施氮量對烤煙打頂期中部葉片葉綠素熒光特性的影響

謝 麗，陳朝應(yīng)，姚 晶，丁福章，林葉春，姚國嬌

（1.畢節(jié)市煙草公司黔西縣分公司，貴州 黔西 551500；2.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550081；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，云南 昆明 650201）

施氮量對烤煙打頂期中部葉片葉綠素熒光特性的影響

謝 麗1，陳朝應(yīng)1，姚 晶1，丁福章2，林葉春2，姚國嬌3

（1.畢節(jié)市煙草公司黔西縣分公司，貴州 黔西 551500；2.貴州省煙草科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550081；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，云南 昆明 650201）

為進一步明確氮肥施用量與烤煙中部煙葉葉綠素熒光特性的關(guān)系，在田間試驗條件下研究了不同施氮量對烤煙打頂期中部煙葉光化學(xué)效率、PS II效率和熒光猝滅系數(shù)的影響，試驗設(shè)置了0、60、120和180 k g/h m24個氮肥梯度。結(jié)果表明，提高氮肥施用量，PS II實際光化學(xué)效率（ΦPS II）、光合電子傳遞效率（E T R） 和光化學(xué)猝滅系數(shù)（q P） 均顯著（P＜0.05） 升高，不施氮肥和施氮180 k g/h m2顯著降低了最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和最大量子效率（Fv/Fm），并顯著提高了非光化學(xué)猝滅系數(shù)（N P Q）。適宜的氮肥施用量有利于保證烤煙生育后期中部葉片較強的光合能力。

烤煙；施氮量；打頂期；中部葉；葉綠素熒光

光合作用是烤煙干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的重要功能，較高光合碳同化能力是烤煙獲得豐產(chǎn)的前提[1]。氮素是調(diào)控烤煙生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[2-4]，施氮水平是影響其光合生產(chǎn)率的重要農(nóng)藝措施之一。氮素供應(yīng)不足，煙株會因脫肥而早衰，造成煙葉產(chǎn)量降低且品質(zhì)不高；氮肥施用過量往往引起煙葉貪青晚熟，煙葉品質(zhì)下降[5]。施氮量與作物光合生理之間的關(guān)系一直是作物學(xué)研究的重點。隨著施氮量的增加，冬小麥葉片光合色素增加，旗葉氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）增大，灌漿期功能葉瞬時蒸騰速率（E）顯著提高[6]；增加施氮量，冬小麥灌漿期旗葉PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）均隨之升高[7]。適當增施氮肥有利于改善棉花打頂后葉片光合功能，提高PSII活性和PSII反應(yīng)中心開放部分的比例，提高PSII實際光化學(xué)效率（ΦPSII）和光合電子傳遞效率（ETR），降低非輻射能量耗散，提高葉片的光能利用率[8]。降低氮肥施用量，灌漿期裸燕麥功能葉片可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）、Fv/Fm、ΦPSII、ETR和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均顯著降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）顯著升高[9]。針對施氮量與烤煙光合生理關(guān)系的研究存在異議。王少先等[10]和羅海波等[11]指出，施用氮素可以顯著促進煙葉光合碳固定代謝，烤煙葉片光合速率與氮肥施用量和葉片含氮量呈正相關(guān)；符建國等[12]的研究結(jié)果亦表明，隨著施氮量的增加，煙葉光合速率和氣孔導(dǎo)度隨之增大，且施氮量越高，PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm和Fv/Fo值越大。劉國順等[13]研究認為，增加施氮量會提高烤煙氮代謝水平，并在打頂期達到最高水平，氮代謝轉(zhuǎn)向碳代謝的時間延遲；最高施氮量下烤煙葉片Pn、胞間CO2濃度（C）i和瞬時光能利用率（LUE）反而降低，施氮水平與烤煙葉片葉綠素熒光參數(shù)間不存在顯著的相關(guān)性[14]?？緹熤胁咳~是影響烤煙生產(chǎn)效益的重要組成部分，施用氮肥是調(diào)控中部葉生長發(fā)育的重要措施，打頂期是煙葉產(chǎn)質(zhì)量形成的關(guān)鍵時期，目前有關(guān)烤煙打頂期中部葉片葉綠素熒光參數(shù)對施氮量響應(yīng)的研究尚缺乏。采用田間試驗研究施氮量對烤煙光合生理的影響，探明不同施氮量下烤煙打頂期中部葉片葉綠素熒光動力學(xué)特性，以期為烤煙控氮提質(zhì)栽培提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試烤煙品種為K326，由貴州省煙草科學(xué)研究院良種繁育中心提供。

1.2 試驗設(shè)計

2013年4～9月，在貴州省煙草科學(xué)研究院龍崗試驗基地布置田間試驗，設(shè)置不同的氮肥施用量。供試土壤為黃壤，試驗地表層（0～20 cm）土壤基本養(yǎng)分情況：有機質(zhì)含量30.01 g/kg，全氮1.78 g/kg，全磷1.09 g/kg，全鉀15.76 g/kg，堿解氮127.05 mg/kg，有效磷17.96mg/kg，速效鉀82.98mg/kg，pH值6.87。田間試驗設(shè)置4個氮肥處理，分別為處理1，不施氮肥；處理2，施氮（以N計）60 kg/hm2；處理3，施氮120 kg/hm2；處理4，施氮180 kg/hm2。磷鉀肥施用量分別為75 kg /hm（2以P2O5計）和217.5 kg/hm（2以K2O計），80%的氮鉀肥與全部的磷肥在起壟時條施作基肥，20%的氮鉀肥在烤煙團棵期穴施作追肥。每個處理3次重復(fù)，采用完全隨機區(qū)組排列。煙苗采用井窖式移栽，煙株打頂后，統(tǒng)一留葉18片。

1.3 測定項目與測定方法

烤煙打頂初期（2013年7月22日），于晴好天氣上午9:00～11:30，在每個小區(qū)隨機選擇生長較為一致且光照良好的無病斑煙葉2片，利用暗適應(yīng)夾子夾緊第9位葉片暗適應(yīng)30m in，由Li6400-40熒光探頭（Li-cor,USA）測定初始熒光（Fo）、可變熒光（F）v、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)I（IPSII）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII實際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光合電子傳遞效率（ETR），再經(jīng)光適應(yīng)30m in后測定光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用 Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理，Origin Pro 8（Origin Lab，USA）繪制圖形，由SASv8（SAS Institute，USA）采用Duncan比較法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對烤煙中部葉片光化學(xué)效率的影響

田間測定了不同施氮量下烤煙中部葉的光化學(xué)效率（圖1）。根據(jù)測定結(jié)果，不施氮（處理1）或氮肥施用過量（處理4）均顯著降低了光化學(xué)效率（P＜0.05），如最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和最大量子效率（Fv/Fm）；而處理2與處理3的初始熒光（F）o、Fm、Fv和Fv/Fm等光化學(xué)效率參數(shù)均差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 氮肥施用量對烤煙中部葉光化學(xué)效率的影響注：不同字母表示在0.05水平差異顯著。

2.2 施氮量對烤煙中部葉片光系統(tǒng)Ⅱ效率的影響

從圖2中可知，隨著氮肥施用量的增加，烤煙打頂期中部葉PSII實際光化學(xué)效率（ФPSII）和光合電子傳遞效率（ETR）逐漸提高；其中，處理3與處理4的PSII效率差異不顯著，但處理3的ФPSII分別較處理1和處理2提高71.79%和12.79%，ETR提高71.21%和12.91%。

圖2 氮肥施用量對烤煙中部葉光系統(tǒng)Ⅱ效率的影響

2.3 施氮量對烤煙中部葉片熒光猝滅系數(shù)的影響

從圖3中可知，隨著氮肥施用量提高，烤煙打頂期中部葉光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）呈升高趨勢；其中處理2與處理3差異不顯著，處理1顯著降低了烤煙qP值，處理4顯著提高了qP值；處理1和處理4提高了非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ），而處理2和處理3顯著降低了NPQ值。

圖3 氮肥施用量對烤煙中部葉熒光猝滅系數(shù)的影響

3 討論與結(jié)論

植物葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)是靈敏、無機械損傷研究和評價逆境環(huán)境下植物光合系統(tǒng)的重要參考指標[16]。關(guān)于施氮對作物葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)的影響，已有的研究結(jié)果不盡相同。Shangguan等[17]研究指出氮素虧缺對最大量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等產(chǎn)生明顯影響；氮虧缺將降低Fv/Fm、qP、PSII實際光化學(xué)效率（ФPSII）和光合電子傳遞效率（ETR）[18]；云菲等[14]的研究結(jié)果顯示，大量施用氮素不利于煙葉光合性能的改善，葉片ФPSII、Fv/Fm和qP呈下降趨勢；而Ciompi等[19]的研究結(jié)果表明，F(xiàn)v/Fm不受氮素施用量的影響。本研究中，烤煙打頂期中部葉可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）和Fv/Fm在不施氮和高氮處理（180 kg/hm2）下降低，在施氮60 kg/hm2和90 kg/hm2的處理下顯著提高，這與云菲等[14]和郭天財?shù)萚18]的研究結(jié)果一致；增加施氮量，中部葉ФPSII、ETR和qP等參數(shù)顯著升高，而NPQ呈降低趨勢，表明提高施氮量有利于調(diào)節(jié)光合系統(tǒng)性能，可提高PSII所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的效率[20]，降低PSII天線色素吸收的光能的熱耗散[21]。

在一定范圍內(nèi)提高氮肥施用量，烤煙葉片PSII實際光化學(xué)效率（ΦPSII）、光合電子傳遞效率（ETR）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均顯著（P＜0.05）升高；不施氮或過量施用氮肥均顯著降低煙葉最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和最大量子效率（Fv/Fm），并顯著提高非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。可見，烤煙生產(chǎn)中合理的氮肥施用量有利于保證烤煙生育后期中部葉片較強的光合能力。

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（責任編輯：盧紅玲）

Effects of Nitrogen App lication on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of M idd le Leaves at Topping Stage in Flue-Cured Tobacco

XIE Li1，CHEN Chao-ying1，YAO Jing1，DING Fu-zhang1，LIN Ye-chun2，YAO Guo-jiao3
（1.Qianxi Tobacco Branch,Bijie Tobacco Company,Qianxi 551500,PRC;2.Guizhou Academy of Tobacco Science,Guiyang 550081, PRC;3.College of Tobacco Science,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,PRC）

Field experiment was carried out to study effects of different nitrogen application rates on chlorophyll fluorescence characteristics such as photochemical efficiencies,photosystem IIefficiencies and fluorescence quenching efficiencies ofm iddle tobacco leaves at the topping stage.Four levels of nitrogen fertilizer（0,60,120 and 180 kg/hm2） were applied in field experiment.The results showed that PSII actual photochemical efficiency （ΦPSII）,photosynthetic electron transport rate （ETR） and photochemical quenching （qP） were significantly（P＜0.05） increased with higher application rates of nitrogen fertilizer.When applying N 0～180 kg/hm2in the field experiment,maximum fluorescence （Fm）,variable fluorescence （Fv） andmaximum quantum efficiency （Fv/Fm）were significantly decreased,otherwise,non-photochem ical quenching （NPQ）significantly increased.Based on this study,an optimum nitrogen ratewas conducive to ensure strong photosynthetic capacity ofmiddle leavesat lategrow th stage in flue-cured tobacco.

flue-cured tobacco;nitrogen rate;topping;middle leal;chlorophyll fluorescence

S143.1+S311

A

1006-060X（2015）01-0077-04

10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.01.026

2014-11-24

貴州省科學(xué)技術(shù)基金項目（黔科合J字[2013]2196號）；國家煙草專賣局科技重大專項（Ts-02-20110015）；中國煙草總公司科技重點項目（110200902064；110201302018）

謝 麗（1984-），女（白族），貴州大方縣人，實習農(nóng)藝師，主要從事烤煙栽培與生理研究。

林葉春