒河猴F5區(qū)在人腦中的同源區(qū))中存在鏡像神經(jīng)元提供了有力的證據(jù)。

Keysers和Gazzola (2009a)曾質(zhì)疑利用單細(xì)胞記錄技術(shù)從癲癇病患者身上獲得鏡像神經(jīng)元存在證據(jù)的可行性。但Mukamel等(2010)利用單細(xì)胞記錄技術(shù), 在21位癲癇病患者的杏仁核、海馬、內(nèi)嗅皮層、海馬旁回、輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)、前輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)、前扣帶回背側(cè)和邊緣位置均發(fā)現(xiàn)了具有鏡像屬性的神經(jīng)元, 并進(jìn)一步根據(jù)它們在各皮層區(qū)域的數(shù)量分布采取了相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)方法, 從而確定了各皮層區(qū)域中所觀察到的這些神經(jīng)元的分布不是隨機(jī)的。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明, 海馬、海馬旁回、內(nèi)嗅皮層和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)內(nèi)具有鏡像屬性的神經(jīng)元分布呈顯著性水平。這意味著, 從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度看,Mukamel等第一次在單一細(xì)胞水平上直接證實(shí)了人腦中存在具有鏡像屬性的神經(jīng)元。

圖1 鳴禽、恒河猴與人類腦中“假定的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”之比較(改編自：Keysers & Gazzola, 2009b, p. 2)

盡管Welberg (2010)不認(rèn)可Mukamel等的研究成果, 認(rèn)為他們在鏡像神經(jīng)元爭議皮層區(qū)域以外植入電極, 且發(fā)現(xiàn)了不屬于經(jīng)典類型的鏡像神經(jīng)元, 這樣的結(jié)果將會(huì)進(jìn)一步激化關(guān)于鏡像神經(jīng)元是否存在的爭論。但根據(jù)鏡像神經(jīng)元的操作性定義, 以及大量的包括神經(jīng)成像、經(jīng)顱磁刺激以及行為研究在內(nèi)的間接證據(jù), 研究者可以大膽推測人腦中確實(shí)存在鏡像神經(jīng)元。這種推測還得到來自神經(jīng)系統(tǒng)種系發(fā)生學(xué)(phylogeny)的支持。現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)證據(jù)顯示, 鳴禽的高級(jí)發(fā)聲中樞(HVC)與視覺聯(lián)合區(qū)(auditory association region, Field L)中存在一類具有鏡像屬性的神經(jīng)元(Prather, Peters,Nowicki, & Mooney, 2008; Keller & Hahnloser, 2009;Roberts, Gobes, Murugan, Olveczky, & Mooney,2012)。其中HVC區(qū)與猴腦F5區(qū)以及人腦Broca區(qū)具有進(jìn)化上的同源性。鳴禽(a)、恒河猴(b)與人類腦(c)中“假定的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)” (putative Mirror Neuron System, pMNS)如圖1所示。

總之, 當(dāng)前所有關(guān)于人類鏡像神經(jīng)元的研究都是在人腦存在鏡像神經(jīng)元這樣一個(gè)前提下進(jìn)行的, 大多數(shù)研究結(jié)果也傾向于間接證明人腦中鏡像神經(jīng)元的存在, 且沒有研究結(jié)果直接證明人腦中不存在鏡像神經(jīng)元。因此, 我們可以認(rèn)為之前研究的成果構(gòu)成了證明人腦中存在鏡像神經(jīng)元的收斂性證據(jù)。那么, 人腦中的鏡像神經(jīng)元又是如何起源的呢？

2.2 人腦中鏡像神經(jīng)元的起源

在早期關(guān)于鏡像神經(jīng)元活動(dòng)的模仿理論解釋(simulation-theory interpretation)的爭論中, 研究者們就已經(jīng)開始非常關(guān)注鏡像神經(jīng)元活動(dòng)是先天遺傳還是后天習(xí)得的問題(Gallese & Goldman,1998)。尤其是在人們清晰地認(rèn)識(shí)到鏡像神經(jīng)元在社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)中的重要意義時(shí), 研究者們探究其背后生成機(jī)制的愿望就顯得愈發(fā)強(qiáng)烈。從最初一些思辯性的假設(shè)到現(xiàn)在的實(shí)證研究, 關(guān)于鏡像神經(jīng)元起源問題的爭議也開始逐漸集中到適應(yīng)假設(shè)(adaptation hypothesis)和聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)(associative sequence learning, ASL)二者身上。這些爭議激發(fā)研究者們開始系統(tǒng)考察鏡像神經(jīng)元及其系統(tǒng)的形成。

來自進(jìn)化立場的觀點(diǎn)認(rèn)為, 在種系系統(tǒng)發(fā)生史和個(gè)體發(fā)生學(xué)(ontogenetic)中, 諸如動(dòng)作再認(rèn)和觀察學(xué)習(xí)這類對生存至關(guān)重要的能力在某種程度上可以成為一種先天的能力(Borenstein & Ruppin,2005; Lepage & Théoret, 2007)。Sober (2008)認(rèn)為,如果有機(jī)體的某一特征有助于其自身實(shí)現(xiàn)某種特定的功能, 那么這種特征就是一種適應(yīng)。Heyes(2010a, 2010b)則根據(jù)這一定義將進(jìn)化立場的觀點(diǎn)進(jìn)一步概括為適應(yīng)。具體地講, 人腦中的鏡像神經(jīng)元被認(rèn)為是個(gè)體在社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)過程中對動(dòng)作理解的一種適應(yīng), 而這種適應(yīng)的本質(zhì)就是迫于環(huán)境壓力下的一種自然選擇。根據(jù)這種觀點(diǎn), 人腦中的鏡像神經(jīng)元可以在神經(jīng)元水平上表現(xiàn)出遺傳傾向。換言之, 鏡像神經(jīng)元是生來就有的, 而感覺經(jīng)驗(yàn)和運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)在鏡像神經(jīng)元的形成過程中只起到輔助促進(jìn)作用。

然而, 適應(yīng)性假設(shè)卻對新動(dòng)作學(xué)習(xí)過程中所生成的鏡像神經(jīng)元難以做出有效解釋。例如, Cook(2012)的研究發(fā)現(xiàn)工具使用及視聽鏡像神經(jīng)元(audiovisual mirror neurons)對工具動(dòng)作和工具聲音的反應(yīng)比對手所執(zhí)行的抓握以及撕拉景象的反應(yīng)更大, 這種鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)對非自然的刺激的更大反應(yīng)與適應(yīng)假設(shè)是不相符的。但這與Keysers和Perrett (2004)、Keysers和Gazzola (2009a)以及Giudice, Manera和Keysers (2009)提出的赫布學(xué)習(xí)假設(shè)(Hebbian learning)相一致。即, 鏡像神經(jīng)元是通過限定渠道化的赫布學(xué)習(xí)(canalized Hebbian learning)生成的, 這一假設(shè)強(qiáng)調(diào)基因、環(huán)境和經(jīng)驗(yàn)之間的交互作用在鏡像神經(jīng)元發(fā)展過程中的重要性。同時(shí), 它并不否認(rèn)鏡像神經(jīng)元的發(fā)展存在遺傳傾向, 超越了先天和后天之爭, 并且與現(xiàn)在的進(jìn)化生物學(xué)研究結(jié)論相一致。從這一方面而言,鏡像神經(jīng)元的屬性可能類似于新熱帶區(qū)域的鳥嘴形態(tài)學(xué)特征, 它們不僅因覓食和食物處理(非社會(huì)功能, 類似于視覺運(yùn)動(dòng)能力)的需要而被選擇, 同時(shí)也會(huì)對歌聲的產(chǎn)生(社會(huì)功能, 類似于動(dòng)作理解)有所影響(Derryberry et al., 2012)。

赫布學(xué)習(xí)假設(shè)發(fā)展至今已逐漸成為聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)的一部分。二者最大的區(qū)別是前者主要是在微觀神經(jīng)元水平進(jìn)行探討, 后者則是在宏觀水平直接將外顯的模仿行為和鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)聯(lián)系起來。聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)普遍存在于脊椎動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物之中, 說明這是一種進(jìn)化上古老且高度保守的對事件之間預(yù)測性關(guān)系追蹤的適應(yīng)(Heyes,2012)。聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)認(rèn)為, 個(gè)體在發(fā)展過程中, 通過將相同動(dòng)作的觀察經(jīng)驗(yàn)和執(zhí)行經(jīng)驗(yàn)建立起某種聯(lián)系以形成感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)。這種感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)在鏡像神經(jīng)元的發(fā)展中起著主導(dǎo)性的作用,鏡像神經(jīng)元正是通過重復(fù)觀察和執(zhí)行相類似動(dòng)作的感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)來生成。鏡像神經(jīng)元更多是一種聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)過程的副產(chǎn)品, 它并不用于實(shí)現(xiàn)某種特定功能, 而是可以在社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)的不同適應(yīng)功能中發(fā)揮作用(Heyes, 2001, 2010a; Heyes, Bird,Johnson, & Haggard, 2005; Hill et al., 2013)。

繼承了進(jìn)化觀點(diǎn)的適應(yīng)假設(shè)和延續(xù)了赫布學(xué)習(xí)的聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)也不代表先天和后天之爭,兩者都承認(rèn)遺傳和經(jīng)驗(yàn)對鏡像神經(jīng)元發(fā)展的促進(jìn)作用, 但側(cè)重點(diǎn)不同。適應(yīng)假設(shè)對鏡像神經(jīng)元定義中的特征進(jìn)行了解釋, 即鏡像神經(jīng)元是通過遺傳進(jìn)化而獲得對觀察行為和類似執(zhí)行行為進(jìn)行匹配的能力。相比之下, 聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)則更強(qiáng)調(diào)感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)在鏡像神經(jīng)元發(fā)展過程中所起的關(guān)鍵性作用。

研究者們試圖通過對新生兒(猴)的動(dòng)作模仿的研究來檢驗(yàn)上述爭論(Ferrari et al., 2006;Lepage & Théoret, 2007; Jones, 2009; Ray & Heyes,2011)。由于新生兒很少有機(jī)會(huì)獲得感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn),因此, 來自新生兒鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的證據(jù)能夠有力地支持適應(yīng)性假設(shè)。然而, 也有一些來自新生兒或嬰兒的研究是支持聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)假設(shè)的。McEwen等(2007)對兩歲雙胞胎的研究表明模仿方面的個(gè)體差異主要源于環(huán)境而非遺傳。近來的一項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)1個(gè)月時(shí)聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)能力的個(gè)體差異能夠預(yù)測8個(gè)月之后的模仿表現(xiàn)(Reeb-Sutherland, Levitt,& Fox, 2012)。目前, 支持聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)的證據(jù)主要來自基于人類被試且明確發(fā)現(xiàn)感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)?zāi)軌蛱岣摺⒌窒踔潦欠崔D(zhuǎn)鏡像激活的一些研究。Catmur, Walsh和Heyes (2007, 2009), Umiltà等(2008), Catmur等(2008)以及Cavallo, Heyes,Becchio, Bird和Catmur (2013)假定, 如果鏡像神經(jīng)元的發(fā)展依賴于感覺運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí), 那么我們就可以通過感覺運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)訓(xùn)練來改變已經(jīng)非常成熟的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 甚至賦予它們逆向鏡像(counter-mirror)屬性。他們在研究中通過對被試進(jìn)行不匹配的感覺運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)訓(xùn)練成功地驗(yàn)證了他們的假設(shè)。換言之, 他們的研究結(jié)果表明鏡像神經(jīng)元并非與生俱來的, 也不是一經(jīng)獲得就無法改變的, 其發(fā)展主要依賴于感覺運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)。

客觀地講, 由于這些研究中用到了已經(jīng)成熟的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 因此并不能確切地證實(shí)鏡像神經(jīng)元完全是通過感覺運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)來獲得其自身匹配屬性的, 但至少可以說明感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)?zāi)軌蛩茉扃R像神經(jīng)元。并且, 適應(yīng)假設(shè)在緩沖期這個(gè)問題上無法對這些研究結(jié)果做出合理解釋, 主要體現(xiàn)在塑造鏡像神經(jīng)元所需要的時(shí)間和鏡像神經(jīng)元變化的程度上(Giudice et al., 2009; Heyes, 2010a)。在這些研究中, 鏡像神經(jīng)元在較短的實(shí)驗(yàn)時(shí)間里發(fā)生了變化卻沒有出現(xiàn)阻止變化的標(biāo)志。在Marshall, Boquet, Shipely和Young (2009)的研究中, 他們更是發(fā)現(xiàn)對一個(gè)平均時(shí)間為5.5秒的觀察學(xué)習(xí)視頻以及隨后立即進(jìn)行的一次模仿便可以產(chǎn)生鏡像效應(yīng)。鏡像神經(jīng)元在如此短的時(shí)間里得以塑造與適應(yīng)假設(shè)所期待的變化前的緩沖期假設(shè)不符。其次, 這些研究結(jié)果表明, 原有鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中感覺運(yùn)動(dòng)經(jīng)驗(yàn)?zāi)軌蛲耆D(zhuǎn)換而非部分改變。Catmur, Mars, Rushworth和Heyes, (2011)等在最近的一項(xiàng)雙脈沖TMS (paired-pulse TMS)研究中, 通過對被試進(jìn)行不匹配感覺運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練使被試原本建立好的鏡像激活聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)換成了一種逆向鏡像激活聯(lián)結(jié)。同時(shí), 他們還進(jìn)一步證實(shí)了逆向鏡像效應(yīng)和原鏡像效應(yīng)中所涉及的腦區(qū)相同, 再次強(qiáng)有力地證實(shí)了鏡像神經(jīng)元源于聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)。

適應(yīng)假設(shè)和聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)各自的側(cè)重點(diǎn)不盡相同, 似乎也都可以用來解釋鏡像神經(jīng)元的起源, 只是當(dāng)前的一些研究結(jié)果在立場上更支持后者(Catmur et al., 2008; Giudice et al., 2009;Hickok & Hauser, 2010; Heyes, 2010a, 2010b; Catmur,2013; Cooper, Cook, Dickinson, & Heyes, 2013;Cook, Bird, Catmur, Press, & Heyes, 2014)。除了當(dāng)前得到了更多實(shí)證研究成果的支持外, 聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)也更符合當(dāng)前具身認(rèn)知(embodied cognition)的認(rèn)識(shí)論立場(陳巍, 郭本禹, 2014)。其次, 鏡像神經(jīng)元可能不像適應(yīng)性假設(shè)所預(yù)設(shè)的那樣起著關(guān)鍵的、專門化的作用, 而是在除動(dòng)作理解外的動(dòng)作模仿、共情、言語進(jìn)化等社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)中起著重要作用。最后, 相比于適應(yīng)假設(shè)現(xiàn)在還主要停留在思辨性的或者經(jīng)驗(yàn)性的研究水平上,聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)已將研究視角從一個(gè)較宏觀的理論預(yù)設(shè)落實(shí)到一個(gè)較微觀的研究領(lǐng)域, 使得鏡像神經(jīng)元相關(guān)研究變得易于操作。此外, 聯(lián)結(jié)序列學(xué)習(xí)假設(shè)本身也易于驗(yàn)證。這也是許多研究者傾向于支持它的主要原因。然而, 必須指出的是,雖然目前的研究證據(jù)傾向于支持聯(lián)結(jié)假設(shè), 但這些證據(jù)本身在邏輯上并沒有排他性的直接否定適應(yīng)假設(shè), 后者并沒有在支持前者的實(shí)驗(yàn)證據(jù)中被“證偽”。換言之, 認(rèn)為鏡像神經(jīng)元的屬性可以通過后天感覺運(yùn)動(dòng)的聯(lián)結(jié)學(xué)習(xí)來獲得或改變, 并不能由此排斥它在種系發(fā)生學(xué)與個(gè)體發(fā)生學(xué)上作為進(jìn)化適應(yīng)性產(chǎn)物的可能性。因此, 這二者的爭議至今仍然沒有定論, 它們依舊是當(dāng)前鏡像神經(jīng)元研究中的焦點(diǎn)問題(Iacoboni, 2009a; Heyes, 2010b;Oztop, Kawatob, & Arbib, 2013; Cook et al., 2014)。

3 關(guān)于鏡像“外延”的爭議

鏡像“內(nèi)涵”的爭議是當(dāng)前鏡像神經(jīng)元研究中的核心內(nèi)容, 它極大地影響著我們對鏡像神經(jīng)元的正確理解。相比之下, 有關(guān)鏡像“外延”的爭議則略顯次之。此處的鏡像“外延”主要是指鏡像神經(jīng)元研究的衍生研究, 本文主要探討由鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和鏡像機(jī)制二者引發(fā)的爭議。對前者引發(fā)的爭議進(jìn)行整理將幫助我們溫故鏡像神經(jīng)元研究的發(fā)展歷程, 而對后者進(jìn)行討論不單是因?yàn)樗型诙鄶?shù)研究中取代“鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”成為描述鏡像現(xiàn)象的規(guī)范性術(shù)語之一, 更多的是因?yàn)樗型蔀槎虝r(shí)期內(nèi)鏡像神經(jīng)元研究的綱領(lǐng)性目標(biāo)。

3.1 人腦中的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)

人腦鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)引發(fā)的爭議源自于Gallese等(1996)在研究過程中的一個(gè)假想。Gallese等根據(jù)恒河猴F5區(qū)鏡像神經(jīng)元分類的結(jié)果, 推斷這些鏡像神經(jīng)元將組成一個(gè)系統(tǒng)用以匹配所觀察到的動(dòng)作和所執(zhí)行的動(dòng)作。在討論這一系統(tǒng)在動(dòng)作識(shí)別中的作用時(shí), 他們假定恒河猴F5區(qū)在人腦中的同源體, 即Brocca區(qū)也存在著類似的匹配系統(tǒng)。

Rizzolatti, Fadiga, Matelli等(1996)最早利用PET技術(shù)來精確定位人腦中這種匹配系統(tǒng)所涉及的腦區(qū), 以對這一假設(shè)進(jìn)行驗(yàn)證性研究。結(jié)果表明, 對抓取動(dòng)作的觀察確實(shí)能顯著激活人腦皮層中的顳中回和鄰近的顳上溝, 以及左側(cè)額下回等腦區(qū)。隨著研究的逐漸展開, 有關(guān)人腦鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所涉及的相關(guān)腦區(qū)及鏡像網(wǎng)絡(luò)的爭議也迅速蔓延開來。

Iacoboni等(1999)證實(shí)了左側(cè)額葉島部(Brodmann 44區(qū))和右側(cè)頂上小葉(right superior parietal lobule, rSPL)邊緣大部在人類動(dòng)作模仿過程中構(gòu)成了匹配系統(tǒng)的解剖學(xué)基礎(chǔ), 這一結(jié)果與Maeda, Kleiner-Fisman和Pascual-Leone (2002)隨后的研究結(jié)果一致。Hamzei 等(2003)利用fMRI技術(shù)研究動(dòng)作再認(rèn)系統(tǒng)與Brocca區(qū)的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn),無論是在觀察還是執(zhí)行相似行為的過程中, 額下回、中央前回、頂葉皮層等腦區(qū)均有激活。Buccino,Binkofski和Riggio (2004), Baumgaertner, Buccino,Lange, McNmara和Binkofski (2007)和de Zubicaray,Postle, McMahon, Meredith和Ashton (2010)也發(fā)現(xiàn), 人類被試的Brodmann 44區(qū)在其觀察和執(zhí)行手部或者口部相類似動(dòng)作時(shí)也都被激活。

正如上述腦成像研究所表明的, 人類在觀察與執(zhí)行相類似的動(dòng)作時(shí), 左側(cè)額下回、顳中回、顳上溝、右側(cè)頂上小葉喙部、中央前回等腦區(qū)都有被激活的現(xiàn)象。換言之, 人腦的這些區(qū)域都有可能是人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的重要組成部分。但鑒于大部分研究中都有左側(cè)額下回后部(posterior IFG)和和頂下小葉喙部(rostral IPL)被激活的證據(jù),Rizzolatti和Craighero (2004)認(rèn)為至少這兩個(gè)區(qū)域構(gòu)成了鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的核心。Iacoboni和Dapretto (2006)則進(jìn)一步主張, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)涉及到一個(gè)核心的環(huán)路, 它包括三個(gè)腦區(qū)。其中有兩個(gè)腦區(qū)是鏡像神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的組成部分, 即額下回后部與腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)的連結(jié)處和頂下小葉前部。第三個(gè)區(qū)域是在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)核心區(qū)域定義之外的顳上溝后部。這一主張得到多數(shù)研究者的支持(Keysers & Gazzola, 2009a; Rizzolatti &Sinigaglia, 2010; Sinigaglia, 2010; Fogassi & Ferrari,2010)。

但事實(shí)上, 并非所有的研究者都認(rèn)可左側(cè)額下回后部和頂下小葉喙部在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中的重要作用。Grèzes, Armony, Rowe和Passingham(2003)認(rèn)為, 前中央溝腹側(cè)邊緣可能是恒河猴F5區(qū)對應(yīng)的人腦中同源體的組成部分, 而作為連結(jié)前運(yùn)動(dòng)皮層和前額葉皮層的過渡性區(qū)域, Brodmann 44區(qū)只不過構(gòu)成了人腦F5區(qū)的前端。Jonas等(2007)在利用事件相關(guān)fMRI探究對不及物手指動(dòng)作的觀察和空間一致地模仿會(huì)引起額下回后部和頂下小葉前部的變化特征時(shí)發(fā)現(xiàn), 單獨(dú)觀察一個(gè)手指運(yùn)動(dòng)并不能顯著激活這兩個(gè)區(qū)域。他們推測出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是人類頂-額鏡像網(wǎng)絡(luò)(parieto-frontal mirror network)對簡單不及物動(dòng)作的響應(yīng)嚴(yán)重依賴于實(shí)驗(yàn)情境。

Molenberghs等(2009)對20篇探討這兩個(gè)區(qū)域在動(dòng)作模仿中的作用的文章進(jìn)行了基于激活可能性的估計(jì)(activation likelihood estimation, ALE)和基于標(biāo)簽(label-based)的元分析(meta-analysis)研究。結(jié)果表明, 動(dòng)作模仿中主要涉及的腦區(qū)是頂上小葉、頂下小葉和背側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層, 而非額下回。并且, 動(dòng)作模仿過程中持續(xù)激活的是額葉和前運(yùn)動(dòng)皮層, 也非額下回。換言之, 動(dòng)作模仿中所涉及的腦區(qū), 并非經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所涉及的腦區(qū)。隨后, 他們再次用相同的方法對125篇fMRI研究進(jìn)行元分析以確定人腦中具有鏡像屬性的腦區(qū)時(shí)發(fā)現(xiàn), 除上額下回、背側(cè)/腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層、頂上/下小葉外, 鏡像屬性腦區(qū)的精確定位取決于任務(wù)形式(Molenberghs et al., 2012)。另外, Turella, Pierno, Tubaldi和Castiello (2009)也從理論基礎(chǔ)、研究方法、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、結(jié)果分析等角度對先前采用fMRI和PET技術(shù)來研究人腦鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的大量文章進(jìn)行了嚴(yán)格的再審視。他們認(rèn)為, 當(dāng)前假定動(dòng)作觀察、動(dòng)作模仿和動(dòng)作執(zhí)行共用了重疊的網(wǎng)絡(luò)是合理的, 但是僅通過比較幾個(gè)不同的實(shí)驗(yàn)結(jié)論就簡單地得出某些腦區(qū)(如Brodmann 44區(qū))是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)區(qū)域的結(jié)論是不合理的。最近, Oosterhof, Tipper和Downing(2013)采用重復(fù)抑制范式以及多維模式分析方法(multivariate pattern analysis, MVPA)發(fā)現(xiàn)了前頂葉區(qū)域?qū)τ趧?dòng)作知覺的重要作用。此外, 他們的研究還進(jìn)一步為枕顳葉兩側(cè)皮質(zhì)在人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中的作用提供了更多的證據(jù)。然而, 他們的發(fā)現(xiàn)卻無法為前運(yùn)動(dòng)皮層在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)中的作用提供更多的支持。

此外, 來自EEG/MEG的研究發(fā)現(xiàn), “μ波抑制(mu rhythm suppression)”現(xiàn)象可以成為檢驗(yàn)人類大腦中鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)活動(dòng)的重要生物學(xué)指標(biāo)。即, 動(dòng)作觀察會(huì)引起觀察者感覺運(yùn)動(dòng)皮層內(nèi)部μ波節(jié)律的抑制性變化, 并且這種變化與個(gè)體在動(dòng)作執(zhí)行過程中出現(xiàn)的μ波節(jié)律變化非常相似, 只是變化幅度較小(Muthukumaraswamy & Johnson,2004)。進(jìn)一步來自成人、嬰兒與新生猴的EEG研究發(fā)現(xiàn), 在動(dòng)作觀察過程中的μ波抑制并非是由于觀察者外顯的運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的變化造成的(Muthukumaraswamy, Johnson, & McNair, 2004;Nystr?m, Ljunghammar, Rosander和Von Hofsten,2010; Ferrari et al., 2012), 且觀察非生物性的運(yùn)動(dòng)則不會(huì)引發(fā)μ波抑制現(xiàn)象(Oberman, Hubbard,McCleery, Altschuler, Ramachandran, & Pineda,2005; Oberman, Pineda, & Ramachandran, 2007;Ferrari et al., 2012)。這就意味著μ波節(jié)律的變化是純粹表征水平而不是激活水平上的大腦皮層活動(dòng)所導(dǎo)致的。當(dāng)然, 近期也有EEG-fMRI的同步研究發(fā)現(xiàn), 并非所有的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的區(qū)域都嚴(yán)格對應(yīng)存在動(dòng)作執(zhí)行與觀察動(dòng)作中共變的μ波抑制現(xiàn)象, 例如Brodmann 44區(qū)(Arnstein, Cui, Keysers,Maurits, & Gazzola, 2011; Braadbaart, Williams, &Waiter, 2013)。因此, 將μ波抑制視為支持鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)活動(dòng)的直接與可靠證據(jù)仍然存在爭議(Vanderwert, Fox, & Ferrari, 2013)。

至此, 我們認(rèn)為有必要區(qū)分在鏡像外延研究中經(jīng)常用到的兩個(gè)術(shù)語：鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(mirror neuron system)和鏡像屬性區(qū)域(regions with mirroring property)。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)又可分為猴鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。猴鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)主要由頂下小葉的喙部(rostral part of the inferior parietal lobule, IPL, 即PF/PFG區(qū))和腹側(cè)前運(yùn)動(dòng)皮層(ventral premotor cortex, vPM, 即F5區(qū))組成。人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)則專指具備類似視覺–運(yùn)動(dòng)對應(yīng)關(guān)系的運(yùn)動(dòng)皮層區(qū)域(Rizzolatti &Fabbri-Destro, 2008; Rizzolatti & Sinigaglia, 2010)。結(jié)合來自進(jìn)化神經(jīng)科學(xué)與重復(fù)抑制范式fMRI的證據(jù), 目前普遍認(rèn)可的人類經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)只包含兩個(gè)腦區(qū)：額下回的后部和頂下小葉喙部(Rizzolatti & Craighero, 2004; Kilner & Lemon,2013; Cook et al., 2014)。相比之下, 鏡像屬性區(qū)域則泛指一切在自我-他人的認(rèn)知活動(dòng)之間構(gòu)成直接“鏡像匹配” (mirror matching)的腦區(qū), 這些區(qū)域本身不具備運(yùn)動(dòng)性屬性, 其功能也就大大地拓展到了動(dòng)作理解之外的諸多社會(huì)認(rèn)知現(xiàn)象(Muthukumaraswamy & Johnson, 2007; Hickok,2009)。例如, “共情” (empathy)指的是在觀察到他人某種情緒時(shí)自身也會(huì)產(chǎn)生類似的情感體驗(yàn)。作為一個(gè)情緒與感覺的加工過程, 共情牽扯到諸多的感覺皮層和皮層下結(jié)構(gòu), 不僅僅是感覺運(yùn)動(dòng)皮層的功能(Frith & Frith, 2012)。因此, 負(fù)責(zé)共情的腦區(qū)應(yīng)僅被標(biāo)以鏡像屬性區(qū)域, 而不應(yīng)直接列入人類鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的組成部分。

綜上, 目前看來, 任何對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)所涉及的腦區(qū)和網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行精確描述的嘗試都可能是不合時(shí)宜的, 因而對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的爭議做出評判意義并不大。時(shí)下研究者更應(yīng)該關(guān)注的是人腦中的鏡像機(jī)制, 對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的描述也應(yīng)該建立在已經(jīng)弄清鏡像機(jī)制的基礎(chǔ)之上。

3.2 人腦中的鏡像機(jī)制

之所以對當(dāng)前鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)引發(fā)的爭議不做評判, 一個(gè)很重要的原因是因?yàn)樵S多研究對“鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”這個(gè)術(shù)語本身的謬用。Heyes(2010a)強(qiáng)調(diào)我們在使用鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)這一術(shù)語時(shí)要謹(jǐn)慎, 只不過她主要是從鏡像神經(jīng)元起源的角度來考慮。鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)是動(dòng)作模仿、動(dòng)作再認(rèn)和動(dòng)作理解等復(fù)雜認(rèn)知活動(dòng)的基礎(chǔ)。從這種意義上講, “鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)”可以被視為一個(gè)典型的開放的復(fù)雜巨系統(tǒng)(錢學(xué)森, 于景元, 戴汝為,1990; 佘振蘇, 2012), 它包含了不同亞型的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)。之所以稱其為“復(fù)雜”的, 是因?yàn)檫@些亞型的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)在功能上既可以特異性地服務(wù)于某類社會(huì)認(rèn)知功能(Fabbri-Destro & Rizzolatti,2008), 也可以表現(xiàn)出有別于經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的其它鏡像屬性(Mukamel et al., 2010)。之所以稱其為是“開放”的, 是因?yàn)榫湍壳暗难芯慷? 對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的功能與鏡像屬性的了解正處于證據(jù)積累階段。未來完全可能發(fā)現(xiàn)新的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)亞型或子系統(tǒng)。相反, 那些將鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)籠統(tǒng)地等同于鏡像屬性區(qū)域的研究本身就值得商榷。

就單個(gè)亞型的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)而言, 它不僅包括各類鏡像神經(jīng)元, 還包括復(fù)雜的鏡像機(jī)制(Buccino et al., 2004; Iacoboni et al., 2005; Oztop et al., 2013), 即一種統(tǒng)一動(dòng)作知覺和動(dòng)作執(zhí)行的機(jī)制, 能削弱個(gè)體觀察和自身卷入狀態(tài)之間的差異(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010; Sinigaglia, 2010)。因而, 對鏡像機(jī)制的研究和直接驗(yàn)證某些腦區(qū)是否為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)組成部分的研究還是有著本質(zhì)的區(qū)別。Pacherie和Dokic (2006)提到要區(qū)分鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)和鏡像機(jī)制, 但他們更關(guān)注鏡像神經(jīng)元的屬性和功能, 所以只區(qū)分了廣義和狹義的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 并未對鏡像神經(jīng)元的工作機(jī)制做出進(jìn)一步解釋。

按照錢學(xué)森對開放的復(fù)雜巨系統(tǒng)從定性到定量的研究思路, 時(shí)下鏡像神經(jīng)元研究在短期內(nèi)應(yīng)以鏡像機(jī)制研究為主。這樣既可以使我們的研究變得可行, 又可以使研究對象更加明確, 同時(shí)還可以為我們進(jìn)一步對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)描述工作的展開打下良好基礎(chǔ)。

最早明確提出將鏡像機(jī)制作為研究對象的是Iacoboni等(1999), 他們證實(shí)在人腦皮層中存在一種將觀察到的動(dòng)作與這個(gè)動(dòng)作的內(nèi)部運(yùn)動(dòng)表征進(jìn)行直接匹配(direct-matching)的機(jī)制, 而動(dòng)作模仿正是基于這種直接匹配機(jī)制。Rizzolatti, Fogassi和Gallese (2001)隨后也再次證實(shí)這種鏡像機(jī)制的存在。但Buccino等(2001)認(rèn)為, 這種匹配機(jī)制匹配的是所觀察動(dòng)作的感覺表征和動(dòng)作表征庫中的運(yùn)動(dòng)表征。當(dāng)Iacoboni等(1999)等在研究中僅要求被試去觀察動(dòng)作而不進(jìn)行模仿時(shí), 并未發(fā)現(xiàn)頂上小葉有明顯激活, 且在動(dòng)作觀察過程中左側(cè)額下回的激活是由將觀察動(dòng)作內(nèi)部詞語化(internal verbalization)所造成的。因此, 這種直接匹配機(jī)制并非鏡像機(jī)制。鏡像神經(jīng)元是否促進(jìn)動(dòng)作理解,仍然存在較大的爭議(Hickok, 2013)。

Rizzolatti和Craighero (2004)發(fā)現(xiàn)除鏡像機(jī)制外, 可能還有其它神經(jīng)機(jī)制在動(dòng)作理解和動(dòng)作再認(rèn)中發(fā)揮重要作用。Fabbri-Destro和Rizzolatti(2008)再次對鏡像機(jī)制在動(dòng)作和意圖理解中的作用做了回顧, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 鏡像機(jī)制跟隨鏡像神經(jīng)元在人腦皮層中位置的變化而變化, 它們分別在意圖理解、模仿, 語言和情緒體驗(yàn)等社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。同時(shí), 他們還強(qiáng)調(diào)人腦中可能存在許多不同的鏡像神經(jīng)元系統(tǒng), 當(dāng)前已有證據(jù)初步指向上述設(shè)想(Rizzolatti & Fogassi, 2014)。

Iacoboni和Dapretto (2006)在人腦額葉皮層的鏡像神經(jīng)元中觀察到了一種脈沖率變化的現(xiàn)象,有超過80%的鏡像神經(jīng)元在動(dòng)作執(zhí)行中表現(xiàn)出興奮性反應(yīng)而在動(dòng)作觀察中則表現(xiàn)出抑制性反應(yīng),剩下小部分鏡像神經(jīng)元?jiǎng)t表現(xiàn)出了完全相反的形式。他們稱這種小部分表現(xiàn)出相反興奮和抑制形式的鏡像神經(jīng)元為“超級(jí)鏡像神經(jīng)元” (super mirror neurons)。超級(jí)鏡像神經(jīng)元被認(rèn)為處于功能性神經(jīng)元層, 是經(jīng)典鏡像神經(jīng)元的最高層, 因而能夠控制和調(diào)節(jié)較低水平鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)(Iacoboni, 2008, 2009b)。這種超級(jí)鏡像神經(jīng)元在區(qū)別自生成表征狀態(tài)和通過動(dòng)作觀察所生成的表征狀態(tài)中起著重要作用, 可以幫助我們在動(dòng)作執(zhí)行中保持主體感并且抑制動(dòng)作觀察中不必要的模仿(Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni, & Fried,2007; Mukamel et al., 2010)。簡言之, 這個(gè)兩個(gè)鏡像神經(jīng)子系統(tǒng)可以幫助我們靈活地整合和區(qū)分自己和他人動(dòng)作的知覺和運(yùn)動(dòng)方面。進(jìn)一步的,Wang, Ramsey和Hamilton (2011)的fMRI研究發(fā)現(xiàn), 在模仿行為發(fā)生過程中, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的活動(dòng)受到內(nèi)側(cè)前額皮層(medial prefrontal cortex,mPFC)的實(shí)時(shí)調(diào)控。當(dāng)環(huán)境中包含的社會(huì)性信號(hào)需要個(gè)體進(jìn)行人際交流時(shí), 內(nèi)側(cè)前額皮層就會(huì)促進(jìn)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的活動(dòng), 加強(qiáng)無意識(shí)模仿; 而當(dāng)環(huán)境中出現(xiàn)交流停止的社會(huì)性信號(hào)時(shí), 內(nèi)側(cè)前額皮層就會(huì)抑制鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的活動(dòng), 從而阻斷對觀察動(dòng)作的無意識(shí)模仿。因此, 在這種情況下, 鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)又成為了上述“社會(huì)性自上而下的反應(yīng)調(diào)控機(jī)制” (social top-down response modulation, STORM) (Wang & Hamilton, 2012)的子系統(tǒng)。

綜上所述, 我們當(dāng)前對鏡像機(jī)制的認(rèn)識(shí)還非常模糊。尤其是在Iacoboni和Mukamel等發(fā)現(xiàn)了不同于傳統(tǒng)經(jīng)典鏡像機(jī)制的另一種鏡像機(jī)制,Wang等進(jìn)一步澄清外部情境對其的作用之后,對鏡像機(jī)制的具體特征進(jìn)行深入研究就顯得更為迫切。如果要對鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)做進(jìn)一步的研究,就必須弄清各種類型的鏡像機(jī)制及其相互關(guān)系。

4 鏡像神經(jīng)元研究展望

一個(gè)非常重要的事實(shí)是, 自di Pellegrino等首次發(fā)現(xiàn)鏡像神經(jīng)元的這20余年來, 有關(guān)鏡像神經(jīng)元的研究已廣泛開展開來, 其中不乏出色的研究成果, 但也存在著諸多爭議。鏡像神經(jīng)元研究本身的復(fù)雜性以及間接性, 使得常用的單細(xì)胞記錄、PET、TMS、fMRI和ERP等技術(shù)顯得并不完美。因此, 在科學(xué)研究的認(rèn)識(shí)論層面上, 必須警惕將鏡像神經(jīng)元視為“認(rèn)知科學(xué)的圣杯” (Holy Grail of Cognitive Science)這樣一種極端偷懶的神經(jīng)還原主義傾向。在方法論層面上, 對于相關(guān)的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和結(jié)論解釋需要小心謹(jǐn)慎。尤其是, 在盡可能明晰鏡像神經(jīng)元操作性定義的前提下, 相關(guān)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的內(nèi)部效度必須被盡快提上日程。

雖然, 當(dāng)前鏡像神經(jīng)元的研究具有上述不可避免的不利因素, 但并不影響其繼續(xù)深入下去。整合現(xiàn)有的鏡像神經(jīng)元研究已有成果, 我們認(rèn)為,鏡像神經(jīng)元將來的研究重點(diǎn)可能會(huì)出現(xiàn)如下趨勢：(1)通過改變未來該領(lǐng)域的提問方式以推進(jìn)對鏡像神經(jīng)元功能與鏡像機(jī)制的認(rèn)識(shí)。傳統(tǒng)研究中類似“鏡像神經(jīng)元是用來做什么？”或“它們是為什么服務(wù)的？”這樣的詢問方式本身就是存在著過分依賴適應(yīng)假說的風(fēng)險(xiǎn)。至少研究者還應(yīng)該同時(shí)詢問“賦予鏡像神經(jīng)元以‘鏡像’(mirrorness)過程是怎么樣的, 或者說鏡像神經(jīng)元所具有的這種可以將觀察和執(zhí)行動(dòng)作匹配起來的首要功能是如何產(chǎn)生的？” (Cook et al., 2014)。在這種提問方式下,Kohler等(2002)和Keysers等(2003)在恒河猴的前運(yùn)動(dòng)皮層發(fā)現(xiàn)的視聽鏡像神經(jīng)元以及Ferrari,Rozzi和Fogassi (2005), Rochat等(2010)在豚尾猴F5區(qū)外側(cè)相繼發(fā)現(xiàn)的各種“工具響應(yīng)型鏡像神經(jīng)元” (tool-responding mirror neurons)等各類“邏輯相關(guān)的鏡像神經(jīng)元(logically-related mirror neurons),以及超級(jí)鏡像機(jī)制都有可得到更系統(tǒng)的解釋。當(dāng)然, 這也意味著舊有鏡像神經(jīng)元研究范式要做出相應(yīng)調(diào)整, 尤其是采用fMRI技術(shù)的研究。(2)同時(shí)考察各種鏡像機(jī)制及其與其他社會(huì)認(rèn)知的神經(jīng)機(jī)制之間的關(guān)系。未來的研究不僅需要積極探究人腦不同皮層區(qū)域在意圖理解、動(dòng)作模仿、語言和情緒體驗(yàn)等社會(huì)認(rèn)知功能中的作用, 以及鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)與這些皮層區(qū)域聯(lián)合活動(dòng)實(shí)現(xiàn)某種社會(huì)認(rèn)知功能的具體機(jī)制(Keysers, 2009)。例如, 如果感覺–運(yùn)動(dòng)屬性是鏡像神經(jīng)元的諸多功能的首要屬性, 那么這種低階的神經(jīng)表征機(jī)制如何與非感覺運(yùn)動(dòng)(nonsensorimotor)的、抽象的高階神經(jīng)表征之間產(chǎn)生聯(lián)系, 從而實(shí)現(xiàn)各種社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)(Caramazza et al., 2014)。又如, 理解非意圖的動(dòng)作(non-intended actions)不僅需要鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的參與, 而且需要在時(shí)間與空間范疇內(nèi)對突發(fā)事件的信號(hào)進(jìn)行編碼, 這就需要右側(cè)顳頂聯(lián)結(jié)(right temporo-parietal junction, rTPJ), 左側(cè)緣上回(left supramarginal gyrus) 和內(nèi)側(cè)前額皮層的共同參與(Buccino, Baumgaertner, Colle, Buechel, Rizzolatti,& Binkofski, 2007)。(3)在發(fā)展科學(xué)(Developmental Science)視角下審視并檢驗(yàn)鏡像神經(jīng)元的功能與起源問題。從發(fā)展科學(xué)的視角來看, 上述問題實(shí)際上是“天性–教養(yǎng)”之爭(The Nature-Nurture Debates)在社會(huì)認(rèn)知活動(dòng)及其神經(jīng)基礎(chǔ)上的延續(xù)與回響。因此, Heyes (2014)建議遵循動(dòng)物行為學(xué)先驅(qū)Niko Tinbergen的學(xué)說, 從因果關(guān)系(causation)、個(gè)體發(fā)生學(xué)(ontogeny)、存在價(jià)值(survival value)與進(jìn)化(evolution)四個(gè)方面來系統(tǒng)考察鏡像神經(jīng)元的功能與起源問題。同樣的, 在這方面, 郭任遠(yuǎn)和Gottlieb的漸成論(Epigenesis)思想也具有重要啟示作用。(4)以一些特殊群體作為研究對象檢驗(yàn)鏡像神經(jīng)元研究中的爭議。比如, 利用嬰兒來研究鏡像神經(jīng)元的個(gè)體發(fā)生學(xué)特征; 利用神經(jīng)外科患者來進(jìn)行深度植入的單細(xì)胞記錄研究; 利用永久植物狀態(tài)或最小意識(shí)狀態(tài)的個(gè)體來探究經(jīng)典鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)、鏡像屬性區(qū)域與其它社會(huì)腦(social brain)區(qū)域之間的關(guān)系(Chen, Shan, Guo, & Yuan,2013); 利用考察聯(lián)覺者(synaesthetes)對他人軀體感覺的體驗(yàn)來檢測軀體感覺皮層與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)之間的復(fù)雜聯(lián)結(jié)關(guān)系(Keysers, Kaas, & Gazzola,2010)等, 都可以幫助克服我們當(dāng)前研究中一些不可回避的缺陷。當(dāng)然, 這必須在道德、法律和患者本人知情同意的前提下展開。

總之, 即便近年來的研究已經(jīng)逐步將鏡像神經(jīng)元請下了“科學(xué)神壇”, 也并不妨礙其成為改變認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的重要發(fā)現(xiàn)(Brass & Rüschemeyer,2010)。當(dāng)然, 由于鏡像神經(jīng)元結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)雜性, 決定了其所帶來的爭議必將持續(xù)下去。最后,正如Cook等(2014)建議的那樣：“關(guān)于鏡像神經(jīng)元功能的可靠信息, 只能基于發(fā)展的歷史、系統(tǒng)的理論以及謹(jǐn)慎的實(shí)驗(yàn)而獲得, 同時(shí)我們也需要理智地去審視這些爭議?！?/p>

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