不同氮素供應(yīng)水平對(duì)烤煙苗期生長(zhǎng)的影響

羅 維，李志偉，邱 堯，張 濤，湯術(shù)開(kāi)，李 強(qiáng)

（1.川渝中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，四川 成都 610017；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

不同氮素供應(yīng)水平對(duì)烤煙苗期生長(zhǎng)的影響

羅 維1，李志偉1，邱 堯2，張 濤1，湯術(shù)開(kāi)1，李 強(qiáng)2

（1.川渝中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，四川 成都 610017；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

試驗(yàn)采用砂培和營(yíng)養(yǎng)液澆灌的方式，以烤煙品種K326為試驗(yàn)材料，研究了烤煙在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段對(duì)不同氮素水平的響應(yīng)。結(jié)果表明：提高氮素濃度能夠促進(jìn)烤煙干物質(zhì)的積累，有利于地上部分的生長(zhǎng)，降低根冠比；輕度缺氮可促進(jìn)根系和莖部的生長(zhǎng)，但氮素水平過(guò)高對(duì)根系的生長(zhǎng)有抑制作用；在缺氮水平下，葉綠素含量逐漸下降，供應(yīng)充足的氮素能提高葉綠素含量；硝酸還原酶活性和根系活力隨氮素濃度的增加呈上升趨勢(shì)；氮素供應(yīng)水平與膜脂氧化程度有關(guān)，嚴(yán)重缺氮下，丙二醛含量大量積累，高氮供應(yīng)則能降低膜脂氧化水平。

氮素水平；烤煙；響應(yīng)

氮素在煙草體內(nèi)的含量一般只占干重的2.5%左右，但氮素卻對(duì)煙株的生長(zhǎng)、品質(zhì)和產(chǎn)量起著最重要的作用。氮素能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，適宜的氮素供應(yīng)有利于烤煙的旺盛生長(zhǎng)，促進(jìn)煙株生長(zhǎng)點(diǎn)的生長(zhǎng)和花芽的分化，提高葉片發(fā)生速率，保證煙葉的適時(shí)成熟落黃；氮素還是煙堿、蛋白質(zhì)等有關(guān)煙草品質(zhì)的化合物的重要組成成分，對(duì)煙葉的香氣組成、吸味以及刺激性均有重要作用[1]。目前關(guān)于氮素對(duì)烤煙生產(chǎn)的影響主要集中在烤后煙葉的產(chǎn)量和化學(xué)品質(zhì)協(xié)調(diào)性方面，而關(guān)于烤煙營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的氮素營(yíng)養(yǎng)研究較少。試驗(yàn)采取砂培和營(yíng)養(yǎng)液澆灌的方式，探討了不同氮素濃度對(duì)烤煙苗期生長(zhǎng)過(guò)程同化能力的影響，以期為烤煙的栽培生理提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試烤煙品種為K326，于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草基地育苗大棚內(nèi)統(tǒng)一育苗。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2012年3月～5月于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草科學(xué)與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的5葉期煙苗移入裝有等量石英砂的假植袋中，每盆一株。假植袋底部有孔，以便多余的營(yíng)養(yǎng)液漏出。移栽后10 d內(nèi)進(jìn)行正常培養(yǎng)，每天早晚對(duì)各盆煙株澆灌Hoagland全素營(yíng)養(yǎng)液，至底部有營(yíng)養(yǎng)液滲出為止。于移栽后第10天開(kāi)始進(jìn)行各氮素濃度處理。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理：CK，正常氮素水平；處理A，嚴(yán)重缺氮，1/4氮素水平；處理B，輕度缺氮，3/4氮素水平；處理C，高氮，3/2氮素水平。以Hoagland全素營(yíng)養(yǎng)液對(duì)CK進(jìn)行澆灌；以全素營(yíng)養(yǎng)液中的氮素水平作為基礎(chǔ)，用NaNO3作為氮源，調(diào)節(jié)氮素水平至1/4、3/4、3/2，分別對(duì)各處理進(jìn)行澆灌。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

于處理開(kāi)始后的第9天、第15天、第18天取3次樣，每個(gè)處理每次隨機(jī)選取5盆煙株，測(cè)定煙株從上往下數(shù)第2葉位葉片的葉綠素含量、硝酸還原酶活性和根系活力[2]。另取5盆煙株，將每株分為3個(gè)部分：葉片、莖和根，烘干后稱(chēng)量各部分的干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2007和DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理，LSD法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素水平對(duì)烤煙干物質(zhì)積累和分配的影響

由表1可知，隨氮素水平升高，烤煙干物質(zhì)積累增加，且各部位之間差異顯著。氮素對(duì)烤煙生長(zhǎng)最重要的影響表現(xiàn)在單株葉片干重上，在處理后第9天，各處理之間的單株葉片干重即隨著氮素濃度的增加而增加，且隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)，各處理間的差異逐漸加大，在第18天，CK比處理C輕0.26 g/株，比處理A重0.43 g/株，比處理B重0.21 g/株。處理B的莖部干重在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中始終略高于CK，處理C的莖部干重隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)顯著增加，在處理的第18天達(dá)到0.44 g/株，比CK高0.17 g/株。處理B的根部干物質(zhì)積累量隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)逐漸超過(guò)其他各處理，第15天，處理B的根部干重為0.24 g/株，比CK重0.04 g/株，比處理C重0.02 g/株；第18天處理B的根部干重比CK重0.03 g/株，比處理C重0.06 g/株；第18天處理A的根部干重為0.30 g/株，比CK重0.01 g/株，比處理C重0.04 g/株。隨著氮素水平的升高，煙株的根冠比呈下降趨勢(shì)，為處理A＞處理B＞CK＞處理C；并且隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)，各處理?xiàng)l件下煙株的根冠比均呈下降趨勢(shì)，處理A的根冠比在第9天為0.41，第18天為0.30；處理C的根冠比在第9天為0.26，第18天則僅為0.13。

表1 氮素水平對(duì)烤煙干物質(zhì)積累的影響 （g/株）

由圖1可知，隨著氮素水平的升高，煙株地上部分的物質(zhì)積累逐漸增加，地下部分的物質(zhì)積累逐漸減少，且這一趨勢(shì)隨生育進(jìn)程的延長(zhǎng)逐漸得到加強(qiáng)。在第9天，處理A的根部干物質(zhì)分配率為29.16%，處理B的根部干物質(zhì)分配率為23.36%，CK的根部干物質(zhì)分配率為22.13%，處理C的根部干物質(zhì)分配率為20.71%；第18天，處理A的根部干物質(zhì)分配率為23.20%，處理C的根部干物質(zhì)分配率為11.72%。此外，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，處理B的莖部干物質(zhì)分配率始終高于CK，而葉片干物質(zhì)分配率則低于CK。

2.3 不同氮素水平對(duì)烤煙葉綠素含量的影響

圖1 氮素水平對(duì)烤煙各部位干物質(zhì)分配的影響

由圖2可知，氮素水平對(duì)烤煙葉片中葉綠素含量有重要的影響。在處理的第9天，CK和處理B的葉綠素含量基本一致，處理A則顯著低于其他各處理，處理C的葉綠素含量最高。隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)，處理A和處理B的葉綠素含量逐漸下降，其中處理A的下降最為明顯，第9天，處理A的葉綠素含量為1.44mg/g，在第18天，處理A的葉綠素含量為1.03 mg/g；CK和處理C的葉綠素含量逐漸增加，但兩者之間的差別不大，第18天CK的葉綠素含量為2.15 mg/g，處理C的葉綠素含量為2.24mg/g。

2.4 不同氮素水平對(duì)烤煙硝酸還原酶活性的影響

圖2 氮素水平對(duì)烤煙葉綠素含量的影響

由圖3可知，各處理之間的硝酸還原酶活性同氮素水平呈正相關(guān)。處理C的硝酸還原酶活性始終高于其他各處理，在第9天，處理C的硝酸還原酶活性為2.68μg（/g·h），第18天為2.80μg（/g·h）。隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)，處理A同其他各處理之間的差距逐漸增加，第9天為1.28μg（/g·h），比CK低0.12μg（/g·h）；第15天比CK低1.13μg/（g·h），第18天比CK低0.90μg（/g·h）。

2.5 不同氮素水平對(duì)烤煙根系活力的影響

由圖4可知，氮素水平升高能夠提高烤煙的根系活力。在第9天，CK的根系活力為41.68μg（/g·h），比處理A高5.71μg（/g·h），比處理B高3.03μg（/g· h），比處理C低6.01μg/（g·h）；隨著生育進(jìn)程的延長(zhǎng)，各處理的根系活力均逐漸增加，但始終為處理C＞CK＞處理B＞處理A，第18天，CK的根系活力為55.94μg（/g·h），處理A為52.69μg（/g·h），處理B為53.82μg（/g·h），處理C為60.37μg（/g·h）。

圖3 氮素水平對(duì)烤煙硝酸還原酶活性的影響

2.6 不同氮素水平對(duì)烤煙丙二醛含量的影響

由圖5可知，氮素水平過(guò)低將會(huì)顯著增加細(xì)胞中的丙二醛含量。丙二醛是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物之一，在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，處理A的丙二醛含量始終顯著高于其他各處理，在第9天為14.41μmol/g，比CK高3.52 μmol/g；第 18天為 17.02μmol/g，比 CK高 2.82 μmol/g。CK和處理B的丙二醛含量則相差不大，處理C的丙二醛含量顯著低于其他各處理，在第18天為12.93μmol/g，比CK低1.28μmol/g。

圖4 氮素水平對(duì)烤煙根系活力的影響

圖5 氮素水平對(duì)烤煙丙二醛含量的影響

3 小結(jié)與討論

植物的生長(zhǎng)分為地上部分和地下部分，地下部分的生長(zhǎng)依賴(lài)于地上部分所提供的光合產(chǎn)物和激素等，而地上部分的生長(zhǎng)則需要根系提供的水分和礦物質(zhì)等。氮素供應(yīng)充足時(shí)，地上部分合成的碳水化合物多用于莖、葉的生長(zhǎng)，而對(duì)根部的供應(yīng)減少，使根的生長(zhǎng)受到抑制，根冠比值減小，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致[3]。本試驗(yàn)的研究還表明，輕微的缺氮能夠提高根系的干物質(zhì)積累，這與胡廷章等[4]的研究結(jié)果相一致，即低硝酸鹽的供給促進(jìn)根的增殖，高硝酸鹽的供給抑制根的生長(zhǎng)。此外，同CK相比，輕度缺氮有利于莖部干物質(zhì)的積累[4-5]。

葉綠素是一種含氮雜環(huán)化合物，植物葉片中氮素含量的75%用于構(gòu)建葉綠體，其中大部分參與光合作用，光合作用是烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)。氮素能夠通過(guò)影響葉片中葉綠素的含量來(lái)影響煙株葉片的光合作用能力及其相關(guān)酶的活性，從而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的積累，而光合作用又能為氮代謝提供還原力和碳架[6-7]。在葉片生長(zhǎng)期間，葉綠素是不斷地合成與降解的，在環(huán)境條件不適合時(shí)，葉綠素的合成能力降低，而分解過(guò)程繼續(xù)進(jìn)行，提高氮素濃度能夠提高葉片中的葉綠素含量，促進(jìn)烤煙的光合能力，這與張生杰等[8]的研究結(jié)果一致。

硝酸還原酶是一種底物誘導(dǎo)酶，是氮代謝的限速酶和關(guān)鍵酶，其活性與施氮量呈正相關(guān)，本研究表明，提高氮素水平，可顯著提高硝酸還原酶活性，提高氮代謝強(qiáng)度，促進(jìn)干物質(zhì)積累[9]。有研究結(jié)果表明，硝酸還原酶的活性與葉綠素的含量呈正相關(guān)[10]。

根系是植物活躍的吸收器官和合成器官，根系的生長(zhǎng)情況和活力水平能夠直接影響地上部分的營(yíng)養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平，根系活力是衡量根系功能的重要指標(biāo)[11]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，提高氮素濃度在一定程度上抑制了根系的生長(zhǎng)，但是隨著氮素濃度的提高，根系活力也得到提高，彌補(bǔ)了根系在生長(zhǎng)發(fā)育上的不足。此外，還可從另一方面得出，隨著氮素水平的提高，地上部分的碳氮代謝得到增強(qiáng)，向下運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)提高了根部的營(yíng)養(yǎng)水平，從而增加了根系活力[11]。

丙二醛是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，其含量的多少能夠反映膜脂過(guò)氧化的程度，通常在植物衰老或受到逆境脅迫時(shí)大量積累[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在嚴(yán)重缺氮條件下，丙二醛大量積累，表明細(xì)胞膜脂氧化嚴(yán)重，逐漸衰老；提高氮素濃度能夠降低丙二醛含量，使細(xì)胞內(nèi)的代謝處于旺盛水平，增強(qiáng)抗氧化能力[13]。

[1]周冀衡.煙草生理與生物化學(xué)[M].合肥：中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)出版社，1996.

[2]李 玲.植物生理學(xué)模塊實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：科學(xué)出版社，2009.

[3]武維華.植物生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2008.

[4]胡廷章，陳國(guó)平.植物根系對(duì)氮脅迫的形態(tài)學(xué)響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（1）：205-211.

[5]尹昌喜，汪獻(xiàn)芳，曾漢來(lái)，等.生長(zhǎng)素對(duì)植物莖伸長(zhǎng)的調(diào)控作用[J].植物生理學(xué)通訊，2009，45（5）：503-508.

[6]Tremola M G, Interlandi G, Carotenuto R, et al. Color changes in burley tobacco curing as affected by N fertilization [J]. Tobacco, 2001, 9: 47-49.

[7]胡榮海.云南煙草栽培學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[8]張生杰，黃元炯，任慶成.氮素對(duì)不同品種烤煙葉片衰老、光合特性及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（3）：668-674.

[9]汪耀富，張福鎖.干旱和氮用量對(duì)烤煙干物質(zhì)和礦質(zhì)養(yǎng)分積累的影響[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2003，9（1）：19-23.

[10]冉邦定，劉敬業(yè)，李天福.烤煙K326成熟期五種酶動(dòng)態(tài)的研究[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，1993，（4）：13-19.

[11]嚴(yán)小龍.根系生物學(xué)原理與應(yīng)用[M].北京：科學(xué)出版社，2007.

[12]周海燕，李國(guó)龍，張少英.作物源庫(kù)關(guān)系研究進(jìn)展[J].作物雜志，2007，（6）：14-17.

[13]韓錦峰.煙草栽培生理[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[13]王蘿萍，丁金玲，羅艷林.不同氮素用量對(duì)烤煙幾個(gè)生理指標(biāo)的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，10（19）：569-571.

（責(zé)任編輯：盧紅玲）

Response of Flue-Cured Tobacco Seedling Grow th at Different Nitrogen Levels

LUOWei1，LIZhi-wei1，QIU Yao2，ZHANG Tao1，TANG Shu-kai1，LIQiang2
（1.China Tobacco Chuanyu Industrial Co.,Ltd.,Chengdu 610017,PRC; 2.Tobacco Research Institute,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,PRC）

In this experiment,a flue-cured tobacco variety K326 w as used asmaterial by sand culture and nutrient solution watering to study the response of flue-cured tobacco to different nitrogen levels at the vegetative grow th stage.The results show ed that the accumulation of drymatterof flue-cured tobacco increased with N concentration increasing,which was conducive to the grow th of aboveground parts and reduced the root-shoot ratio;the grow th of roots and stemsw as promoted under slight N deficiency,root grow th w as inhibited under excessive N levels;the chlorophyll content decreased at N deficiency level,the chlorophyll content increased under adequate supply of N;nitrate reductase activity and root activity rose w ith N concentration increasing;and the degree of oxidation of the membrane lipid was related to N supply level,the MDA contentw asmassively accumulated under severe N deficiency,and the high N supply reduced the levelofmembrane lipid oxidation.

N level;flue-cured tobacco;response

S158

A

1006-060X（2015）01-0074-03

10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.01.025

2014-08-09

川渝中煙工業(yè)有限責(zé)任公司項(xiàng)目[（2013）164-22]

羅 維（1978-），男，江西九江市人，碩士，主要研究方向?yàn)闊煵菰蠈W(xué)。