干旱脅迫對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

張艷福，姚衛(wèi)杰，郭其強，邊巴多吉，李慧娥

(1 西藏大學 農(nóng)牧學院，西藏 林芝 860000；2 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；4 西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院，西藏 拉薩 850000)

干旱脅迫對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

張艷福1,2,3，姚衛(wèi)杰1,2,3，郭其強1,2,3，邊巴多吉4，李慧娥1

(1 西藏大學 農(nóng)牧學院，西藏 林芝 860000；2 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；3 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；4 西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院，西藏 拉薩 850000)

【目的】 研究干旱脅迫對不同種源砂生槐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，篩選最耐旱的砂生槐種源。【方法】 2013-10，以采自西藏不同地區(qū)的13個種源砂生槐為研究對象，用質(zhì)量濃度為0，50，100，150，200，250和300 g/L的PEG6000模擬干旱脅迫，分析干旱脅迫對13份不同種源砂生槐種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，并選用200 g/L PEG6000脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、上胚軸長、下胚軸長、胚根長等6個指標對不同種源砂生槐進行耐旱性評價?！窘Y果】 13個種源砂生槐種子縱徑、橫徑、硬實率和千粒質(zhì)量4個基本特征間存在一定差異：種子縱徑為4.60～5.19 mm，種子橫徑為3.70～3.98 mm，硬實率為87.00%～100.00%，千粒質(zhì)量為38.19～47.14 g。低質(zhì)量濃度(50～150 g/L)PEG6000對砂生槐種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢有一定程度的促進作用，當PEG6000質(zhì)量濃度高于200 g/L時，發(fā)芽率、發(fā)芽勢均明顯降低。當PEG6000質(zhì)量濃度為0～300 g/L時，隨著PEG6000質(zhì)量濃度的增大，除貢嘎縣江塘鎮(zhèn)(GJT)種源外，其他種源種子的發(fā)芽指數(shù)總體上均呈逐漸下降趨勢?？傮w上看，當PEG6000質(zhì)量濃度為0～100 g/L時，各種源幼苗上胚軸長均較高；PEG6000質(zhì)量濃度高于150 g/L時，不同種源幼苗上胚軸長明顯降低；PEG6000質(zhì)量濃度為200 g/L時，幼苗的上胚軸很短或為0；而在PEG6000質(zhì)量濃度為250～300 g/L時，所有幼苗未長出上胚軸。在0～150 g/L PEG6000脅迫下，13個種源幼苗下胚軸長變化幅度并不大；當PEG6000質(zhì)量濃度高于200 g/L時，下胚軸長明顯下降， 在300 g/L PEG6000脅迫下，13個種源砂生槐幼苗下胚軸長均為0 mm。在PEG6000質(zhì)量濃度為0～150 g/L時，幼苗胚根長總體較高但變化幅度不大；當PEG6000質(zhì)量濃度為200 g/L時，除南木林縣艾瑪鄉(xiāng)(NML)種源外，其他種源幼苗的胚根長開始較大幅度下降；當PEG6000質(zhì)量濃度為250 g/L時，胚根長進一步下降，其中有7個種源的幼苗胚根長為0 mm；當PEG6000質(zhì)量濃度為300 g/L時，所有種源幼苗的胚根長均為0 mm。耐旱性綜合評價結果顯示， 13個種源中，有2個種源屬耐旱型，3個種源屬較耐旱型，1個種源屬中間型，4個種源屬干旱較敏感型，3個種源屬干旱敏感型。【結論】 適宜的干旱脅迫對砂生槐種子的萌發(fā)和幼苗生長有一定促進作用；13個種源中，采自南木林縣艾瑪鄉(xiāng)(NML)和朗縣金東鄉(xiāng)(LJD)的砂生槐耐旱性最強。

砂生槐；干旱脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長；耐旱性評價

砂生槐(Sophoramoorcroftiana)又名“西藏狼牙刺”、“刺柴”、“金雀花”等，藏語名“吉瓦”[1-2]，為豆科槐屬多年生矮灌木，是青藏高原特有種，主要分布在西藏的日喀則、山南、林芝以及拉薩市海拔2 800～4 400 m的山坡灌叢和河漫灘沙質(zhì)土壤中。此外，據(jù)報道在印度、不丹、尼泊爾等國也有分布[1,3]。砂生槐在雅魯藏布江河谷常成大片群落，是該河谷區(qū)植被群落的主要建群種之一[1,4]。砂生槐具有較強的耐瘠薄、抗旱、抗風沙等高原生態(tài)適應性，因此有很好的防風固沙、保持水土的功能，并在藥用、飼用與營養(yǎng)等方面具有很大開發(fā)利用價值[5-7]。

在干旱半干旱地區(qū)，沙質(zhì)土地的不合理利用往往會引起沙漠和戈壁面積的擴大，且干旱會嚴重影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能，導致生態(tài)環(huán)境惡化[8]。青藏高原大部分地區(qū)處于干旱半干旱氣候區(qū)，干旱是西藏西部干旱區(qū)面臨的最主要氣象災害，也是雅魯藏布江河谷地帶常見的主要氣象災害之一[9-10]。而砂生槐作為鄉(xiāng)土樹種之一，在高原上具有較頑強的生存能力。

種子萌發(fā)是植物能夠成苗的前提，萌發(fā)期是植物整個生活史中最重要、最脆弱的階段，也是進行抗逆性研究的重要時期[11-13]。干旱脅迫會使植物的發(fā)芽率降低、發(fā)芽高峰期推遲、幼苗生長發(fā)育減緩甚至停止發(fā)育[14-16]。砂生槐雖大量結實，但在生境內(nèi)萌發(fā)比例卻相當?shù)?。目前，人們主要研究了溫度[17]、沙埋[4-5,17]等對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以及不同種源砂生槐種子萌發(fā)的變異情況及其與海拔的關系[18]。研究砂生槐在種子萌發(fā)期耐受干旱脅迫的能力對篩選和利用優(yōu)質(zhì)種源有重大意義，而關于干旱脅迫對砂生槐不同種源種子萌發(fā)特征的影響研究尚未見報道。本試驗在海拔2 900～3 900 m砂生槐全分布區(qū)，選擇生境差異較大的13個砂生槐天然種源種子為研究對象，通過對不同種源砂生槐種實特征及其在人工模擬干旱脅迫條件下的發(fā)芽特征進行比較，結合隸屬函數(shù)法對不同種源砂生槐的抗旱性進行評價，以期篩選出最為抗旱的砂生槐種源，為高原植被恢復中砂生槐種源的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

聚乙二醇6000(Polyethylene glycol 6000，PEG6000)，由廣東光華科技股份有限公司生產(chǎn)。

供試種子于2013-10采自13個不同種源地(圖1，表1)。其中海拔最低的種源地位于林芝地區(qū)林芝縣米瑞鄉(xiāng)，海拔2 931 m；海拔最高的種源地位于日喀則市謝通門縣東嘎鄉(xiāng)，海拔3 855 m。采集新成熟的帶莢或已散落的種子帶回實驗室，手工脫粒后以水選法去除空粒、被害蟲侵染的種子和夾雜物，曬干后于陰涼干燥處保存。

圖1 供試13個砂生槐種源地的分布13個種源代號同表1Fig.1 Distribution of 13 provenances of Sophora moorcroftianaThe codes for 13 provenances are the same as table 1

表1 供試13個砂生槐種源的地理位置及生境Table 1 Geographic locations and habitats of the 13 provenances of Sophora moorcroftiana

續(xù)表1 Continued table 1

1.2 種子基本特征測定

從每份供試材料中隨機選取100粒種子，用游標卡尺(精度0.01 mm)測量種子縱徑和橫徑；從每份材料中隨機選取100粒種子，于自來水中浸泡48 h，統(tǒng)計未吸脹種子數(shù)量，計算硬實率(Hard seed percentage)，3次重復取平均值；再從每份材料中隨機選取100粒種子，用電子分析天平(精度 0.000 1 g)稱質(zhì)量，測算其千粒質(zhì)量，3次重復取平均值。

1.3 種子處理及萌發(fā)脅迫試驗設計

干旱脅迫模擬試驗中，先將PEG6000配制成質(zhì)量濃度分別為50，100，150，200，250和300 g/L的水溶液，與之對應的溶液水勢約為-0.10，-0.20， -0.40，-0.60，-0.86和-1.20 MPa[19-20]。溶液水勢的計算公式為：

ψs=[-(1.18×10-2)C-(1.18×10-4)C2+(2.67×10-4)CT+(8.39×10-7)C2T]/10。

式中:ψs為水溶液的水勢，MPa；C為PEG6000的含量，g/L；T為溶液溫度，℃。

干旱脅迫試驗開始前，將13個種源地成熟飽滿的砂生槐種子分別于室溫下用濃硫酸浸泡處理60 min，然后用自來水徹底沖洗以打破種子的休眠；將處理后的種子置于鋪有已滅菌紗布的瓷盤中，加無菌水，放入HPX-9162MBE型電熱恒溫培養(yǎng)箱中于30 ℃吸脹48 h，以確保種子休眠已被打破，期間適當補充無菌水。之后，選取已吸脹的砂生槐種子，經(jīng)1 g/L高錳酸鉀溶液消毒1 min，蒸餾水沖洗8次。用吸水紙吸干種子表面水分后，將種子均勻放入墊有3層已滅菌濾紙的培養(yǎng)皿(直徑120 mm)中，每一種源地每單次處理50 粒種子。分別向培養(yǎng)皿中加入10 mL不同質(zhì)量濃度的PEG6000溶液，使濾紙飽和但表面無明水，以加蒸餾水(PEG6000質(zhì)量濃度為0 g/L，對應水勢為0 MPa)為對照。蓋上皿蓋以防止溶液蒸發(fā)。將培養(yǎng)皿置于RTOP系列智能人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)，在晝夜恒溫條件下進行萌發(fā)試驗。設定人工氣候箱的光照時間為12 h，光照黑暗交替，25 ℃恒溫培養(yǎng)，連續(xù)培養(yǎng)30 d。每處理重復3次。在種子發(fā)芽和幼苗生長期間，每2 d更換1次濾紙和PEG6000溶液，以使培養(yǎng)皿內(nèi)的溶液水勢保持恒定。種子的萌發(fā)以胚根長到種子長度的1/2為標志，每24 h記錄1次發(fā)芽情況。

1.4 種子萌發(fā)參數(shù)的計算

根據(jù)記錄的發(fā)芽結果，計算發(fā)芽率(Germination percentage，GP)、發(fā)芽勢(Germination energy，GE)和發(fā)芽指數(shù)(Germination index，GI)，計算公式[11,21-22]如下：

GP=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

式中：發(fā)芽種子數(shù)為試驗結束時(30 d)的發(fā)芽種子總數(shù)。

GE=規(guī)定時間內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

式中：規(guī)定時間為試驗期的前10 d。

GI=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt為第t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為與Gt相對應的發(fā)芽天數(shù)。

1.5 幼苗參數(shù)的統(tǒng)計

試驗結束后，從每個培養(yǎng)皿中隨機選取10棵幼苗，用細線和游標卡尺(精度0.01 mm)測量上胚軸長、下胚軸長和胚根長，結果取平均值。試驗結束時幼苗總數(shù)不足10棵的，測量皿內(nèi)全部幼苗的相關指標取平均值。

1.6 種子耐旱性的綜合評價

利用模糊數(shù)學中求隸屬函數(shù)值(Membership value)的方法對 13個種源地的砂生槐耐旱性進行綜合評價[21,23]，其公式如下：

根據(jù)發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、上胚軸長、下胚軸長和胚根長6個指標總隸屬函數(shù)值的大小，依下列標準對耐旱性進行分級(Droughtresistancelevel)：1級，耐旱型，隸屬函數(shù)值>0.8；2級，較耐旱型，隸屬函數(shù)值為>0.6～≤0.8；3級，中間型，隸屬函數(shù)值為>0.4～≤0.6；4級，干旱較敏感型，隸屬函數(shù)值為>0.2～≤0.4；5級，干旱敏感型，隸屬函數(shù)值≤0.2。

1.7 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進行單因素方差分析(one-wayANOVA)，并在置信水平95%上用Duncan’s方法進行多重比較，采用LSD法檢驗其差異顯著性，每一指標均為3次重復的平均值，結果以“平均值±標準差(Mean±SD)”表示。

2 結果與分析

2.1 不同種源砂生槐種子的基本特征

本研究觀察發(fā)現(xiàn)，不同種源砂生槐種子均為橢圓球形，表面黃色、淡黃褐色至紅褐色或紫色，平滑且有光澤。由表2可知，13個種源砂生槐種子縱徑、橫徑、硬實率和千粒質(zhì)量4個基本特征間存在一定差異。13個種源種子的縱徑為4.60～5.19mm，其中LZX種源種子縱徑最大，為5.19mm，LMR種源種子縱徑最小，為4.60mm。種子橫徑為3.70～3.98mm，其中LZX種源種子的橫徑最大，為3.98mm；RBX種源次之，為3.93mm；LMR種源最小，為3.70mm。由此可見，LZX種源種子的縱徑和橫徑均為最大，而LMR種源種子的縱徑和橫徑均為最小，說明LZX種源種子普遍較大，LMR種源種子普遍較小。13個種源種子的硬實率為87.00%～100.00%，其中LDG、BLX和SRX3個種源地種子的硬實率最高，均為100.00%，LZX種源種子的硬實率最低，為87.00%，大部分種源地種子的硬實率差異不大，且普遍較高。千粒質(zhì)量為38.19～47.14g，其中RBX種源種子的千粒質(zhì)量最大，為47.14g，LMR和XTM種源種子的千粒質(zhì)量均較小，分別為38.19和38.25g。

表2 不同種源砂生槐種子的基本特征Table 2 Basic characteristics of Sophora moorcroftiana seeds from different provenances

注：13個種源代號同表1。同列數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Thecodesfor13provenancesarethesameastable1.Differentsmalllettersineachcolumnindicatesignificantdifference(P<0.05).

2.2 干旱脅迫對砂生槐種子萌發(fā)的影響

2.2.1 種子發(fā)芽率 由表3可見，試驗結束時(30d)對照的發(fā)芽率均在73.33%以上， 其中LDG種源種子的發(fā)芽率最大，為96.67%。隨著PEG6000質(zhì)量濃度的增加，13份種源種子的萌發(fā)率均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。其中GJT、LSS、LJD、BLX、SRX和LMR種源種子的發(fā)芽率均在50g/LPEG6000脅迫下達到最大值；NMX、RBX、XTM、GJZ、LZX和LDG種源種子的發(fā)芽率均在100g/LPEG6000脅迫下達到最大值；NML種源種子的發(fā)芽率在50和100g/LPEG6000脅迫下均為100.00%。當PEG6000質(zhì)量濃度為0～150g/L時，各種源種子發(fā)芽率的變化幅度不大；當PEG6000質(zhì)量濃度達到200g/L時，除NML、LSS和LZX種源外，其他種源種子的發(fā)芽率均開始大幅下降，降幅最大的為SRX和LMR種源，其發(fā)芽率僅為各自對照發(fā)芽率的1.89%和6.26%；當PEG6000質(zhì)量濃度達到250g/L時，僅有6個種源地種子能夠發(fā)芽，但發(fā)芽率均很低，且均低于20.00%；當PEG6000質(zhì)量濃度達到300g/L時，所有種源種子均不再萌發(fā)。

注:13個種源地代號同表1。同行數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表4～8同。

Note:Thecodesfor13provenancesarethesameastable1.Differentsmalllettersineachrowindicatesignificantdifference(P<0.05).Thesametable4-8.

2.2.2 種子發(fā)芽勢 發(fā)芽勢是反映種子品質(zhì)的重要指標之一，發(fā)芽勢高的種子一般被認為在播種后發(fā)芽整齊均勻[24]。不同質(zhì)量濃度PEG6000對13個種源砂生槐種子發(fā)芽勢的影響如表4所示。

表4 不同質(zhì)量濃度PEG6000對各種源砂生槐種子發(fā)芽勢的影響Table 4 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on germination energy of Sophora moorcroftianaseeds from different provenances %

由表4可知，試驗過程中不同種源種子對照處理的發(fā)芽勢均在73.33%以上，其中LDG種源的發(fā)芽勢最大，為96.67%。除GJZ、LDG和LMR種源外，其余種源種子的發(fā)芽勢均隨著PEG6000質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)出先升后降的趨勢。13個種源中，XTM、GJT、LSS、LZX、LJD、BLX和SRX種源種子的發(fā)芽勢均在50g/LPEG6000脅迫下達到最大值；NMX種源種子的發(fā)芽勢在100g/LPEG6000脅迫下達到最大值，此時發(fā)芽勢為其對照的106.83%；RBX及NML種源種子的發(fā)芽勢在50和100g/LPEG6000脅迫處理下基本相等，分別是各自對照的101.96%和111.32%。在0～100g/LPEG6000脅迫下各種源種子發(fā)芽勢變化不大，與發(fā)芽率的變化情況相似；當PEG6000質(zhì)量濃度達到150g/L時，除LZX種源外，其他種源種子的發(fā)芽勢均開始較大幅度下降，降幅最大的為LMR種源，其發(fā)芽勢僅為對照的27.68%；當PEG6000質(zhì)量濃度為200g/L時，發(fā)芽勢繼續(xù)大幅下降，并出現(xiàn)3個發(fā)芽勢為0的種源；在PEG6000質(zhì)量濃度為250～300g/L時，各種源種子的發(fā)芽勢均為0。由此可見，與發(fā)芽率相比，干旱對發(fā)芽勢的影響更為明顯。

在PEG6000質(zhì)量濃度為50～100g/L時，不同種源種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢在此條件下基本達到最大值，且大部分種源種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均大于各自對照。

2.2.3 種子發(fā)芽指數(shù) 發(fā)芽指數(shù)綜合了種子萌發(fā)數(shù)量、萌發(fā)速度及整齊程度3個因素，較單純的發(fā)芽率能更全面地反映種子的萌發(fā)情況[11]。由表5可見，13個種源砂生槐種子對照處理的發(fā)芽指數(shù)為5.44～13.79。隨PEG6000質(zhì)量濃度的增大，除GJT外，其他種源種子的發(fā)芽指數(shù)總體上均呈逐漸下降趨勢，這與其發(fā)芽率和發(fā)芽勢的變化情況存在一定差異。隨著PEG6000質(zhì)量濃度的增大，GJT種源種子的發(fā)芽指數(shù)經(jīng)歷了一個先升后降的過程，在50g/LPEG6000脅迫下發(fā)芽指數(shù)達到最大值，為其對照的131.07%。以上結果表明，PEG6000質(zhì)量濃度越高，干旱脅迫程度越大，對各項發(fā)芽指標的影響越大，對發(fā)芽的抑制作用也就越明顯。

表5 不同質(zhì)量濃度PEG6000對各種源砂生槐種子發(fā)芽指數(shù)的影響Table 5 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on germination index of Sophora moorcroftiana seeds from different provenances

2.3 干旱脅迫對砂生槐幼苗生長的影響

2.3.1 幼苗上胚軸長 從表6可以看出，13個種源種子對照處理的上胚軸長為5.69～14.83mm。隨著PEG6000質(zhì)量濃度的增加，NMX、RBX、GJZ、LJD、LDG和BLX種源的幼苗上胚軸長均呈先升后降趨勢，且均在50g/LPEG6000脅迫下達到最大值；其他種源幼苗的上胚軸長均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢?？傮w上看，當PEG6000質(zhì)量濃度為0～100g/L時，各種源幼苗上胚軸長均較高；當PEG6000質(zhì)量濃度高于150g/L時，不同種源幼苗上胚軸長均大幅度降低；當PEG6000質(zhì)量濃度為200g/L時，幼苗的上胚軸很短或為0；PEG6000質(zhì)量濃度為 250～300g/L時，所有幼苗未長出上胚軸。

2.3.2 幼苗下胚軸長 由表7可知，13個種源砂生槐種子對照幼苗的下胚軸長為6.35～8.17mm。隨著PEG6000質(zhì)量濃度的增加，NMX、RBX、LSS、LJD、LDG、BLX和LMR種源砂生槐幼苗的下胚軸長均呈現(xiàn)出先升后降的趨勢，且均在50g/LPEG6000脅迫下達到最大值；其他種源幼苗下胚軸長均逐漸下降?？傮w上看，在0～150g/LPEG6000脅迫下，13個種源砂生槐幼苗下胚軸長的變化幅度并不大；當PEG6000質(zhì)量濃度為200g/L時，下胚軸長下降幅度略有增大，但除了LDG和SRX種源之外，其他種源砂生槐幼苗的下胚軸長均在3.00mm以上；在250～300g/LPEG6000脅迫下，僅有BLX種源的幼苗在250g/LPEG6000脅迫下長出下胚軸，長度為2.98mm，其他種源幼苗下胚軸長均為0mm。

表6 不同質(zhì)量濃度PEG6000對各種源砂生槐幼苗上胚軸長的影響Table 6 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on seedling epicotyl length of Sophora moorcroftiana from different provenances mm

表7 不同質(zhì)量濃度PEG6000對各種源砂生槐幼苗下胚軸長的影響Table 7 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on seedling hypocotyl length of Sophora moorcroftiana from different provenances mm

2.3.3 幼苗胚根長 種子萌發(fā)后，胚根的延伸可以反映植物定居成苗的特性[11]。從表8可以看出，13個種源砂生槐對照處理幼苗的胚根長為13.21～30.09mm。隨著PEG6000質(zhì)量濃度的升高，除XTM和SRX種源幼苗的胚根長逐漸下降外，其他種源幼苗的胚根長均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢。13個種源中，NMX、RBX、LSS、LZX、BLX和LMR種源幼苗的胚根長均在50g/LPEG6000脅迫下達到最大值，NML、GJT、GJZ、LJD和LDG種源幼苗的胚根長均在100g/LPEG6000脅迫下達到最大值。在PEG6000質(zhì)量濃度為0～150g/L時，幼苗胚根長總體較高且變化幅度不大；當PEG6000質(zhì)量濃度為200g/L時，除NML種源外，其他種源幼苗的胚根長開始較大幅度地下降；當PEG6000質(zhì)量濃度為250g/L時，胚根長進一步下降，其中有7個種源的幼苗胚根長為0；當PEG6000質(zhì)量濃度為300g/L時，所有種源幼苗的胚根長均為0。這與發(fā)芽率的變化趨勢基本吻合。

以上結果顯示，PEG質(zhì)量濃度越高，即干旱脅迫程度越大，其對幼苗生長指標的影響也越大。

2.4 不同種源砂生槐耐旱性的綜合評價

從以上試驗結果來看，PEG6000質(zhì)量濃度大于200g/L時，其對各種源砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長總體上均有明顯影響。因此，本研究采用隸屬函數(shù)法對13個種源砂生槐在200g/LPEG6000脅迫下的種子萌發(fā)及幼苗生長指標，即發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、上胚軸長、下胚軸長和胚根長6個指標進行分析，對其進行耐旱性綜合評價，計算得到13個種源砂生槐的總隸屬函數(shù)值如表9所示，并據(jù)此對砂生槐進行了耐旱級別劃分。表9表明，13個砂生槐種源的耐旱級別中，有2個種源屬1級(耐旱型)，3個種源屬2級(較耐旱型)，1個種源屬3級(中間型)，4個種源屬4級(干旱較敏感型)，3個種源屬5級(干旱敏感型)。由此可知，采自南木林縣艾瑪鄉(xiāng)(NML)和朗縣金東鄉(xiāng)(LJD)的砂生槐的耐旱性最強。

表8 不同質(zhì)量濃度PEG6000對各種源砂生槐幼苗胚根長的影響Table 8 Effect of PEG6000 with different mass concentrations on seedling radicle length of Sophora moorcroftiana from different provenances mm

表9 干旱脅迫下砂生槐各生長指標隸屬函數(shù)值及耐旱性綜合評價Table 9 Comprehensive evaluation of stand-growth index membership value and drought resistance of Sophora moorcroftiana under drought stress

3 討 論

本研究中，13種不同種源的砂生槐種子在大小、千粒質(zhì)量和硬實率方面存在差異，這可能是不同的海拔、氣候等環(huán)境因素綜合影響的結果。青藏高原由于氣壓低、多風等原因蒸發(fā)量較大，本研究中降水量較少、蒸發(fā)量較大和平均氣溫較低的種源地種子較小、硬實率較高，從生境氣候來看蒸發(fā)量對種子大小和硬實率影響較大。本研究不同種源砂生槐種子的大小與林玲等[7]對不同砂生槐天然群體種實性狀表型多樣性的研究結果基本一致，但部分種源種子的千粒質(zhì)量與其研究結果存在差異，這可能是采種區(qū)域不同所致。孫霞等[24]對多花木蘭(Indigofera amblyatha)等的研究顯示，種子形態(tài)特征受水分等環(huán)境因素影響較大，本研究的結果與其相似。本研究顯示，不同種源砂生槐種子的大小、千粒質(zhì)量與萌發(fā)特性之間無明顯關系，而種子硬實率與發(fā)芽率和發(fā)芽勢有一定程度的聯(lián)系，如PEG6000質(zhì)量濃度為0～300g/L時，硬實率最低的LZX種源種子發(fā)芽率均在95.00%以上，發(fā)芽勢均在61.82%以上，明顯高于其他種源種子。不同種源砂生槐種子的基本特征存在差異，這與砂生槐對不同環(huán)境條件的生態(tài)適應有一定關系，但也可能受到遺傳等其他因素的影響。

PEG作為一種大分子滲透調(diào)節(jié)劑或水分脅迫劑，在種子萌發(fā)試驗中常被用來降低水勢，以模擬干旱土壤環(huán)境對植物正常生長的影響[16,25-26]。從本研究的結果來看，不同質(zhì)量濃度PEG6000溶液對13個種源砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長特征均產(chǎn)生了不同程度的影響。前人研究發(fā)現(xiàn)，胡麻(Linum usitatissimum )[22]、達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)[27]和大豆(Glycine max)[21]種子受到PEG6000脅迫后其發(fā)芽特征同樣受到影響。本研究表明，不同質(zhì)量濃度PEG6000對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長的影響存在明顯差異，這與各質(zhì)量濃度PEG6000處理后種子和幼苗受到的干旱脅迫程度有關，是PEG作為水分脅迫劑發(fā)揮作用的結果。

有研究表明，滲透調(diào)節(jié)處理可以促使種子提前萌動，完成種子發(fā)芽前相應的生理生化準備，較低濃度PEG能減緩種子的吸水能力，降低種子在快速吸水過程中細胞受傷害的可能，從而提高種子的發(fā)芽率和成苗率[28]。張鳳銀等[29]研究了PEG6000對宿根天人菊(Gaillardia aristata)種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)PEG6000質(zhì)量濃度為20～50g/L時種子的發(fā)芽率均高于對照(PEG質(zhì)量濃度為0g/L)；李志萍等[15]對栓皮櫟(Quercus variabilis)的研究結果顯示，在50～100g/LPEG6000脅迫下栓皮櫟種子發(fā)芽率均高于對照，且在50g/LPEG6000脅迫下達到最大值。本研究中，低質(zhì)量濃度(50～100g/L，對應水勢為-0.10～-0.20MPa)的PEG6000脅迫處理也對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長表現(xiàn)出一定的促進作用或不明顯的抑制作用。此外，砂生槐上胚軸長、下胚軸長和胚根長在50～100g/LPEG6000脅迫下的變化,應與發(fā)芽率和發(fā)芽勢在相應濃度下的變化有一定聯(lián)系，因為種子發(fā)芽為幼苗生長創(chuàng)造了基礎條件[30]。另外，低質(zhì)量濃度PEG6000對種子發(fā)芽的促進作用并未在發(fā)芽指數(shù)上體現(xiàn)出來，這可能是因為PEG6000質(zhì)量濃度為0g/L(對照)時，種子在試驗開始的1～3d發(fā)芽數(shù)量較大，使發(fā)芽指數(shù)體現(xiàn)出隨PEG6000質(zhì)量濃度上升而下降的特點。在50g/LPEG6000脅迫下，LDG種源種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和幼苗胚根長均低于對照和100g/LPEG6000脅迫處理，這種特殊現(xiàn)象可能由此種源種子特性所導致。薛建國等[31]的研究也發(fā)現(xiàn)，低質(zhì)量濃度PEG6000溶液會使部分種源的華北駝絨藜(Ceratoides arborescens)和梭梭(Haloxylon ammodendron)的發(fā)芽率有所下降。這說明在某些物種特定種源上，低質(zhì)量濃度PEG6000處理對種子的發(fā)芽并未體現(xiàn)出促進作用。

高質(zhì)量濃度PEG6000脅迫會抑制植物種子的萌發(fā)[15]。有研究結果顯示， 150g/LPEG6000脅迫下，芒( Miscanthus sinensis)和荻(Triarrherca sacchariflora)[32]的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著下降； 200g/LPEG6000處理下，牛膝菊(Galinsoga parviflora)[33]無法萌發(fā)；PEG6000質(zhì)量濃度為200g/L時，不同條件儲存的中間錦雞兒(Caragana intermedia)[34]的發(fā)芽率均明顯下降，當PEG6000質(zhì)量濃度達到250g/L時種子基本不能發(fā)芽。同樣在本研究中，隨著PEG6000質(zhì)量濃度的升高，砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長的各指標值總體均有不同程度下降，且PEG6000質(zhì)量濃度越高，各指標值的下降幅度越大；當PEG6000質(zhì)量濃度達到300g/L(對應水勢為-1.20MPa)時，各種源砂生槐種子的發(fā)芽率等指標均為0，可見300g/LPEG6000所產(chǎn)生的水分脅迫效果已經(jīng)達到或超過了13個種源種子的耐旱極限，因此種子在這一質(zhì)量濃度下均失去了發(fā)芽能力。這說明干旱脅迫程度較強時，其對砂生槐種子萌發(fā)和幼苗生長有十分明顯的抑制作用。從本研究結果來看，干旱脅迫對不同種源砂生槐種子萌發(fā)的影響程度不同，例如當PEG6000質(zhì)量濃度達到250g/L(對應水勢為-0.86MPa)時，仍有6個種源的砂生槐能夠發(fā)芽，一定程度上也說明砂生槐具有較強的干旱耐受性。

植物耐旱性是一個受多種因素影響的復雜的數(shù)量性狀，且每個與耐旱性有關的性狀對植物耐旱性都有貢獻。因此，利用單一性狀指標鑒定植物的耐旱性有很大局限性，難以全面準確地反映耐旱性強弱，必須結合多種指標進行綜合評價[35]。王利彬等[21]在150g/LPEG6000脅迫下，基于相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率和相對胚根長等4項指標，利用隸屬函數(shù)法對黑龍江省91份大豆種質(zhì)資源進行了芽期耐旱性綜合評價，從中篩選出耐旱型品種6份，較耐旱型品種12份；王蘭芬等[23]在218.0g/LPEG6000脅迫下，以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率和相對下胚軸長等作為耐旱性評價指標，同樣利用隸屬函數(shù)法對113份綠豆(Vigna radiate)種質(zhì)的芽期耐旱性進行了綜合評價，從中篩選出1份高抗種質(zhì)和16份抗性種質(zhì)。本研究用發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、上胚軸長、下胚軸長、胚根長6個指標對13個不同種源地砂生槐進行耐旱性評價，結果發(fā)現(xiàn)，來自西藏日喀則地區(qū)南木林縣艾瑪鄉(xiāng)和西藏林芝地區(qū)朗縣金東鄉(xiāng)的砂生槐種子的耐旱性最強，均可作為干旱區(qū)植被恢復育苗的種源?？梢?，雖然砂生槐本身具有較強的耐旱能力，但不同種源地的砂生槐耐旱能力大小亦有所不同。

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Effect of drought stress on seed germination and seedling growth ofSophoramoorcroftiana

ZHANG Yan-fu1,2,3,YAO Wei-jie1,2,3,GUO Qi-qiang1,2,3,BIANBA Duo-ji4,LI Hui-e1

(1AgriculturalandAnimalHusbandryCollege,TibetUniversity,Nyingchi,Tibet860000,China;2KeyLaboratoryofForestEcologyinTibetPlateau,MinistryofEducation,Nyingchi,Tibet860000,China; 3NationalKeyStationforFieldScientificObservation&Experiment,Nyingchi,Tibet860000,China; 4ResearchInstituteofForestryInvestigationinTibetAutonomousRegion，Lhasa,Tibet850000,China)

【Objective】 This paper studied the effects of drought stress on seed germination and seedling growth ofSophoramoorcroftianafrom different provenances to screen the most drought resistant provenances.【Method】 In October 2013,the effects of PEG6000 (simulating drought stress) at different mass concentrations (0,50,100,150,200,250 and 300 g/L) on seeds germination and seedling growth of 13 provenances were examined,and the drought resistant capacities ofS.moorcroftianafrom different provenances under 200 g/L PEG6000 stress were evaluated using six indexes including germination percentage,germination energy,germination index,epicotyl length,hypocotyl length,and radicle length.【Result】 Differences existed among 13 provenances in four basic features including seed length,seed width,percentage of hard seeds and 1 000-seeds weight ofS.moorcroftiana:the seed length was 4.60-5.19 mm,the seed width was 3.70-3.98 mm,the percentage of hard seeds was 87.00%-100.00%,and the 1 000-seeds weight was 38.19-47.14 g.The germination rate and germination energy were promoted by PEG6000 at low mass concentrations (50-150 g/L),but were decreased significantly when the mass concentration was above 200 g/L.With the increase of the PEG6000 mass concentration within 0-300 g/L,the seed germination index from all provenances except GJT generally declined.Overall,when the mass concentration of PEG6000 was 0-100 g/L,the epicotyl lengths of seedlings from all provenances were high,while the epicotyl lengths of seedlings from different provenances decreased significantly when PEG6000 mass concentration was above 150 g/L.When the mass concentration was 200 g/L,the epicotyls lengths were very short or close to 0 mm,and when the mass concentration was 250-300 g/L,all seedlings could not grow epicotyl.Under the stress at PEG6000 concentrations of 0-150 g/L,the hypocotyl lengths of seedlings from all 13 provenances changed slightly, hypocotyl lengths decreased significantly when the mass concentration was above 200 g/L,while hypocotyl lengths of seedlings from all provenances were 0 mm when the mass concentration was 300 g/L.The radicle lengths of seedlings were high with slight variations when the mass concentration was 0-150 g/L,and that of seedlings from all provenances except NML started to decline substantially when the mass concentration was 200 g/L.When the mass concentration was 250 g/L,the radicle lengths decreased further with 7 provenances decreased to 0 mm,while the radicle lengths of seedlings from all provenances were 0 mm when the mass concentration was 300 g/L.Comprehensive drought evaluation showed thatthere were two drought tolerant provenances, three relatively drought tolerant provenances,one intermediate provenance,four relatively drought sensitive provenances and three drought sensitive provenances among the 13 studied provenances.【Conclusion】 Suitable drought stress could promote the seed germination and seedling growth ofS.moorcroftiana.S.moorcroftianafrom NML and LJD were the most drought resistant among all 13 provenances.

Sophoramoorcroftiana;drought stress;seed germination;seedling growth;drought resistance evaluation

時間:2015-09-09 15:41

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.10.007

2015-03-27

國家自然科學基金項目(31260189)；西藏特色農(nóng)牧資源研發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心建設項目；高原基礎生態(tài)學術團隊能力提升計劃項目

張艷福(1991-)，男，河南淮濱人，在讀碩士，主要從事高原植物生理生態(tài)研究。E-mail:zhangyanfusn@126.com

李慧娥(1979-)，女，陜西漢中人，副教授，博士，主要從事植物生理與分子生物學研究。E-mail:lihuiesh@126.com

S792.260.1;Q945.78

A

1671-9387(2015)10-0045-12

網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150909.1541.014.html