千島湖馬尾松群落種群生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)

王秀云，朱湯軍，徐高福

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 新安江開發(fā)總公司，浙江 淳安 311700）

千島湖馬尾松群落種群生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)

王秀云1，朱湯軍1，徐高福2

（1. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2. 新安江開發(fā)總公司，浙江 淳安 311700）

在對(duì)千島湖馬尾松（Pinus massoniana）群落野外調(diào)查基礎(chǔ)上，采用生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和基于 2×2聯(lián)列表的x2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)及共同出現(xiàn)百分率的方法，分析了群落主要種群間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：群落中馬尾松的生態(tài)位寬度最大，杉木的生態(tài)位寬度最小，生態(tài)位較大的物種間生態(tài)位重疊值也較高，馬尾松與黃檀之間的生態(tài)位重疊值要明顯高于其他種群的，Schoener指數(shù)為0.750 3。馬尾松與其他種群之間的聯(lián)結(jié)性較顯著，而且多數(shù)為正聯(lián)結(jié)。種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，其對(duì)環(huán)境要求越接近，生態(tài)位重疊值越大。結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)及共同出現(xiàn)百分率指標(biāo)對(duì)其種間聯(lián)結(jié)性的程度測(cè)定顯示：各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)馬尾松群落主要種群之間聯(lián)結(jié)性關(guān)系總體上反映了大致相同的結(jié)果，但不同的測(cè)定方法可以相互彌補(bǔ)由于單一方法分析的不足。

馬尾松；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；千島湖

生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)是種群生態(tài)研究的核心問題。生態(tài)位能夠反映種群在群落中的時(shí)間、空間及資源利用方面的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[1～2]，是物種對(duì)環(huán)境的影響、環(huán)境對(duì)物種的影響兩方面的相互作用[3]。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種分布而引起的，是對(duì)各個(gè)物種在不同生境中相互影響、相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映，它表示種間相互吸引或排斥的性質(zhì)[4]。生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征，它們作為2個(gè)物種相似性的一種尺度，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類有著重要的指導(dǎo)意義，并能為植被的經(jīng)營(yíng)管理、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。近年來，對(duì)種群生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)研究日益受到重視，如李帥鋒[5]、張志勇[6]、李先琨[7]、林長(zhǎng)松[8]等，這些研究為種群的生物多樣性保護(hù)及資源可持續(xù)利用提供參考。

以馬尾松（Pinus massoniana）為主的天然次生林，在千島湖庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)中發(fā)揮著極其重要的作用，但由于近年來人為干擾，部分馬尾松群落出現(xiàn)了退化[9]。為此，本研究以浙江省淳安縣千島湖林區(qū)的馬尾松林為研究對(duì)象，通過對(duì)馬尾松群落主要種群生態(tài)位與種間關(guān)系進(jìn)行研究，以期揭示主要種群在群落中的功能地位、種群間的相互作用、生態(tài)適應(yīng)性及各種群對(duì)資源的利用狀況，從而為馬尾松的保護(hù)與資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省淳安縣千島湖林區(qū)，東鄰建德縣，西與安徽省歙縣毗連，118° 34′ ～ 119° 15′ E，29°22? ～ 29° 50′ N。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候北緣，溫暖溫潤(rùn)，雨量充沛，四季分明，光照充足，光、溫、水的地域差異明顯。年平均氣溫17℃，≥10℃積溫5 410℃，年日照時(shí)數(shù)1 951 h，無霜期約263 d，年均降水量1 430 mm，相對(duì)濕度為76%。土壤主要類型有紅壤，分布于海拔700 m以下，pH值5.5 ～ 6.0；黃壤分布于海拔700 m以上，pH值5.5左右；巖性土分布于海拔700 m以下，pH值7.0以上。研究區(qū)種子植物資源135科，398屬，634種（含種以下分類等級(jí)）。千島湖森林生態(tài)系統(tǒng)主要為暖性針葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、竹林、灌叢、灌草叢等類型。植物種類豐富，有喬木125種，灌木45種，藤本31種，草本植物133種。其代表的喬木種有馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、柏木（Cupressus funebris）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、柯（Lithocarpus glaber）、楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）等；灌木種格藥柃（Eurya muricata）、檵木（Loropetalum chinense）、短尾越桔（Vaccinium carlesii）、江南越桔（V. mandarinorum）、馬銀花（Rhododendron ovatum）等，草本種芒萁（Dicranopteris dichotoma）、蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）等，藤本植物菝葜（Smilax china）、紫藤（Wisteria sinensis）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

表1 各樣地基本情況Table 1 General conditions of sampling plots

在千島湖林區(qū)以馬尾松為主的天然次生林中，分別在陰坡、陽(yáng)坡不同立地中設(shè)置調(diào)查樣地5個(gè)（表1），樣地面積30 m×30 m，將樣地劃分為10 m×10 m的小樣方，逐個(gè)樣方調(diào)查所有胸徑（DBH）≥3 cm的植物，記錄喬木、灌木物種的名稱、高度、胸徑、冠幅（蓋度）。同時(shí)記錄各樣地的海拔、坡度、坡向等立地因子。全部野外工作于2012年8-9月完成。

由于植物種類較多，將植物按照在樣地中出現(xiàn)的頻率由大到小排序，篩選出現(xiàn)頻率較高的植物種類進(jìn)行生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性的計(jì)算和分析，參加分析的物種有14種（喬木9種，灌木5種）。

2.2 生態(tài)位測(cè)定方法

本研究采用Levins指數(shù)測(cè)定種群的生態(tài)位寬度，采用Schoener指數(shù)與Pianka指數(shù)測(cè)度優(yōu)勢(shì)種群間的生態(tài)位重疊[10～11]。

Levins生態(tài)位寬度（Bi）：

Schoener指數(shù)（Cih）：

Pianka重疊指數(shù)（Np）：

式中，Bi是種i的生態(tài)位寬度，Pij是種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻率，即Pij= nij/Ni，而，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度（本文即物種的重要值），r為資源等級(jí)數(shù)；Cih為Schoener指數(shù)，表示物種i與物種h的相似程度，且有Cih= Chi；Np為Pianka重疊指數(shù)，nij和nhj為種i和種h在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，本文即物種的重要值比例，重要值（IV）=（相對(duì)密度＋相對(duì)顯著度＋相對(duì)頻度）×100/3[12]，Schoener指數(shù)與Pianka重疊指數(shù)的值均介于0和1之間。

2.3 種間聯(lián)結(jié)測(cè)定方法

以x2統(tǒng)計(jì)量為基礎(chǔ)，以聯(lián)結(jié)系數(shù)與共同出現(xiàn)的百分率確定物種間聯(lián)結(jié)性。

2.3.1 x2統(tǒng)計(jì)量的計(jì)算與檢驗(yàn) 由于取樣為非連續(xù)性取樣，原始數(shù)據(jù)為時(shí)間存在與否的二元數(shù)據(jù)，因此非連續(xù)性數(shù)據(jù)的x2值用Yates的連續(xù)性校正公式計(jì)算[13]。

式中：a是所調(diào)查的所有樣方中，物種A與物種B同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)；b為物種A出現(xiàn)，物種B不出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為物種A不出現(xiàn)，而物種B出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為物種A與B都不出現(xiàn)的樣方數(shù)，下同。

種間聯(lián)結(jié)強(qiáng)弱由x2決定，若x2≥3.841 (0.01＜p＜0.05），表示種間聯(lián)結(jié)顯著；x2≥6.635(p＜0.01），表示種間聯(lián)結(jié)極顯著；x2＜3.841(p＞0.05）時(shí)，認(rèn)為兩個(gè)種獨(dú)立分布，即中性聯(lián)結(jié)。當(dāng)ad＞bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，ad＜bc時(shí)為負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.3.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)(Y) 聯(lián)結(jié)系數(shù)用來進(jìn)一步檢驗(yàn)由x2所測(cè)出的結(jié)果及說明種間聯(lián)結(jié)程度，其計(jì)算公式[14]為：

Y值域?yàn)閇-1, 1]，Y越接近1物種間正關(guān)聯(lián)越強(qiáng)，反之，越接近-1物種間負(fù)關(guān)聯(lián)越強(qiáng)，Y為0表明物種間完全獨(dú)立。

2.3.3 共同出現(xiàn)的百分率（P） 用來測(cè)度物種間正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，其計(jì)算公式[14]為：

P的大小在0和1之間變動(dòng)，其值越接近1，關(guān)聯(lián)程度越大，表明該種對(duì)的正聯(lián)結(jié)越緊密，無關(guān)聯(lián)時(shí)為0。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是反映一個(gè)種群所利用的各種不同資源的總體能力，是度量種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力或?qū)Y源利用程度的尺度。生態(tài)位寬度越大，物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，在群落中的分布幅度相應(yīng)地越大。從表2可看出，馬尾松在群落中居絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表明馬尾松在本區(qū)環(huán)境資源利用最為廣泛，利用資源的能力強(qiáng)。其結(jié)果與常綠闊葉林遭破壞后形成的次生植被，以馬尾松首先侵入生長(zhǎng)相符合。地帶性落葉闊葉樹種楓香、黃檀，其Bi值分別為0.558 5與 0.491 4。說明在馬尾松群落中，地帶性落葉闊葉樹種的生態(tài)位幅度較廣，并與馬尾松在喬木層構(gòu)成亞層，一般馬尾松位于主林層，地帶性闊葉樹種居第二層，形成復(fù)層結(jié)構(gòu)的演替過程。而且地帶性鄉(xiāng)土樹種如柯、木荷、短柄枹櫟其幼苗幼樹耐蔭且更新能力強(qiáng)，因此在馬尾松林下能更新生長(zhǎng)，易與馬尾松形成混交林，相對(duì)適應(yīng)環(huán)境能力較好。灌木樹種南燭、格藥柃、短尾越桔、檵木的生態(tài)位寬度Bi值分別為0.561 8、0.522 8、0.485 7和0.464 4，其適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)，特別適合于馬尾松林下生長(zhǎng)。而且在所調(diào)查的樣地中零星分布著山槐、杉木等喬灌木樹種，由于研究區(qū)立地條件差，不適宜于山槐、杉木的生長(zhǎng)，所以僅占有一個(gè)資源位，其生態(tài)位寬度最低。

表2 馬尾松群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度Table 2 Niche breadth of dominant populations in P. massoniana communities

此時(shí)期是先鋒樹種生態(tài)位壓縮和后期競(jìng)爭(zhēng)種生態(tài)位擴(kuò)展的過渡階段，先鋒樹種馬尾松與落葉闊葉樹種黃檀、楓香共同控制群落的結(jié)構(gòu)和功能。

3.2 生態(tài)位重疊

當(dāng)兩個(gè)物種利用同一資源或共同占有某一資源因素（如營(yíng)養(yǎng)成分、空間等）時(shí)就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象，生態(tài)位重疊較大的物種常常具有相近的生態(tài)習(xí)性或有互補(bǔ)性要求。Schoener指數(shù)與Pianaka指數(shù)兩個(gè)生態(tài)位重疊值為0的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)的2.20%（表3）。生態(tài)位寬度較大的物種與其它種群間的生態(tài)位重疊較大，群落中Schoener指數(shù)大于0.8的種對(duì)有4個(gè)，如南燭—檵木；但也并不意味著生態(tài)位寬度較小的物種之生態(tài)位重疊就一定小，群落中Pianaka指數(shù)大于0.8的有3個(gè)，分別為木荷—柯、木荷—杉木及石柯—杉木。馬尾松與其他物種的Schoener指數(shù)在0.257 0 ～ 0.761 5，Pianaka指數(shù)在0.285 9 ～ 0.709 9。

表3 馬尾松群落生態(tài)位重疊值Table 3 Niche overlap values in P. massoniana communities

3.3 種間聯(lián)結(jié)分析

千島湖馬尾松林主要種群間x2統(tǒng)計(jì)量數(shù)陣、聯(lián)系系數(shù)半矩陣圖以及共同出現(xiàn)的百分率半矩陣圖分別見表4、表5和圖1、圖2。

3.3.1 x2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn) 經(jīng)x2統(tǒng)計(jì)量矩陣分析（表4），馬尾松林91個(gè)種對(duì)中，正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)為48個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的52.75%，其中極顯著正關(guān)聯(lián)（x2≥6.635）、顯著正關(guān)聯(lián)（3.841≤x2＜6.635）與不顯著正關(guān)聯(lián)（x2＜3.841）的種對(duì)數(shù)分別為3個(gè)、3個(gè)及42個(gè)。負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)為37個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的40.66%，其中極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)、顯著負(fù)關(guān)聯(lián)與不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)分別為1個(gè)、3個(gè)及33個(gè)。種對(duì)2（南燭）—5（黃檀）、3（楓香）—11（短柄枹櫟）、4（格藥柃）—7（刺柏）、6（短尾越桔）—10（柯）、9（野柿）—13（山槐）及13—14（杉木）之間無聯(lián)結(jié)（x2= 0），因?yàn)檫@些種在群落中通常只在少數(shù)的樣方或局部的樣方中出現(xiàn)，因而表現(xiàn)出較強(qiáng)的獨(dú)立性。

馬尾松除與楓香、南燭、柯、木荷及短柄枹櫟為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)外，與其他大部分種群均為正聯(lián)結(jié)，其中與杉木在0.05的水平上呈現(xiàn)顯著的正關(guān)聯(lián)（x2= 6.33），說明它們之間對(duì)生境具有相同或相似的需求與適應(yīng)并相互依存。千島湖馬尾松群落總體呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，說明馬尾松群落穩(wěn)定性基礎(chǔ)仍存在。

表4 千島湖馬尾松林種群間x2統(tǒng)計(jì)量矩陣Table 4 Matrix analysis on interspecific association by Chi-square test in P. massoniana communities

注：1—馬尾松，2—南燭，3—楓香，4—格藥柃，5—黃檀6—短尾越桔，7—刺柏，8—檵木，9—野柿，10—柯，11—短柄枹櫟，12—木荷，13—山槐，14—杉木，下同。

3.3.2 共同出現(xiàn)的百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù) 雖然x2統(tǒng)計(jì)量值比較客觀準(zhǔn)確地判斷種對(duì)聯(lián)結(jié)的顯著性，但是，共同出現(xiàn)的百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)卻能體現(xiàn)出x2檢驗(yàn)不顯著種對(duì)的聯(lián)結(jié)性及其大小。所以在種間聯(lián)結(jié)性研究中都是以x2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，結(jié)合共同出現(xiàn)百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)來檢驗(yàn)植物群落種間聯(lián)結(jié)性，可以得出更為準(zhǔn)確的結(jié)果。馬尾松群落91個(gè)種對(duì)的共同出現(xiàn)百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)測(cè)定和分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表5、圖1和圖2。

圖1 千島湖馬尾松群落種群間共同出現(xiàn)百分率（P）關(guān)矩陣Figure 1 Semimartrices diagrams for percentage co-occurrence(P) of dominant populations in P. massoniana communities

圖2 千島湖馬尾松群落種間聯(lián)結(jié)系數(shù)（Y）關(guān)矩陣Figure 2 Semimartrices diagrams for association coefficient(Y) of dominant populations in P. massoniana communities

表5 馬尾松林主要種群共同出現(xiàn)百分率（P）和聯(lián)結(jié)系數(shù)（Y）檢驗(yàn)與x2檢測(cè)比較分析Table 5 Analysis of association co efficient(Y) and percentage co-occurrence (P) with x2-test of domina nt populations in P. massoniana communities

由圖1及表5可見，馬尾松群落主要物種91個(gè)種對(duì)間的共同出現(xiàn)百分率檢測(cè)結(jié)果，P≥0.25的種對(duì)有29個(gè)，所占比例為31.87%，其中種對(duì)10（柯）—12（木荷）的P值為0.6，關(guān)聯(lián)程度最高；經(jīng)P值測(cè)定，相互間無關(guān)聯(lián)的種對(duì)有12個(gè)（P = 0），即這12個(gè)種對(duì)在45個(gè)樣方中從未同時(shí)出現(xiàn)，所占比例為13.19%；關(guān)聯(lián)度介于0和0.25之間的種對(duì)有50個(gè)，所占比例為54.94%。與馬尾松種群聯(lián)結(jié)程度較高的種群有檵木、短柄枹櫟、黃檀、刺柏等。

從圖2和表5可見，Y≥0.3的顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)有26個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的28.57%，比x2檢測(cè)的顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)多，尤其是顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)較為明顯，其中正關(guān)聯(lián)的只有3對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)的23個(gè)種對(duì)。Y≤-0.6的種對(duì)多達(dá)16個(gè)，其中有12個(gè)種對(duì)P= 0，顯示種對(duì)相互獨(dú)立?？梢娡ㄟ^Y值測(cè)定，可以更準(zhǔn)確地檢測(cè)出那些關(guān)聯(lián)度較高但經(jīng)x2和P檢測(cè)為關(guān)聯(lián)不顯著的種對(duì)，但另一方面也可能夸大了種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性程度；經(jīng)Y值測(cè)定，相互間無關(guān)聯(lián)的種對(duì)有2個(gè)（Y = 0），分別為種對(duì)1（馬尾松）—6（短尾越桔）、5（黃檀）—6（短尾越桔）。

4 結(jié)論與討論

生態(tài)位寬度是衡量植物種群對(duì)資源環(huán)境利用狀況的尺度[3]，一般來說，生態(tài)位寬度越大表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)資源的利用越充分[15]，同時(shí)也表明該物種的特化程度越小，傾向于泛化種，而且這些物種在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位，反之，則為競(jìng)爭(zhēng)力明顯較弱的特化種[16]。馬尾松群落是亞熱帶地區(qū)的重要植被類型，馬尾松是次生演替的先鋒樹種，數(shù)量多，分布廣，對(duì)群落內(nèi)環(huán)境起著決定性作用，對(duì)資源的利用程度最高，生態(tài)位寬度最大。楓香、黃檀、刺柏等種群的數(shù)量和分布相對(duì)于馬尾松要小，對(duì)資源的利用能力和對(duì)群落環(huán)境的決定作用都次于馬尾松，因此生態(tài)位寬度小于馬尾松種群；但這些種群是馬尾松林中重要的優(yōu)勢(shì)種，是群落的重要伴生物種，為群落中的泛化種，生態(tài)幅較廣，在創(chuàng)造群落環(huán)境中起到重要的作用，所以它們的生態(tài)位寬度也較大。馬尾松群落中光照較足，喜陽(yáng)但耐蔭樹種如木荷、柯、短柄枹櫟長(zhǎng)勢(shì)良好，對(duì)資源利用比較充分，生態(tài)位寬度較高。灌木種南燭、格藥柃、檵木及短尾越桔在群落中分布范圍較廣，多出現(xiàn)在馬尾松林下，所以生態(tài)位寬度較高。而山槐和杉木種群數(shù)量上不是很多，分布范圍較小，且分布不均勻，在群落中的地位較低，對(duì)環(huán)境資源的利用能力較弱，生態(tài)位寬度很小。

生態(tài)位重疊是群落物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的決定因素之一，生態(tài)位寬度能較好地反映出植物種群的競(jìng)爭(zhēng)重疊狀況[17]。群落中大多數(shù)種群間的生態(tài)位重疊較大，Schoener指數(shù)高于0.4的種對(duì)有43個(gè)，占總種對(duì)數(shù)的47.25%，Pianaka指數(shù)大于0.4的種對(duì)有32個(gè)，占全部種對(duì)的35.16%，說明群落內(nèi)種群間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)需求，所產(chǎn)生的資源利用性競(jìng)爭(zhēng)激烈，如馬尾松—黃檀、黃檀—楓香等種對(duì)；Pianaka指數(shù)顯示出生態(tài)位寬度較小的物種之間也可能有較大的生態(tài)位重疊值，這與生態(tài)位較小的種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力和資源需求存在較大差別及立地條件有關(guān)[18]，本研究群落內(nèi)部有較多的巖石裸露，坡度較大，地形較為復(fù)雜，造成物種分布的斑塊性與環(huán)境資源較高的空間異質(zhì)性，常常使物種有較高的聚集度，導(dǎo)致有較小生態(tài)位寬度的物種出現(xiàn)生態(tài)位重疊較高的現(xiàn)象，如木荷—柯、木荷—杉木。群落中其他物種與馬尾松的生態(tài)位重疊值最大，其次是南燭，前者由于是群落喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種，后者則是灌木層的優(yōu)勢(shì)物種，生態(tài)位寬度與物種間生態(tài)位重疊具有密切關(guān)系，生態(tài)位寬度較大的樹種之間生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)也較大。

群落中正值的聯(lián)結(jié)系數(shù)反映出兩個(gè)物種對(duì)環(huán)境差異有相似的反應(yīng)，負(fù)值則反映物種間對(duì)所需環(huán)境條件不同或是一個(gè)種存在對(duì)另一個(gè)種不利而產(chǎn)生排斥。千島湖馬尾松群落主要種群總體上表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，可以認(rèn)為千島湖馬尾松群落穩(wěn)定的基礎(chǔ)依然存在，但在總的種對(duì)數(shù)中極顯著和顯著正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)較少，這說明馬尾松群落穩(wěn)定性較差，仍然處于不斷的發(fā)展演替過程之中。在森林間伐、擇伐等撫育過程中，依據(jù)森林植物群落種間聯(lián)結(jié)性特點(diǎn)，凡與馬尾松有顯著正關(guān)聯(lián)的樹種應(yīng)當(dāng)作為經(jīng)營(yíng)目標(biāo)樹加以保留；相反，負(fù)關(guān)聯(lián)的樹種可以伐除。在對(duì)地帶性植被進(jìn)行改造或經(jīng)營(yíng)時(shí)，要充分考慮植物群落種間聯(lián)結(jié)性，有目標(biāo)地選擇性進(jìn)行間伐作業(yè)。

在進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性研究時(shí)，不宜根據(jù)單一指標(biāo)作出結(jié)論，最好多個(gè)指標(biāo)配合使用，以說明種間聯(lián)結(jié)程度。經(jīng)比較共同共同出現(xiàn)的百分率、聯(lián)結(jié)系數(shù)測(cè)定與x2檢驗(yàn)結(jié)果，對(duì)馬尾松群落主要種群間聯(lián)結(jié)性關(guān)系總體上反映了大致相同的結(jié)果，但不同的測(cè)定方法針對(duì)性有所差別。x2統(tǒng)計(jì)量由于有明確的指標(biāo)，能比較準(zhǔn)確客觀地表現(xiàn)種間聯(lián)結(jié)性，但x2檢驗(yàn)只是對(duì)種聯(lián)結(jié)性給出了一個(gè)概括性的結(jié)論；共同出現(xiàn)的百分率值和聯(lián)結(jié)系數(shù)值雖能反映種間聯(lián)結(jié)性的相對(duì)強(qiáng)弱，但對(duì)聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱的等級(jí)劃分缺少統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，并且在物種出現(xiàn)次數(shù)較少，特別是當(dāng)a = 0時(shí)，共同出現(xiàn)的百分率值和聯(lián)結(jié)系數(shù)值均會(huì)夸大物種間的聯(lián)結(jié)性，甚至?xí)贸霾煌慕Y(jié)論。共同出現(xiàn)的百分率值由于忽視了d值的作用，a值較小時(shí)，無形中夸大了a、b、c值在聯(lián)結(jié)性測(cè)定中的作用。因此，以x2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)測(cè)定物種之間聯(lián)結(jié)性的顯著性，結(jié)合共同出現(xiàn)百分率和聯(lián)結(jié)系數(shù)來測(cè)定物種間的關(guān)聯(lián)度，能夠得出比較全面和更為準(zhǔn)確的結(jié)論。

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Niche and Interspecific Association of Species of Pinus massoniana Communities in Qiandao Lake

WANG Xiu-Yun1，ZHU Tang-Jun1，XU Gao-fu2
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Xin’anjiang Development Corporation of Zhejiang, Chun’an 311700, China）

Field data collection was based on 5 plots (30m×30m) in Pinus massoniana communities distributed in Qiandao lake, Zhejiang province. Methods including niche breadth, niche overlap, x2-test, association coefficient(AC) and percentage co-occurrence (PC) based on 2×2 contingency table were used for analyzing the interaction between the species population. The niche breadth of P. massoniana was the largest, while that of Cunninghamia lanceolata was the smallest. Simultaneously, niche overlap increased with niche breadth. The niche overlap of species pairs of between P. massoniana and Dalbergia hupeana was larger than species pairs between P. massoniana and other populations. The Schoener index was 0.7503. The inter-specific associations between P and other species were comparatively significant, and mostly were of positive. The more intense the positive association, the more similar the environmental demand required, and the larger the value of niche overlap was. The degree of inter-species association based on x2-test, together with the association coefficient and percentage co-occurrence, showed that the indices applied could reflect the approximately same results, and multiple indices could remedy the insufficiency analyzed by a single index.

Pinus massoniana.; Niche; Interspecific Association; Qiandao Lake

S718.5

A

1001-3776（2015）03-0036-07

2014-09-16；

2015-04-21

浙江省科技廳公益項(xiàng)目（2014C32118）；浙江省省院合作林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2012SY11）

王秀云（1978-），女，內(nèi)蒙古涼城人，博士，副研究員，從事林業(yè)碳匯與森林生態(tài)研究；*通訊作者。