干旱及復水對山西野生草地早熟禾幼苗生長與生理特性的影響

朱慧森，王保平，董曉燕，董寬虎＊，李存福

（1.山西農業(yè)大學動物科技學院，山西 太谷030801；2.全國畜牧總站，北京100125）

草地早熟禾（Poapratensis）是禾本科羊茅亞科早熟禾屬根莖叢生型禾草，具有整齊均一、色澤優(yōu)美、綠期長；耐踐踏、再生力強，易用于商品化生產草皮等特點，是世界上應用最為廣泛的冷季型草坪草之一。目前針對草地早熟禾的研究主要集中在引種適應性［1－2］、遺傳多樣性［3－4］、草坪質量［5］、外源物質對其生長 的影響［6－7］以及抗逆性［8－10］等幾方面。

水分在草坪建植和維持較高的草坪質量中起著至關重要的作用。水資源的匱乏降低草坪的生態(tài)功能和觀賞性能，嚴重地影響草坪草的大面積推廣和應用，進而限制了草坪業(yè)的發(fā)展。水分虧缺下草地早熟禾的相關研究較多，于善偉［11］就草地早熟禾品種蘭肯（Kenblue）、午夜（Midnight）和黑龍江鄉(xiāng)土早熟禾（Blacktiger）的光合及水分代謝生理研究表明鄉(xiāng)土草地早熟禾的抗旱性較強。Xu等［12］研究證實在10d的干旱脅迫及旱后復水過程中抗旱性較強的Midnight凈光合速率顯著增高，二磷酸核酮糖羧化酶活性及轉錄水平與磷酸甘油醛脫氫酶活性均較高。郭郁頻等［13］在PEG－6000模擬干旱條件下，結合葉綠素、脯氨酸、丙二醛（malondialdehyde，MDA）等生理生化指標測定，采用隸屬函數(shù)法就14個草地早熟禾品種的抗旱性進行比較研究。200和300mg／L的多效唑可有效增強2個草地早熟禾品種肯塔基（Kentucky）和優(yōu)異（Merit）的抗旱能力［14］。富含生物活性物質的污泥和硝酸銨溶液組合施用可改善干旱條件下草地早熟禾品種Midnight的草坪外觀質量［15］。硅肥的施用降低了干旱脅迫下草地早熟禾品種優(yōu)異的蒸散量、葉片相對電導率和MDA含量，而葉片相對含水量提高［16］。上述報道主要側重于草地早熟禾的引進品種，就本土野生資源的抗旱適應性研究較少。

山西地處黃土高原的東緣，干旱少雨，屬暖溫帶大陸性氣候，草地早熟禾是當?shù)貞米顬閺V泛的草坪草種。然而，建植草坪的草種完全依賴從國外購進，生長過程中表現(xiàn)出抗旱性差、易感病害等問題。野生種質資源是經過長期的自然選擇和生物進化而保存下來的，對當?shù)靥赜械纳尘哂休^強的適應性。同時，從本土優(yōu)良草坪種質野生草地早熟禾資源中選育抗旱性強的野生草坪草品種，是我國北方水資源匱乏地區(qū)建植草坪的有效途徑之一。為此，本文選取采自山西境內表現(xiàn)優(yōu)良的15份野生草地早熟禾種質資源進行干旱脅迫及復水試驗，旨在為野生草地早熟禾種質資源的馴化選育和合理利用提供科學依據(jù)。同時，此項研究工作的開展對緩解水資源匱乏與草坪灌溉需水量之間的矛盾有重要現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為山西省15份不同居群野生草地早熟禾，各采集地信息如表1所示。

1.2 試驗設計

本試驗于2013年8月在山西農業(yè)大學草業(yè)科學實驗室日光能溫室內進行，平均溫度15～25℃，相對濕度為65%～75%。將15份不同居群的野生草地早熟禾種植在上口徑25cm、高20cm的聚乙烯塑料盆中，基質為沙與土（1∶4）的混合物，pH 7.5，播種量8g／m2。每日稱重法定量澆水，保持每盆土壤含水量一致。苗齊后每盆定苗50株，待葉片長到4～5片真葉時進行干旱處理。干旱脅迫前一次性澆水，盆中土壤含水量保持在田間持水量的80%，連續(xù)干旱脅迫21d（土壤含水量實測值為3%～5%），第22天復水，復水7d，具體參照杜建雄等［17］的方法；其中以田間土壤含水量的80%為對照，每處理重復3次，同一時間取樣并對各指標進行測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長性能指標 1）植株存活率（survival rate，SR）：存活率（%）＝（存活植株數(shù)／總植株數(shù)）×100

2）相對生長率（relative growth rate，RGR）：處理日均生長率與對照日均生長率的比值。每盆隨機選取5株測定其絕對高度，每5d測定1次。

表1 草地早熟禾采集地信息Table 1 Informations of the collected P.pratensis populations

1.3.2 生理生化指標 葉片相對含水量（relative water content，RWC）的測定采用稱重法［18］；丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、脯氨酸（proline，Pro）含量和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性的測定參照李合生［19］的方法進行。

1.3.3 抗旱性綜合評價 采用數(shù)學分析法——隸屬函數(shù)法對不同居群野生草地早熟禾進行綜合評定，利用下列公式分別對6個指標的測定值進行標準化處理［20］。

1）與抗旱性正相關的指標用隸屬函數(shù)：

2）與抗旱性負相關的指標用反隸屬函數(shù)：

式中，Xij表示第i個居群第j個指標的隸屬函數(shù)值；X為某一指標的實際測定值；Xmax，Xmin分別表示所有居群中該指標的最大值和最小值。

將某一居群野生草地早熟禾所有指標的隸屬函數(shù)值疊加，并取平均值，平均值越大，說明其抗旱性越強。根據(jù)平均隸屬值將其分為4個等級：當Xi≥0.800為Ⅰ級（強抗旱）；0.500≤Xi＜0.800為Ⅱ級（中等抗旱）；0.300≤Xi＜0.500為Ⅲ級（弱抗旱）；Xi＜0.300為Ⅳ級（不抗旱）［21］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003對原始數(shù)據(jù)進行處理，SAS 9.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和LSD多重比較。

2 結果與分析

2.1 干旱及復水對不同居群野生草地早熟禾幼苗生長性能的影響

不同居群野生草地早熟禾在干旱脅迫及復水處理下，其存活率和相對生長率表現(xiàn)不同（表2）。在水分充足的情況下，各居群野生草地早熟禾均能正常生長。在干旱脅迫21d后，除渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群外，其他居群幼苗均出現(xiàn)了不同程度的枯黃；靈石居群的存活率顯著低于渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群（P＜0.05），而與其他居群之間無顯著差異。復水后，除忻州、霍州、五寨和沁水Ⅰ居群外，其他居群的存活率均有所提高，垣曲居群草地早熟禾幼苗的存活率顯著低于渾源Ⅰ、沁水Ⅱ和靈石居群（P＜0.05），而與其他居群之間差異不顯著。

干旱及復水對各居群野生草地早熟禾相對生長率有顯著影響（P＜0.05）。干旱脅迫21d時，廣靈和屯留居群的相對生長率變化最大，顯著低于除霍州居群外的其他各居群（P＜0.05）；渾源Ⅰ居群的相對生長率最高，達到52.94%，顯著高于其他各居群（P＜0.05）。復水后，除廣靈居群外，其他各居群的相對生長率均有不同程度提高。沁水Ⅱ和渾源Ⅰ居群的變化最大，分別比干旱脅迫21d時提高72.83%和60.07%，且這兩個居群的相對生長率顯著最高（P＜0.05）。

表2 干旱脅迫及復水下各居群野生草地早熟禾的存活率和相對生長率Table 2 Survival and relative growth rate of different populations of wild P.pratensis under drought stress and rewatering%

2.2 干旱及復水對不同居群野生草地早熟禾幼苗生理特性的影響

2.2.1 干旱及復水對草地早熟禾葉片相對含水量的影響 干旱及復水對不同居群野生草地早熟禾葉片相對含水量（RWC）有顯著影響（P＜0.05）（表3）。正常水分條件下，各居群野生草地早熟禾的RWC均較高；廣靈居群和應縣居群野生草地早熟禾的RWC顯著高于其他居群（P＜0.05），但二居群間無顯著差異。經21d干旱脅迫，渾源Ⅱ、沁水Ⅰ和沁水Ⅱ居群野生草地早熟禾的RWC顯著高于其他居群（P＜0.05）。

復水7d后，各居群野生草地早熟禾的RWC有較大程度恢復，但各居群均未恢復至對照水平，說明干旱對各居群的部分植株造成了永久性的傷害，霍州居群的RWC顯著最低（P＜0.05），僅為33.84%，說明其受干旱危害程度最大。

2.2.2 干旱及復水對草地早熟禾脯氨酸含量的影響 如表4，在正常水分條件下，山西不同居群野生草地早熟禾幼苗中Pro含量相差較大，其中五寨居群最高，顯著高于除靈丘居群外的其余各居群（P＜0.05），沁水Ⅱ居群Pro含量則顯著低于其他居群。干旱脅迫21d的不同居群野生草地早熟禾Pro含量均高于對照，其中沁水Ⅱ居群Pro的積累量最大，為正常水分處理的17.27倍，而忻州居群的積累量最小，僅為對照的3.44倍。干旱脅迫下Pro的絕對含量以沁水Ⅰ居群最高，顯著高于除廣靈和沁水Ⅱ居群外的其他居群（P＜0.05）。

復水后，不同居群野生草地早熟禾的Pro含量均未恢復至對照水平。在草地早熟禾幼苗中，五臺居群顯著高于其他居群，其含量是對照的4.96倍，而渾源Ⅱ居群野生草地早熟禾的Pro含量顯著低于其他居群，為231.98 μg／g FW，是對照的3.55倍（P＜0.05）。

表3 干旱及復水對野生草地早熟禾葉片相對含水量的影響Table 3 Effects of drought stress and rewatering on the leaf relative water contents of different populations of wild P.pratensis %

表4 干旱及復水對野生草地早熟禾脯氨酸含量的影響Table 4 Effects of drought stress and rewatering on the proline contents of different populations of wild P.pratensis μg／g FW

2.2.3 干旱及復水對草地早熟禾超氧化物歧化酶活性的影響 在正常、干旱及復水條件下，不同居群野生草地早熟禾幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）活性表現(xiàn)出一定差異（表5）。在正常水分條件下，靈石居群野生草地早熟禾幼苗中SOD活性最低，與其余各居群存在顯著差異（P＜0.05），渾源Ⅱ、靈丘、渾源Ⅰ、應縣和廣靈居群間SOD活性差異不顯著，但顯著高于其他居群（P＜0.05）。干旱脅迫與正常水分相比均降低了野生草地早熟禾幼苗的SOD活性。受干旱的影響，霍州居群的SOD活性最高，且顯著高于其他居群（P＜0.05）。寧武居群野生草地早熟禾的SOD活性顯著低于其他居群，與對照相比，降低47.61%（P＜0.05）。

復水7d，各居群野生草地早熟禾幼苗中SOD活性均有增強，但都未能恢復到對照水平，15份材料中SOD活性最大、最小的居群分別為霍州和寧武居群，二者均分別與其他各居群差異顯著（P＜0.05）。

2.2.4 干旱及復水對草地早熟禾丙二醛含量的影響 由表6可知，山西不同居群野生草地早熟禾幼苗中丙二醛（MDA）含量均表現(xiàn)出干旱脅迫下上升復水后又下降的趨勢。在正常水分條件下，渾源Ⅰ居群野生草地早熟禾幼苗中的MDA含量最高，與渾源Ⅱ、沁水Ⅱ和沁水Ⅰ無顯著差異，但顯著高于其他居群（P＜0.05）。垣曲居群MDA含量僅為2.50μmol／g FW，顯著最低。經21d干旱脅迫，五寨居群野生草地早熟禾幼苗中MDA含量顯著高于其他居群，是對照的3.60倍（P＜0.05）；靈石居群野生草地早熟禾幼苗中MDA含量顯著低于其他居群，僅為對照的1.94倍（P＜0.05），其他居群介于二者之間。

表5 干旱及復水對野生草地早熟禾SOD活性的影響Table 5 Effects of drought stress and rewatering on SOD activity of different populations of wild P.pratensis U／g FW

表6 干旱及復水對野生草地早熟禾丙二醛含量的影響Table 6 Effects of drought stress and rewatering on the MDA contents of different populations of wild P.pratensis μmol／g FW

表7 不同居群野生草地早熟禾抗旱隸屬函數(shù)值比較Table 7 Comparison of subordinate function value of different populations of wild P.pratensis

復水7d后，除忻州居群外，其他各居群野生草地早熟禾幼苗中的MDA含量較復水前均有所降低，但仍未能恢復到對照水平。忻州居群野生草地早熟禾幼苗中的MDA含量顯著高于其他各居群（P＜0.05），且在干旱及復水處理過程中的變化幅度最大，為正常水分條件草地早熟禾植株的2.55倍。渾源Ⅰ居群野生草地早熟禾幼苗中MDA含量與正常水分條件相差最小，為對照的1.25倍。

2.3 不同居群野生草地早熟禾抗旱性綜合評價

將山西15個居群野生草地早熟禾的6個抗旱性相關指標進行綜合分析，計算不同居群各指標隸屬度值，將各居群不同指標隸屬值平均后作為抗旱鑒定的綜合評價指標（表7）。依據(jù)計算所得隸屬值將參試草地早熟禾分為3個類群：其中Ⅱ級中等抗旱的居群有沁水Ⅱ、渾源Ⅰ、沁水Ⅰ、五臺、渾源Ⅱ、應縣、廣靈和靈丘8個居群；Ⅲ級弱抗旱居群有垣曲、寧武、霍州、忻州、五寨和靈石6個居群，屯留居群屬于Ⅳ級不抗旱居群。

3 討論

3.1 不同居群野生草地早熟禾幼苗生長性能對干旱及復水的響應

植株存活率和相對生長率是衡量植物對于干旱耐受性的最直接體現(xiàn)，同時，它們在一定程度上也反映了環(huán)境對參試植株的選擇情況。本試驗結果表明，在干旱過程中不同居群野生草地早熟禾的存活率和相對生長率都呈下降趨勢。經21d的干旱脅迫，各居群野生草地早熟禾植株出現(xiàn)了不同程度的枯黃，這說明隨著脅迫時間的延長，土壤中的水分虧缺，根系能夠從土壤中攝取的水分與養(yǎng)分變得極其有限，進而草地早熟禾的生長發(fā)育受到限制。脅迫程度較輕時表現(xiàn)為相對生長速率降低，嚴重時造成草地早熟禾植株死亡。復水后，各居群野生草地早熟禾的存活率和相對生長率均有所提高，但均未恢復至對照水平，這與董麗華［22］關于12個草地早熟禾引進品種的抗旱性研究結果相一致。

3.2 不同居群野生草地早熟禾幼苗生理特性對干旱及復水的響應

葉片相對含水量是衡量植物吸水和失水動態(tài)平衡的一個指標，反映植物體內的水分狀況，在一定程度上也能表現(xiàn)出參試植株對干旱脅迫的適應能力。干旱脅迫下，植株RWC下降速度慢、幅度小，表明其有較強的持水保水能力，即抗旱性強，反之則弱［23］。本試驗中，不同居群野生草地早熟禾的RWC大幅度降低，不同居群間存在差異，說明不同居群間抗旱性不同，這與 Huang和 Gao［24］就高羊茅（Festucaarundinacea）和 Abraham 等［25］就3種早熟禾的研究結果一致。分析其原因主要是干旱脅迫下，土壤含水量及可利用水分降低，使得草地早熟禾根系吸水困難，而葉片蒸散失水較多，進而表現(xiàn)出葉片相對含水量降低。本試驗結果表明，復水后，各居群野生草地早熟禾葉片相對含水量均有大幅度提高，不同居群間存在顯著差異，這與杜建雄等［26］關于草地早熟禾3個品種抗旱性的研究一致。同時也發(fā)現(xiàn)，復水后各居群的葉片相對含水量均未恢復到對照水平，說明干旱對草地早熟禾的傷害是不可逆的，而且不同居群在干旱脅迫后的恢復能力也存在差異。大量研究結果得出，干旱脅迫下草地早熟禾葉片相對含水量的閾值為25%，當相對含水量低于25%時，復水后很難恢復［27－28］。然而本試驗中參試草地早熟禾在干旱脅迫下相對含水量大部分低于此閾值，復水后均有不同程度的恢復。這可能是本試驗所選用的材料均為山西野生種質資源，在經長期自然選擇后具有對干旱條件的一定適應能力的原因。

植物為了減輕或者避免干旱造成的傷害，通常會合成和積累滲透調節(jié)物質，通過降低自身滲透勢來維持正常膨壓，進而適應干旱脅迫［29］。游離脯氨酸是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，一方面其具有親水性，防止在干旱脅迫中水分的散失；另一方面，脯氨酸是中性氨基酸，在干旱脅迫時能與細胞膜物質相互作用，穩(wěn)定膜結構，進而減輕或避免細胞膜受到傷害［30］。本研究結果表明，脯氨酸含量與葉片相對含水量呈正相關，這與盧少云等［31］、劉迪［32］的研究結果不一致。這可能是由于野生草地早熟禾啟動了與上述研究中不同的通路或途徑來抵御外界的干旱脅迫環(huán)境。本試驗中，干旱脅迫21d的不同居群野生草地早熟禾Pro含量均高于正常水分處理；復水7d時，各居群Pro含量又均降低，說明Pro的合成與積累在山西野生草地早熟禾干旱及復水整個過程中發(fā)揮重要調控作用。在正常水分條件下，不同居群野生草地早熟禾的Pro實測值較大且差異顯著，說明不同居群野生草地早熟禾本身存在一定程度的適應干旱潛力；在干旱脅迫過程中，不同居群間Pro含量的增加幅度不同，表明居群間的抗旱能力存在差異。綜上，Pro含量變化可作為衡量野生草地早熟禾抗旱能力的生理指標，這與董麗華［22］和李顯利［33］的報道一致。

干旱脅迫下，酶活性的高低及其變化可以直接反應該植物的抗旱性強弱［34］。陳雅君等［35］研究得出，不同草坪草品種SOD活性及其變化在干旱脅迫條件下存在差異，認為草坪草對ROS的清除很可能存在一個臨界點，當ROS超過臨界點，保護酶活性就會下降，進而影響草坪草的代謝活動，本研究結果與此相一致。同時本試驗還發(fā)現(xiàn)，野生草地早熟禾在經干旱后復水的過程中SOD活性呈先下降后升高的變化趨勢，不同居群間變化幅度存在差異，說明干旱脅迫對參試野生草地早熟禾造成了一定傷害，這與Fu和Huang［36］、Liu［32］相關此方面的研究一致。

丙二醛是植物細胞膜脂質過氧化的最終產物之一，具有細胞毒性，可反映膜的穩(wěn)定性與植物受傷害的程度［37］，抑制植物的正常生長。從本試驗可以看出，不同居群野生草地早熟禾的MDA含量在脅迫21d時成倍增加，說明此時野生草地早熟禾幼苗受到極大程度的傷害，這與榮秀蓮［38］研究所得結論一致。復水7d時，各居群野生草地早熟禾SOD活性和MDA含量均有恢復，但都未能達到對照水平，說明21d的干旱脅迫對野生草地早熟禾造成了一些不可逆的損傷。

4 結論

干旱脅迫下，不同居群野生草地早熟禾的存活率和相對生長率降低，渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群未發(fā)生植株死亡現(xiàn)象，相對生長率較高；復水后渾源Ⅰ和沁水Ⅱ居群恢復較好。受干旱的影響，不同居群野生草地早熟禾幼苗葉片相對含水量和SOD活性降低，而MDA和游離脯氨酸含量增加，15份材料相應指標的變化幅度存在差異。復水后，各生理指標均表現(xiàn)不同程度的恢復，但均未恢復至正常水平。采用抗旱隸屬函數(shù)法進行抗旱性綜合評價，可將15份山西野生草地早熟禾種質分為3個類群，其中Ⅱ級中等抗旱的居群8個，Ⅲ級弱抗旱居群6個，Ⅳ級不抗旱居群1個。

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