不同坡向條件下小葉楊光合光響應(yīng)曲線研究

王富剛，徐偉洲，2，亢福仁，尚愛(ài)軍，張 靜

（1.榆林學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 榆林719000；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌712100）

半干旱黃丘陵區(qū)是黃土高原植被破壞最為嚴(yán)重的地區(qū)，人工林生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)是該地區(qū)生態(tài)植被恢復(fù)與退耕還林的重要方式，其關(guān)鍵技術(shù)在于樹(shù)種的選擇，應(yīng)最終營(yíng)造以灌木為主，灌、草、喬相結(jié)合的水土保持林［1－2］。坡向條件是黃土丘陵區(qū)最主要的地形因子，它通過(guò)改變光照、溫度、水分和土壤等生態(tài)因子，進(jìn)而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)功能等產(chǎn)生重要影響［3］。因此，根據(jù)區(qū)域不同立地條件對(duì)類型樹(shù)種進(jìn)行合理布局也顯得尤為重要［4］。植物光合作用是植物體內(nèi)最重要的代謝過(guò)程，光響應(yīng)曲線反映的是凈光合速率隨光強(qiáng)變化的特性。通過(guò)擬合光響應(yīng)曲線得到的各種生理參數(shù)對(duì)了解植物光反應(yīng)過(guò)程的光合效率非常重要［5］，也是研究植物光合生理生態(tài)過(guò)程對(duì)外界環(huán)境條件變化響應(yīng)的基礎(chǔ)［6］。

小葉楊（Populussimonii）具有耐旱、耐寒、耐瘠薄等優(yōu)良特性，是黃土丘陵地區(qū)人工植被恢復(fù)常選用的鄉(xiāng)土樹(shù)種，也是該地區(qū)主要水土保持樹(shù)種之一，在退耕還林與植被恢復(fù)工程中有較大的開(kāi)發(fā)潛力。目前，關(guān)于小葉楊生理生態(tài)特征方面的研究取得了一批成果［7－8］，但關(guān)于黃土丘陵區(qū)不同坡向條件下的光合生理生態(tài)特征比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道。隨著我國(guó)退耕還林草工程的實(shí)施，進(jìn)一步系統(tǒng)研究黃土丘陵區(qū)不同坡向生境條件下小葉楊生理與生長(zhǎng)的空間差異有利于該區(qū)人工植被的合理配置［9］。因此，本研究系統(tǒng)比較了該地區(qū)陰坡、半陰坡、半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡條件下小葉楊光合光響應(yīng)、蒸騰速率與水分利用效率等光合生理特征，旨在為該地區(qū)小葉楊人工林的合理配置和水土保持林的科學(xué)營(yíng)造提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本研究區(qū)位于陜西省吳起縣境內(nèi)，屬典型的黃土高原梁狀丘陵溝壑區(qū)，地處東經(jīng)107°52′57″—108°32′49″，北緯36°33′33″—37°24′27″，海拔1 500～1 650m，年均氣溫7.0℃，≥10℃積溫3 086℃，無(wú)霜期146d左右，多年降雨量為478.3mm，且7—9月占60%以上，多年平均陸面蒸發(fā)量為1 016.7mm，氣候?qū)侔敫珊禍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，主要土壤類型為黃綿土，土地類型以梁峁坡地為主，約占總面積的77.1%。

該區(qū)處于森林草原向典型草原過(guò)渡地帶，由于氣候、地質(zhì)地貌、土壤肥力等的制約，以及人為活動(dòng)的影響，天然植被已破壞殆盡，現(xiàn)存植被均系20世紀(jì)70年代的人工營(yíng)造，主要的造林樹(shù)種有小葉楊（Populussimonii），河北楊（Ponulusnopeiensis）、山杏（Armeniaca sibirica.）、山桃（Amygdalusdavidiana）、沙棘（Hippo－phaerhamnoides）、檸條（Caraganakorshinskii）、沙 柳（Salixpsammophila）、杠柳（Periplocasepium）等，以灌木為主，小喬木林比例低，且呈片斷零星分布。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與測(cè)定項(xiàng)目

本試驗(yàn)選樣地點(diǎn)位于吳起縣長(zhǎng)城鄉(xiāng)楊莊，試驗(yàn)以該地區(qū)30a育齡小葉楊人工栽培灌木林為研究對(duì)象，試驗(yàn)于2012年在山坡下部分陰坡、半陰坡、半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡選取人工小葉楊林發(fā)育較好的地段分別設(shè)置10m×10m標(biāo)準(zhǔn)樣地4塊，共計(jì)設(shè)置樣地16塊，坡度在13o～16o。

表1 不同立地條件下樣地的基本概況

試驗(yàn)選擇晴朗天氣，分別于5月27—31日，7月21—25日、9月11—15日采用Li－6400便攜式光合儀測(cè)定小葉楊葉片光合光響應(yīng)曲線。測(cè)定時(shí)段為每日9：00—11：30，每次隨機(jī)從每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地中選擇生長(zhǎng)狀況良好的3株小葉楊完全展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定過(guò)程中將葉溫設(shè)置為25oC，葉室內(nèi)CO2濃度設(shè)定為380μmol/mol，用Li－6400自帶紅藍(lán)光源將光合有效輻射［PAR，μmol/（m2·s）］梯度設(shè)置為 2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，20，0 μmol/（m2·s），改變光強(qiáng)后最少穩(wěn)定時(shí)間為50s，當(dāng)測(cè)定結(jié)果變異率小于0.05時(shí)由儀器自動(dòng)記錄，可測(cè)定的參數(shù)有凈光合速率［Pn，μmol/（m2·s）］、蒸騰速率［Tr，mmol/（m2·s）］等。葉片水分利用效率［WUE，umol/mmol］按照 WUE＝Pn/Tr計(jì)算。

1.3 光響應(yīng)曲線擬合方法

測(cè)定所得植物光合數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)直角雙曲線修正模型進(jìn) 行 擬 合［10］，可 獲 得 最 大 凈 光 合 速 率 ［Pmax，μmolCO2/（m2·s）］、暗呼吸速率［Rd，μmolCO2/（m2·s）］、光補(bǔ)償點(diǎn)［LCP，μmol/（m2·s）］、光飽和點(diǎn)［LSP，μmol/（m2·s）］，該模型擬合方程表達(dá)式為：

式中：Pn——凈 光 合 速 率 ［μmol/（m2·s）］；α、β、γ——不依賴光強(qiáng)的系數(shù)；PAR——光合有效輻射［μmol/（m2·s）］，在0～200μmol/（m2·s）范圍內(nèi)通過(guò)線性回歸求其Pn－PAR曲線初始斜率，即為表觀量子效率［AQE，μmolCO2/μmol］；LCP——光補(bǔ)償點(diǎn)［μmol/（m2·s）］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行繪圖，用SPSS 16.0進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，其中雙因素方差分析用于比較測(cè)定時(shí)期、坡向條件及其二者間可能存在的交互作用，不同處理下光響應(yīng)參數(shù)均值顯著性差異采用TukeyHSD進(jìn)行多重比較（p＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合光響應(yīng)實(shí)測(cè)曲線比較

2.1.1 凈光合速率 由圖1可看出，不同坡向條件小葉楊葉片Pn均隨著PAR的增強(qiáng)而升高，但其光響應(yīng)曲線變化規(guī)律在不同測(cè)定時(shí)期存在明顯差異。5月下旬，在PAR小于50μmol/（m2·s）條件下，小葉楊的光響應(yīng)曲線變化規(guī)律在4種坡向間均無(wú)顯著性差異，而在PAR大于50μmol/（m2·s）條件下出現(xiàn)顯著性差異（p＜0.05）；7月下旬和9月中旬，當(dāng)PAR大于100μmol/（m2·s）時(shí)，不同坡向條件下小葉楊的光合光響應(yīng)曲線變化規(guī)律才出現(xiàn)顯著性差異（p＜0.05）。

5月下旬，不同坡向下的光響應(yīng)曲線均存在光飽和現(xiàn)象，而其在7月下旬和9月中旬時(shí)均無(wú)明顯的光飽和。就不同測(cè)定時(shí)期飽和峰值而言，陰坡、半陰坡與半陽(yáng)坡條件下的飽和峰值均顯著高于陽(yáng)坡條件（p＜0.05），且前三者間無(wú)顯著性差異（圖1）。

圖1 不同坡向條件下小葉楊葉片凈光合速率

2.1.2 蒸騰速率 不同測(cè)定時(shí)期時(shí)，4種坡向條件下小葉楊的Tr均隨著PAR的增強(qiáng)而升高，但5月下旬和9月中旬時(shí)的升高幅度明顯小于7月下旬。5月下旬，半陰坡和半陽(yáng)坡條件下的Tr均顯著高于陰坡和陽(yáng)坡條件（p＜0.05），且而兩者間不顯著性差異；7月下旬，陰坡條件下的Tr均顯著高于其他3種坡向條件（p＜0.05），而半陰坡、半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡均在高光強(qiáng)（PAR大于1 400μmol/（m2·s））下才出現(xiàn)明顯差異；9月中旬，以半陰坡條件下小葉楊的Tr顯著最低（p＜0.05），且其余3種坡向條件間無(wú)顯著性差異（p＜0.05）（圖2）。

2.1.3 水分利用效率 就不同測(cè)定時(shí)期而言，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，不同坡向條件下小葉楊的WUE均呈先急劇上升而后緩慢降低的變化趨勢(shì)。5月下旬，以陰坡條件下的WUE顯著高于陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡和半陰坡（p＜0.05），且后3者間無(wú)顯著性差異；7月下旬，以半陰坡條件下小葉楊的WUE顯著高于其余3種坡向條件（p＜0.05）；9月中旬，陰坡和半陰坡條件下的葉片WUE均明顯高于陽(yáng)坡與半陽(yáng)坡條件（p＜0.05）（圖3）。

2.2 曲線擬合結(jié)果比較

2.2.1 最大凈光合速率 由表2得出，不同坡向條件與測(cè)定時(shí)期下擬合方程的決策系數(shù)均在0.99以上，說(shuō)明直角雙曲線修正模型可以較準(zhǔn)確的擬合小葉楊葉片光合光響應(yīng)變化規(guī)律（表2）。陰坡條件下，5月下旬和9月中旬的小葉楊葉片Pmax顯著低于7月下旬（p＜0.05）；而陽(yáng)坡、半陰坡和半陽(yáng)坡條件下，不同測(cè)定時(shí)期的Pmax顯著順序均為7月下旬＞5月下旬＞9月中旬（p＜0.05）（表2）。

就不同測(cè)定時(shí)期而言，5月下旬和9月中旬時(shí)，小葉楊葉片Pmax以陰坡條件下明顯大于半陰坡和半陽(yáng)坡，且陽(yáng)坡條件下顯著最低（p＜0.05）；7月下旬，陰坡、半陰坡和半陽(yáng)坡的Pmax顯著高于陽(yáng)坡，且前3者坡向間無(wú)顯著性差異（表2）。坡向條件、測(cè)定時(shí)期及其二者間的交互作用均對(duì)小葉楊的Pmax產(chǎn)生顯著影響（表3）。

圖2 不同坡向條件下小葉楊葉片蒸騰速率

圖3 不同坡向條件下小葉楊葉片水分利用效率

2.2.2 表觀量子效率 陰坡條件下，小葉楊的AQE以5月下旬和7月下旬顯著低于9月中旬（p＜0.05），且前兩者間無(wú)顯著性差異；半陰坡和半陽(yáng)坡條件下的AQE在3個(gè)測(cè)定時(shí)期間無(wú)顯著性差異；陽(yáng)坡條件下，以5月下旬和9月中旬的AQE顯著高于7月下旬（p＜0.05）（表2）。在5月下旬，陰坡和半陰坡條件下的小葉楊A(yù)QE均顯著低于半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡（p＜0.05），且前兩者或后兩者間無(wú)顯著性差異；7月下旬，半陽(yáng)坡條件下的AQE顯著高于陽(yáng)坡條件（p＜0.05），且均與陰坡與和陰坡條件無(wú)顯著性差異；9月中旬，陰坡條件下的AQE顯著高于其余3種坡向條件（p＜0.05）（表2）。坡向條件、測(cè)定時(shí)期及其二者間的交互作用均對(duì)小葉楊的AQE具有顯著影響（表3）。

2.2.3 暗呼吸速率 陰坡條件下，不同測(cè)定時(shí)期的Rd的顯著順序?yàn)?月下旬＞5月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；而半陰坡、半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡條件下的Rd的顯著性順序均為5月下旬＞7月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；就不同坡向條件而言，5月下旬時(shí)以陰坡顯著低于半陰坡、半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡條件，而7月下旬的變化趨勢(shì)恰好與其相反（p＜0.05）；9月中旬，陰坡與陽(yáng)坡條件下的Rd顯著高于半陰坡和半陽(yáng)坡條件（p＜0.05）（表2）。交互分析表明，除坡向條件對(duì)小葉楊Rd無(wú)顯著性影響外，測(cè)定時(shí)期及其與坡向條件的交互作用均對(duì)其有顯著性影響（表3）。

2.2.4 光飽和點(diǎn) 在4種坡向條件下，不同測(cè)定時(shí)期小葉楊的LSP均表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，以5月下旬顯著低于7月下旬和9月中旬（p＜0.05），且后兩者測(cè)定時(shí)期間無(wú)顯著性差異（表2）；5月下旬和9月中旬時(shí)，陰坡、半陰坡、半陽(yáng)坡和陽(yáng)坡條件下的LSP均無(wú)顯著性差異；7月下旬，半陽(yáng)坡的LSP顯著高于陰坡（p＜0.05），且均與其余兩種坡向條件間無(wú)顯著性差異（表2）。坡向條件、測(cè)定時(shí)期及其二者間的交互作用均對(duì)小葉楊的LSP具有顯著影響（表3）。

表2 不同坡向條件下小葉楊光合光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果

表3 不同坡向、時(shí)期及其交互作用對(duì)葉片光合光響應(yīng)曲線各參數(shù)的影響

2.2.5 光補(bǔ)償點(diǎn) 陰坡條件下，不同測(cè)定時(shí)期小葉楊的LCP的顯著性順序?yàn)?月下旬＞5月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；半陰坡和陽(yáng)坡條件下，其不同測(cè)定時(shí)期的顯著順序?yàn)?月下旬＞7月下旬＞9月中旬（p＜0.05）；半陽(yáng)坡條件下，以5月下旬和7月下旬的LCP顯著高于9月中旬（p＜0.05），且前兩者間無(wú)顯著性差異（表2）。坡向條件、測(cè)定時(shí)期及其二者間的交互作用均對(duì)小葉楊的LCP具有顯著影響（表3）。

3 討 論

立地條件中坡向的差異會(huì)導(dǎo)致太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、溫度、土壤濕度、雨量等生態(tài)因子的變化，從而對(duì)植物個(gè)體生理生長(zhǎng)過(guò)程產(chǎn)生影響，進(jìn)而引起植物群落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［11］。植物的光合速率和蒸騰速率用來(lái)表征不同植物的重要生理指標(biāo)。本研究中，不同坡向條件下小葉楊的Pmax和Tr均以7月下旬顯著最高，表明小葉楊在7月下旬處于生長(zhǎng)旺盛期，這也有可能歸因于該地區(qū)降雨多集中在7—9月份引起土壤水分條件相對(duì)較為充分。

在適宜的環(huán)境條件下，通常用葉片的Pmax來(lái)表示葉片的潛在光合能力，此值越高說(shuō)明植物在強(qiáng)光下越不易產(chǎn)生光抑制反應(yīng)［12］。本研究中，不同坡向條件下的小葉楊葉片光響應(yīng)曲線均沒(méi)有出現(xiàn)明顯的光飽和現(xiàn)象，表明該灌木樹(shù)種適宜于種植在陽(yáng)光相對(duì)充分的立地環(huán)境條件中；另一方面，不同坡向條件下小葉楊的光合能力在3種測(cè)定時(shí)期均以陽(yáng)坡條件下顯著最低，且在5月下旬和9月中旬以陰坡條件下顯著最高，這表明小葉楊適宜于種植在陰坡、半陰坡或半陽(yáng)坡條件，這與前人在黃土高原丘陵溝壑區(qū)對(duì)不同生境條件下小葉楊人工林分布調(diào)查狀況一致［13］。

植物葉片AQE反映了其對(duì)光能的利用情況，尤其是對(duì)弱光的利用能力，這有助于明確植物光合機(jī)構(gòu)是否運(yùn)轉(zhuǎn)正常，水分脅迫通常會(huì)造成植物的AQE降低［14］。本研究中，5月下旬，陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡條件下小葉楊對(duì)弱光的利用能力顯著高于陰坡和半陰坡條件（p＜0.05）；7月下旬和9月中旬陽(yáng)坡條件下其葉片對(duì)弱光的利用效率顯著低于其他3種坡向條件（p＜0.05），這可能歸因于在土壤水分相對(duì)較為充分的7—9月份，陰坡、半陰坡和半陽(yáng)坡由于相對(duì)較高的土壤儲(chǔ)水量增加了其對(duì)弱光的利用能力，進(jìn)而保證植物維持較高的量子產(chǎn)額［7］。

葉片WUE指植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量，是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的綜合生理生態(tài)指標(biāo)，也是確定植物體生長(zhǎng)發(fā)育所需水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一［15］。本研究中，在5月和7下旬，分別以陰坡和半陰坡條件下的葉片 WUE顯著最高（p＜0.05）；而9月中旬時(shí)，陰坡和半陰坡條件下的葉片WUE均明顯高于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡條件（p＜0.05），表明小葉楊在陰坡和半陰坡條件下不僅保持了相對(duì)較強(qiáng)的葉片光合能力，而且均有較高的水分利用能力。

植物的LCP和LSP分別體現(xiàn)了其對(duì)弱光和強(qiáng)光的適應(yīng)能力，能夠反映其對(duì)于光照條件需求范圍［16］。本研究中，不同坡向條件下小葉楊的的LCP范圍為8.6～30.7μmol/（m2·s），這基本與典型陽(yáng)生植物的9～27μmol/（m2·s）相符，LSP范圍為1059.9～16664.0μmol/（m2·s），高于典型陽(yáng)性植物的360～900μmol/（m2·s），表明小葉楊光能利用范圍較廣且凈光合作用有效時(shí)間較長(zhǎng)，屬于典型陽(yáng)生灌木樹(shù)種，這表明小葉楊具有良好的光適應(yīng)能力，這與前人對(duì)該樹(shù)種在不同坡位條件的研究結(jié)果一致［13］。

4 結(jié) 論

（1）非直角雙曲線模型擬合方程決策系數(shù)R2均在0.99以上，表明該模型能很好的擬合不同坡向條件下小葉楊的光合光響應(yīng)曲線。

（2）不同坡向條件下小葉楊的光合光響應(yīng)曲線均無(wú)明顯的光飽和現(xiàn)象，表明在其生育期均沒(méi)有出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，說(shuō)明小葉楊適宜種植在陽(yáng)光和水分相對(duì)較為充分的立地環(huán)境。

（3）陰坡條件下，5月下旬和9月中旬的小葉楊葉片Pmax顯著低于7月下旬；而陽(yáng)坡、半陰坡和半陽(yáng)坡條件下，不同測(cè)定時(shí)期的Pmax顯著順序均為7月下旬＞5月下旬＞9月中旬。

（4）綜合比較分析不同坡向條件下葉片光合能力、蒸騰速率和水分利用效率等生理生態(tài)特征，可以推測(cè)出就坡向條件而言，其在黃土丘陵區(qū)最佳種植順序?yàn)椋宏幤拢景腙幤拢景腙?yáng)坡＞陽(yáng)坡。

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