不同林齡閩楠人工林生物量結(jié)構(gòu)特征

邵明曉，文仕知，何功秀，趙西哲，歐陽欽

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004）

不同林齡閩楠人工林生物量結(jié)構(gòu)特征

邵明曉，文仕知，何功秀，趙西哲，歐陽欽

（中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004）

采用標(biāo)準(zhǔn)木法（喬木層）和樣方收獲法（灌木層、草本層、枯落物層）獲取不同林齡（12 a、25 a、38 a）閩楠人工林的生物量，并分析了其組成、分配及變化趨勢。結(jié)果表明：（1）林分的總生物量隨林齡的增大而增加，12 a、25 a、38 a閩楠人工林生物量分別為52.52 t/hm2、210.45 t/hm2、347.44 t/hm2；（2）喬木層在整個生態(tài)系統(tǒng)的生物量中有絕對優(yōu)勢，分配率達(dá)95.09%～97.19%，按林齡從小到大分別為49.94 t/hm2、205.22 t/hm2、337.67 t/hm2，其次為枯落物層，占2.36%～4.08%，灌草層所占的比例最小，僅為0.23%～0.46%；（2）喬木層各器官以干所占比例最高，占53.06%～62.63%，并且隨著林齡的增大而增加；根系在喬木層的分配比例相對穩(wěn)定，占15.97%～17.78%；枝、葉分別占喬木層的10.47%～15.33%、7.08%～8.75%，均隨林齡的增大而降低；（4）12a、25a、38a 閩楠人工林的年平均凈生產(chǎn)力分別為：6.73 t/hm2·a、17.35 t/hm2·a、24.60 t/hm2·a。

閩楠；生物量；不同林齡

森林的生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的最基本特征之一，生態(tài)系統(tǒng)的能量和營養(yǎng)循環(huán)的研究首先依賴于生物量的數(shù)據(jù)[1]。近年來，CO2等溫室氣體濃度的持續(xù)增加加劇了一系列的生態(tài)環(huán)境問題，減排CO2等溫室氣體的呼聲日益高漲[2]。森林生態(tài)系統(tǒng)是世界上除海洋之外最大的碳庫，森林生物量的研究在全球碳循環(huán)中起到十分關(guān)鍵的作用，獲取準(zhǔn)確的森林生物量是研究森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的基礎(chǔ)，對深入研究森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)、碳匯功能、評價人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與環(huán)境因子之間的關(guān)系有重要意義[3]。

我國南方氣候濕潤，土壤肥沃，樹木種類豐富。多年來，南方造林多以杉木，馬尾松等速生針葉林樹種為主，大量闊葉林被亂砍濫伐，一些珍貴樹種如楠木、樟樹、格氏栲等日漸貧乏。閩楠P.bournei (Hemsl.) Yang，常綠闊葉大喬木，樹干挺拔，樹冠圓滿，是著名的綠化樹種；其木材堅實芳香，耐腐不易開裂，是雕刻裝飾、建筑家具的優(yōu)良用材[4]。近年來，其較高的經(jīng)濟價值促使造林面積有所增加，但是閩楠的立地條件要求嚴(yán)格，生長緩慢，收益遲，制約了閩楠人工林的大規(guī)模發(fā)展[5]。以往對于閩楠的研究多集中在其養(yǎng)分含量、優(yōu)良育種及光合作用等方面，對生物量的系統(tǒng)研究較少。為此，本文研究了12年（幼齡林），25年（近中齡林），38年(中齡林)的閩楠人工林的生物量組成、分配以及器官隨林齡的變化規(guī)律，為制定合理的林分結(jié)構(gòu)和合適的營林措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究試驗對象為12年生（幼齡）、25年生（近中齡）、38年生（中齡林）三個不同林齡的閩楠人工林。由于閩楠在湖南面積現(xiàn)存較少，分布零星，所以3塊試驗樣地選在湖南的3個立地條件相似的閩楠人工林內(nèi)，面積均為600 m2。其中12年生樣地位于湖南省永州市祁陽縣金洞國有林場，地處南嶺山系陽明山脈東北部，湘江中上游。成土母巖以潛砂質(zhì)砂巖、頁巖和碳質(zhì)板巖為主，土壤為森林黃紅壤，通氣性好，土壤厚度70～80 cm。25年生樣地位于炎陵縣青石崗林場內(nèi)，地處湖南省東南部、羅霄山脈中段，土壤類型與永州相似，同為為泥質(zhì)砂巖上發(fā)育的森林黃紅壤，土壤厚度60～70 cm。38年生樣地位于湘西自治州永順縣杉木河林場內(nèi)，屬于湖南中西部結(jié)合地帶的武陵山脈中段。土壤為砂巖母質(zhì)上發(fā)育的黃壤，厚度60～70 cm。3塊樣地都屬于中亞熱帶東南季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，四季分明，年平均氣溫14.2℃～16.4℃，平均降水量1 357～1 900 mm，無霜期234～290 d，年平均日照1 306 h。熱量充足，雨量充沛。

12年生樣地為閩楠混交少量木荷，25年生，38年生樣地內(nèi)混交有少量杉木。3塊樣地都是人工整地造林，加之間伐等人為擾動較大，林下植被極少，主要灌木有懸鉤子Rubus corchorifoliusLinn.F.、十大功勞Mahonia、菝葜SmilaxchinaL。草本有鐵芒萁Dicranopteris dichotoma、燈心草Juncus effuses.、一年蓬Erigeron annuns等。林分概況見表1。

表1 實驗地林分概況Table 1 General situations of experimental forests

1.2 研究方法

由于閩楠屬于珍貴樹種，并且閩楠人工林林分整齊、胸徑樹高差別不大，因此采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法測定其喬木層生物量。在每木檢尺的基礎(chǔ)上選1～3株平均標(biāo)準(zhǔn)木伐倒，地上部分采用“2 m區(qū)分段分層切割法”測定標(biāo)準(zhǔn)木的干、枝、葉、皮、鮮重，地下部分采用“分層挖掘法”（0～15 cm、15～30 cm、＞30 cm）挖出全部根系，分別測定根莖、粗根（＞0.5 cm）、中根（0.2～0.5 cm）、細(xì)根（≤0.2 cm）鮮重，并分別取樣0.5 kg[6]。林下植被生物量的測定是在樣地內(nèi)按梅花形設(shè)置5個1×1 m2的小樣方，采用“全體收獲法”，按林下活地被物（包括灌木層和草本層）、林下死地被物（未分解枯落物，半分解枯落物）將樣方內(nèi)的地被物全部收集，分別測定其鮮重并取樣[6]。

將樣品及時帶回實驗室，用蒸餾水沖洗干凈，經(jīng)105℃殺青30 min，再用80℃烘干至恒重，計算各樣品含水率。推算出各器官的干重、林木單株生物量和樣地內(nèi)喬木層、灌木層，草本層，枯落物層的生物量。

利用收獲法測定閩楠人工林年平均凈生產(chǎn)力的基本關(guān)系公式為Pn=ΔB+L+G[6]。

式中：ΔB為1年內(nèi)生物量的凈增量，采用年平均增長量法估算。干、皮、枝、根的平均凈生產(chǎn)力是各器官生物量除以喬木的年齡所得的商，以葉在樹林上著生2年計，除以2既得葉年平均生產(chǎn)力，灌木取2年，草本植物都是當(dāng)年生的取1年，分別計算其年凈增量[7]；L為1年內(nèi)植物死亡、脫落及分解損失量。在樣地內(nèi)設(shè)置按梅花形支起5個1×1 m2的尼龍網(wǎng)，用以收集凋落物，每隔一個月收集一次計算其年平均凋落物L(fēng)。G為1年內(nèi)被草食動物啃食損失量，由于條件所限，此項目前沒有測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡閩楠單株生物量特征

由表1可知：12 a、25 a、38 a的閩楠人工林分平均胸徑和平均樹高的增長幅度很大，直接導(dǎo)致單株閩楠的生物量隨著林齡的增大明顯上升，按林齡從小到大分別為：33.30 kg、171.02 kg、337.67 kg（表2）。與其他速生闊葉樹種相比，14 a榿木生物量為 63.53 kg[8]，12 a泡桐達(dá)225.08 kg[9]。12 a閩楠為僅為33.30 kg，但之后閩楠生長迅速，25 a生物量是12 a的5倍以上，38 a又比25a高出166.6 kg?？梢钥闯鲩}楠在前12年生長較慢，12到25年間生長迅速，在25 a后仍有較大的生長潛力，還未達(dá)到成熟期不宜全部砍伐。

表2 不同林齡閩楠人工林單株生物量及分配比例Table 2 The individual biomass and its allocation of P. bournei in different ages kg (%)

三種林齡各器官生物量排序均為：樹干＞樹根＞樹枝＞樹葉＞樹皮。其中，經(jīng)濟效益最高的樹干的生物量的分配率最高，占到全株的53%以上，38 a已達(dá)62.6%。地上部分的分配率均達(dá)到82%上，相當(dāng)于地下部分的4倍以上，占有絕對優(yōu)勢。樹干的生物量所占的比例隨林齡的增長逐漸增加，而枝葉生物量所占比例則隨年齡增長而減小，這可能與12 a幼齡林林分植株相對較小、光照充分，為樹葉的生長提供了充足的地上空間有關(guān)，同時也表明了12 a的閩楠主要以營養(yǎng)生長為主，枝葉生物量所占的比重較大，樹干占的比重相對較小。

2.2 不同林齡閩楠人工林喬木層生物量特征

由表3可知，在三種林齡的閩楠人工林中，雖然隨著林齡的增大林分密度減小，但林分喬木層的生物量卻明顯增加，分別為49.94 t/hm2、205.22 t/hm2、337.67 t/hm2。這可能是由于適當(dāng)?shù)拈g伐改善了林地的光照條件，減少了個體間的競爭，保留木得到充分的生長空間，促使保留下來的林木速生、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)。由于采用平均木法，故三塊樣地各器官占的比例與單株一致，樹干最高，樹皮最低。

表3 不同林齡閩楠人工林喬木層生物量及分配比例Table 3 The biomass and its allocation of P. bournei forests in different ages t/hm2 (%)

2.3 不同林齡閩楠人工林喬木層各器官生物量的比例關(guān)系

通過計算（表4），不同林齡的閩楠人工林樹干與樹冠的比值隨林齡增長依次增大，分別為12 a（2.41）＜25 a(3.69)＜38 a(3.79)，說明38年閩楠樹冠的生物量小而樹干的大，此時砍伐的經(jīng)濟效益最高。

樹干與樹根的的比值隨林齡增大有所增加，但增長幅度不大，按林齡從小到大分別為：3.25、3.99、4.16；樹冠與樹根的比值相對穩(wěn)定：按林齡從小到大分別為1.35、1.08、1.10。陳美高對馬尾松的研究也證實了近熟林和成熟林的馬尾松林樹干和樹根的比例較為穩(wěn)定[10]。這表明閩楠地上部分與地下部分的比例處于一種動態(tài)的平衡狀態(tài)，隨著地上部分生物量的增大，植株需要穩(wěn)定的根系來支撐，地下部分也隨之增加。

樹干與樹葉的非光合作用器官與光合作用器官的比值隨林齡的增大而增加，按林齡從小到大分別為：10.43、12.85、13.12，說明隨著年齡增加，樹葉所占的生物量比重越來越小，單位重量光合器官的光合效率大大提高，閩楠開始進(jìn)入速生期。與其他樹種相比，25年生馬尾松僅為0.19[10]，但21年楓香樹干與樹葉的比值達(dá)到了74.22[11]，說明闊葉樹閩楠葉的光合效率高于針葉樹馬尾松，但低于闊葉樹楓香。由此可以看出，不同種類的樹種葉片的光合效率差別很大。

表4 不同林齡閩楠各器官生物量的比值Table 4 The rate of biomass about each organ of P. bournei in different ages

2.4 不同林齡閩楠人工林生態(tài)系統(tǒng)生物量特征

三種林齡林分總生物量按林齡從小到大分別為：52.52 t/hm2、210.45 t/hm2、347.44 t/hm2， 林分內(nèi)不同層次生物量大小均表現(xiàn)為：喬木層＞枯落物層＞灌草層，其中喬木層的生物量占林分總生物量的95%以上（表5）。由于三塊樣地均是在皆閥跡地上人工造林而成的，26 a與38 a樣地都經(jīng)過多次撫育間伐，受到的人為擾動較大，故三種林齡灌草層生物量均偏小，僅占生態(tài)系統(tǒng)生物量的0.23%～0.46%。特別是12生幼齡林幾乎沒有灌木，這可能是由于12生樣地林齡較小，初植密度高，林分內(nèi)郁閉度大，下層植被得不到充足的陽光造成的。林分內(nèi)的枯枝落葉層生物量隨著林齡的增大逐漸增大，按林齡從小到大分別為2.46 t/hm2，4.27 t/hm2，8.2 t/hm2，枯落物有較強的持水性能，可以覆蓋裸露的土層，減少地面徑流，起到涵養(yǎng)水源減少水土流失的作用[12]。

表5 不同林齡閩楠人工林生態(tài)系統(tǒng)生物量及分配比例Table 5 The biomass and its allocation of P. bournei forests ecosystem in different ages t/hm2(%)

2.5 不同林齡閩楠人工林喬木層年平均凈生產(chǎn)力

林木通過光合作用每年生產(chǎn)的有機物質(zhì)，除去呼吸消耗，余下來的部分稱為凈生產(chǎn)量，可用t/hm2·a來表示[13]。根據(jù)閩楠人工林的特點，可用林分生物量干物質(zhì)的年平均凈生產(chǎn)量作為生產(chǎn)力的指標(biāo)。

由圖1分析可知，三種林齡閩楠人工林的年平均凈生產(chǎn)力排序為：12 a（5.99 t/hm2·a）＜25 a（14.67 t/hm2·a） ＜ 38 a（20.31 t/hm2·a），25a 的生產(chǎn)力是12a的2倍以上，各個器官的年平均凈生產(chǎn)力均隨林齡的增大而增高。12 a閩楠各器官生產(chǎn)力排序為：樹干＞樹葉＞樹根＞樹枝＞樹皮。葉的生產(chǎn)力隨林齡增大增加。25a與38a同為樹葉＞樹干＞樹根＞樹枝＞樹皮。

圖1 不同林齡閩楠人工林喬木層年平均凈生產(chǎn)力Fig. 1 The productivity and its allocation of P. Bournei(Hemsl.) Yang forests in different ages (t/hm2·a)

表6 不同林齡閩楠人工林生態(tài)系統(tǒng)年均凈生產(chǎn)力Table 6 The productivity and its allocation of P. Bournei forests ecosystem in different ages t/hm2·a(%)

由表6可知，三種林齡閩楠人工林林分年均凈生產(chǎn)力按林齡從小到大分別為6.73 t/hm2、17.35 t/hm2、24.60 t/hm2，喬木層占的比例最大，分別為：89.00%，84.55%，82.56%。凋落物也是林分年均生產(chǎn)力的重要部分，按林齡從小到大分別占林分合計的9.21%，12.10%，13.82%。12 a閩楠年平均凈生產(chǎn)力為6.73 t/hm2·a，同處亞熱帶的8 a榿木人工林 為 13.30 t/hm2·a，14 a 榿 木 為 14.67 t/hm2·a[14]；25 a閩楠為17.35 t/hm2·a，21 a楓香人工林為8.97 t/hm2·a[11]，26 a栓皮櫟人工林喬木層平均凈生產(chǎn)力為2.06 t/hm2·a[15]?？梢姡幵谕粴夂驇У?2 a閩楠人工林年平均凈生產(chǎn)力低于速生林榿木，但是25 a閩楠人工林年平均凈生產(chǎn)力明顯高于楓香與栓皮櫟。

3 結(jié) 論

（1）12年、25年、38年閩楠單株生物量分別為33.3 kg、171.02 kg、337.37 kg，高于桂林巖溶地區(qū)的青岡（12 a為22.57 kg、39 a為140.13 kg）[16]；閩楠人工林生態(tài)系統(tǒng)的生物量分別為52.52 t/hm2、210.45 t/hm2、347.44 t/hm2， 高 于 湖 北神農(nóng)架地區(qū)槲櫟林生態(tài)系統(tǒng)（20 a為134.85 t/hm2，40 a為292.97 t/hm2）[17]。在以上三種闊葉慢生樹種，閩楠的生物量最大，這表明閩楠能夠充分利用空間和地面的環(huán)境條件，形成較高的生物產(chǎn)量，具有較好的固碳釋氧、涵養(yǎng)水源的作用，發(fā)展閩楠人工林對改善生態(tài)環(huán)境具有重要的意義，并且閩楠材質(zhì)優(yōu)良，經(jīng)濟價值高，應(yīng)該從長遠(yuǎn)考慮，加大對閩楠的造林力度，改變造林樹種以針葉樹為主的單調(diào)狀況，使閩楠人工林規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化。

（2）閩楠人工林生態(tài)系統(tǒng)喬木層的總生物量隨著林齡的增大而增加，喬木層的生物量更多的積累在樹干中。12 a閩楠樹干生物量處于積累初始期，光照充足，枝葉生長充分，以營養(yǎng)生長為主，因此樹冠所占生物量較大。12年到25年之間生長迅速，在此期間可以進(jìn)行施肥修枝等撫育措施，提高林地土壤養(yǎng)分含量，促進(jìn)根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，滿足閩楠生長的需要，并且可以適當(dāng)間伐利用，滿足林木對空間及光照的的需求，充分合理地利用林地的生態(tài)環(huán)境。

[1] Foody G M, Boyd D S, Cutler M E J, Productive relations of tropical forest biomass from Landsat TM data and their transferability between regions[J]. Remote Sensing of Environment, 2003, 85: 463-474.

[2] Nelson B W, Mesquita R, Pereira J L G. Allometric regressions for improved estimate of secondary forest biomass in the central Amazon[J]. Forest Ecology and Management, 1999,117:149-167.

[3] Preece N D, Crowley G M, Lawes M J. Comparing above-ground biomass among forest types in the Wet Tropics: Small stems and plantation types matter in carbon accounting[J]. Forest Ecology and Management, 2012, 264: 228-237.

[4] 林亦曦. 在杉木伴生下的閩楠人工林生產(chǎn)力研究[J]. 福建林業(yè)科技, 2007, 34(4): 38-41.

[5] 馬明東, 江 洪, 劉躍建. 楠木人工林生態(tài)系統(tǒng)生物量、碳含量、碳貯量及其分布[J]. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(3): 34-39.

[6] 潘維儔, 田大倫. 森林生態(tài)系統(tǒng)第一性生產(chǎn)量的測定技術(shù)與方法[J]. 湖南林業(yè)科學(xué), 1981, (2): 1-12.

[7] 羅天祥, 李文華, 羅 輯, 等. 青藏高原主要植被類型生物生產(chǎn)量的比較研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 1999, 19(6): 823-830.

[8] 劉賢詞, 文仕知, 馮漢華, 等. 四川榿木人工林不同年齡段生物量的研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2007, 27(2): 83-86.

[9] 楊 修, 吳 剛, 黃冬梅, 等. 蘭考泡桐生物量積累規(guī)律的定量研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1999, 10(2):143-146.

[10] 陳美高. 不同年齡馬尾松人工林生物量結(jié)構(gòu)特征[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報, 2006, 26(4): 332-335.

[11] 易利萍, 文仕知, 王珍珍, 等. 楓香人工林的生物產(chǎn)量及生產(chǎn)力[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2008, 28(2): 50-53.

[12] 王風(fēng)友.森林凋落量研究綜述[J].生態(tài)學(xué)進(jìn)展,1989,6(2):82-89.

[13] Winjum J K, Dixon R K, Schroeder P E. Forest management and carbon storage: An analysis of 12 key forest nations[J]. Water Air Soil Pollute, 1993, 70: 239-257.

[14] 楊麗麗. 榿木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳密度、貯量及空間分布[D].長沙: 中南林業(yè)科技大學(xué), 2008.

[15] 鮑顯誠. 栓皮櫟林的生物量[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物叢刊,1984, 8(4): 313-320.

[16] 潘復(fù)靜, 張中峰, 黃玉清, 等. 基于年輪分析的桂林巖溶區(qū)青岡櫟地上生物量研究[J]. 廣西植物, 2012, 32(4): 464-467.

[17] 王向雨, 胡 東, 賀金生. 神農(nóng)架地區(qū)米心水青岡林和銳齒槲櫟林生物量的研究[J]. 首都師范大學(xué)學(xué)報, 2007,28(2):62-67.

The biomass structure characteristics of P. bournei (Hemsl.) Yang plantation in different ages

SHAO Ming-xiao, WEN Shi-zhi, HE Gong-xiu, ZHAO Xi-zhe, OUYANG Qin
(College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

∶ The standard method of wood (tree layer) and plots harvested method (shrub layer, herb layer, litter layer) were adopted to get the biomass in different ages (12a, 25a, 38a) P. bournei (Hemsl.) Yang plantations, and analyze its composition, distribution characteristics and the change tendency in different forest ages. The results show that (1) The biomass of the stands increased with ages, the 12-year-old, 25-year-old, 38-year-old’s biomass were 52.52 t/hm2, 210.45 t/hm2, 347.44 t/hm2, respectively; (2) Most biomass(95.09%～97.19%) of P. bournei (Hemsl.) Yang plantation were concentrated in the tree layer, and grew with ages; the next was the litter layer, made up 2.36% to 4.08% and without obvious relationship with ages; Shrub and herb biomass contributed smallest,just made up 0.23% to 0.46%, and decreased with ages; (3) The biomass of the trunk occupied the greatest proportion of tree layer,which made up 53.06% to 62.63%, and increased with the stand ages; Root had a relatively stable biomass, which accounted 15.97% to 17.78%;Branches and leaves made up 10.47% to 15.33%, 7.08% to 8.75%, respectively, and both decreased with ages; (4) the 12-year-old,25-year-old, 38-year-old’s, P. bournei (Hemsl.) Yang plantation forest’s average net productivity were: 6.73 t/hm2·a, 17.35 t/hm2·a, 24.60 t/hm2·a respectively.

∶ P. bournei (Hemsl.) Yang; biomass;stand ages

S723.1+32.5

A

1673-923X(2014)06-0044-05

2013-12-18

國家林業(yè)行業(yè)公益性項目：“閩楠優(yōu)良種源選擇及培育關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”

邵明曉（1989-），女，河南臺前人。碩士研究生，主要從事水土保持學(xué)研究

文仕知（1958-），男，湖南衡陽人。教授，博士，主要從事生態(tài)學(xué)、水土保持學(xué)研究；E-mail：wenshizhi@163.com

[本文編校：吳 彬]