濱海沙地主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的凋落物分解及其與初始養(yǎng)分含量的關(guān)系

尤龍輝，葉功富，陳增鴻，羅美娟，高 偉，游水生

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建福州350012;2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院福建 福州350001)

凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的基礎(chǔ).Chapin et al［1］研究表明，大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中植物所吸收的養(yǎng)分，90%以上的氮和磷、60%以上的礦質(zhì)元素均來(lái)自于植被歸還給土壤的養(yǎng)分再循環(huán).可見(jiàn)，凋落物分解影響著生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)速率，從而決定著土壤養(yǎng)分的有效性［2］.此外，凋落物分解所釋放的CO2作為碳素收支的重要組分［1－2］，影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)［2－4］.近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)森林凋落物的分解及養(yǎng)分釋放進(jìn)行了大量研究［5－10］.Xuluc-Tolosa et al［7］研究了墨西哥坎佩切次生雨林4個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落物的分解動(dòng)態(tài)及養(yǎng)分釋放特征，結(jié)果表明，各優(yōu)勢(shì)種凋落物分解速率差異顯著，分解速率與凋落物C/N顯著負(fù)相關(guān);王瑾等［9］對(duì)我國(guó)暖溫帶地區(qū)主要闊葉樹(shù)種凋落葉分解過(guò)程中主要元素的釋放節(jié)律進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明，各樹(shù)種各養(yǎng)分元素除C、K顯著單調(diào)下降，其他元素含量變化規(guī)律性不明顯.在南亞熱帶濱海沙地中，針對(duì)凋落物的研究也有諸多報(bào)道.譚芳林［11］、葉功富等［12］研究了木麻黃凋落物的分解及養(yǎng)分釋放特征，結(jié)果表明，木麻黃凋落物分解周期較長(zhǎng)，養(yǎng)分歸還能力較差.林宇［13］研究了濱海沙地9年生厚莢相思(Acacia crassicarpa)和木麻黃(Casuarina equisetifolia)人工林凋落物的碳?xì)w還規(guī)律，結(jié)果表明，厚莢相思碳年歸還量略高于木麻黃.沿海主要造林樹(shù)種凋落物分解規(guī)律的研究對(duì)實(shí)現(xiàn)濱海沙地生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義，以往的研究局限于對(duì)人工造林樹(shù)種凋落物分解規(guī)律的探索，而對(duì)當(dāng)?shù)靥烊涣粥l(xiāng)土優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落物的分解規(guī)律研究較少，鄉(xiāng)土樹(shù)種可以有效改善人工純林樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，更新改造困難等問(wèn)題［14］.本文研究濱海沙地主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的凋落物分解及其與初始養(yǎng)分的關(guān)系，以期對(duì)改善濱海生態(tài)系統(tǒng)土壤狀況和立地條件，以及為海岸帶防護(hù)林樹(shù)種選擇提供參考.

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于福建省東山縣赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)(23°40'N、117°18'E)，氣候?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為20.8℃，極端最高和最低氣溫分別為36.6℃和1.5℃，全年無(wú)霜期達(dá)330 d以上，年均降水量1103.8 mm，年均蒸發(fā)量為1156 mm，干濕季節(jié)明顯，11月至翌年2月份為旱季，5－9月份為雨季.主要自然災(zāi)害為臺(tái)風(fēng)和干旱，臺(tái)風(fēng)年均5.2次，干旱年均3.2次.土壤以風(fēng)積沙土為主，持水保肥性能差.土壤 pH 值為 4.0－5.0，全氮 0.34 g·kg－1，全鉀 11.42 g·kg－1，全磷 0.13 g·kg－1，速效鉀 19.58 mg·kg－1，有效磷 0.26 mg·kg－1，有機(jī)質(zhì) 10.00 g·kg－1.

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

分別選擇木麻黃人工純林、木麻黃—潺槁木姜子(Litsea glutinosa)闊葉混交林、濕地松(Pinus elliottii)—簕竹(Bambusa blumeana)—潺槁木姜子混交林及天然次生林4種林分類型中的9種主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為研究對(duì)象.

2.2 研究方法

2.2.1 樣方的選擇和調(diào)查 于2009年10月份，在4種林分類型中分別設(shè)置20 m×60 m樣地，調(diào)查林分因子，見(jiàn)表1.

表1 各樣地林分概況Table 1 Basic status of sampled plots tested in the experiment

2.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在不同林分類型的樣方內(nèi)各布設(shè)10個(gè)規(guī)格為1 m×1 m×20 cm的凋落物收集框，離地50 cm水平放置.自2010年1月－2010年12月，每2個(gè)月底收集1次凋落物，測(cè)定各樹(shù)種各自凋落物(主要為凋落葉，占80%以上)的干重.

在4種林分類型中共收集到9種主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種，分別為:潺槁木姜子、濕地松、木麻黃、黃連木(Pistacia chinensis)、鱔藤(Anodendron affine)、雀梅藤(Sageretia thea)、榕樹(shù)(Ficus microcarpa)、簕竹(Bambusa blumeana)和樸樹(shù)(Celtis sinensis).將各優(yōu)勢(shì)種凋落物60℃烘干后稱取10 g裝入尼龍網(wǎng)袋中，每個(gè)優(yōu)勢(shì)種共36袋，隨機(jī)置于木麻黃林地表面.試驗(yàn)從2010年1月開(kāi)始，歷時(shí)1年，每60 d最后1 d按植物種類各收集3袋，清除尼龍網(wǎng)帶附著雜物后，烘干稱重，計(jì)算凋落物失重率，再把凋落物粉碎過(guò)篩，貯存?zhèn)溆?

2.2.3 養(yǎng)分分析 碳、氮含量采用德國(guó)Elementar Vario Max CNS自動(dòng)分析儀測(cè)定，磷采用鉬藍(lán)比色法(UV2802PC紫外分光光度計(jì))測(cè)定.

2.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用Olson指數(shù)衰減模型擬合凋落物的年分解動(dòng)態(tài):

Olson模型為:Y=1－e－kt，式中:Y為凋落物年失重率(%)，t為凋落物分解年限(a)，k為凋落物分解指數(shù).

利用Excel 2003軟件對(duì)凋落物失重率及Olson模型分解指數(shù)的計(jì)算;利用SPSS 17.0對(duì)凋落物失重率與時(shí)間(月)進(jìn)行回歸分析，對(duì)凋落物初始C、N、P含量及C/N、C/P、N/P與分解指數(shù)k進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析.

3 結(jié)果與分析

3.1 各優(yōu)勢(shì)種凋落物失重率及其Olson指數(shù)衰減模型

3.1.1 凋落物失重率的時(shí)間動(dòng)態(tài) 經(jīng)過(guò)1年的分解，各樹(shù)種凋落物的分解特征各異(表2).其中，潺槁木姜子凋落物的分解速率隨時(shí)間推移呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，前4個(gè)月，分解速率較快，平均月失重率8.05%－11.9%，6月－12月份，分解速率較緩慢，平均月失重率僅2.60%－3.85%;分解1年后，總失重率達(dá)到64.40%.樸樹(shù)凋落物的分解速率隨時(shí)間推移呈先平緩上升后急劇下降的趨勢(shì)，前8個(gè)月，分解速率較高，平均月失重率6.20%－9.30%，10月－12月份，分解速率急劇下降，平均月失重率僅1.60%－2.20%;分解1年后，總失重率達(dá)到71.40%.榕樹(shù)凋落物分解速率隨時(shí)間推移也呈現(xiàn)向上升后下降的趨勢(shì)，其中6月－8月份，分解速率較快，平均月失重率7.75%－7.80%，其它月份平均月失重率保持在3.70%－5.35%，分解1年后，總失重率達(dá)到69.30%.木麻黃凋落物分解速率在前4個(gè)月較快，平均月失重率5.65%－6.20%，6月－12月份則趨于平緩，平均月失重率為1.50%－4.90%，分解1年后，總失重率達(dá)到48.80%.簕竹分解速率較快的月份分別為2月、6月和12月份，平均月失重率為6.90%－8.00%，其他月份則相對(duì)緩慢，平均月失重率為4.30%－5.80%;分解1年后，總失重率達(dá)到74.60%.濕地松凋落物分解速率也呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，前4個(gè)月，分解速率較快，平均月失重率為7.75%－7.95%，6月－12月份，分解平緩，平均月失重率為1.05%－3.30%;分解1年后，總失重率達(dá)到46.00%.黃連木凋落物分解速率的變化趨勢(shì)與簕竹一致，在2月、6月和12月份，分解較快，平均月失重率為7.40%－11.25%，其他月份分解較慢，平均月失重率為2.15%－5.90%;分解1年后，總失重率達(dá)到76.80%.鱔藤在2月份分解最快，月失重率達(dá)到17.10%，10月份最慢，月失重率為0.75%，其他月份相對(duì)平緩，平均月失重率為4.00%－7.00%;分解1年后，總失重率達(dá)到84.00%.雀梅藤在2月份，分解速率也達(dá)到最大值，為13.20%，6月－8月份分解速率也相對(duì)較快，平均月失重率為8.10%－8.70%，其他月份平緩，平均月失重率為3.00%－4.00%;分解1年后，總失重率達(dá)到81.40%.

表2 各優(yōu)勢(shì)種凋落物失重率Table 2 Dry mass losses rates in the major dominant tree species %

3.1.2 Olson指數(shù)衰減模型及半衰期估測(cè) 凋落物的年度分解動(dòng)態(tài)可用Olson指數(shù)衰減模型來(lái)擬合，同時(shí)，也可用它來(lái)估算凋落物的半衰期t0.5(凋落物分解50%時(shí)所需年限)和t0.05(凋落物分解95%時(shí)所需年限).對(duì)9個(gè)樹(shù)種凋落物的半衰期及年變化估測(cè)結(jié)果顯示(表3)，除了木麻黃和濕地松t0.5＞1年外，其他樹(shù)種均小于1年，黃連木、鱔藤和雀梅藤甚至小于0.5年，就可完成50%的分解.9個(gè)樹(shù)種t0.05最大的仍然是木木黃和濕地松，分別為 4.4750 和 4.8617 年;鱔藤和雀梅藤 t0.05最小，分別為 1.6347 和 1.7810 年;其他樹(shù)種t0.05均為2.0000－3.0000年.Olson模型預(yù)測(cè)分解50%所需時(shí)間比各樹(shù)種實(shí)際分解50%所需時(shí)間高出約－24%－15%，其中潺槁木姜子、榕樹(shù)、簕竹和雀梅藤偏出較高，分別達(dá)到15%、－12%、－24%和－18%;樸樹(shù)、黃連木和鱔藤偏出較低，分別為－5%、－5%和－9%;木麻黃偏出最小，達(dá)到4%.由于本研究中凋落物的分解試驗(yàn)只進(jìn)行了1年時(shí)間，因此，尚無(wú)法判斷用Olson模型估算各樹(shù)種凋落物分解95%時(shí)所需年限是否符合實(shí)際情況，這有待進(jìn)一步的試驗(yàn)驗(yàn)證.總體上用Olson模型來(lái)預(yù)算樹(shù)種凋落物失重率的半衰期和年變化規(guī)律基本符合實(shí)際情況.

表3 凋落物失重率年變化的Olson模型和半衰期估測(cè)1)Table 3 Olson exponential decay model and estimation of litter's half-life

3.2 各優(yōu)勢(shì)種凋落物初始養(yǎng)分含量及其與分解指數(shù)k的相關(guān)性

3.2.1 凋落物初始C、N、P含量及C/N、C/P和N/P 從表4中可以看出，凋落物初始N含量的大小依次為鱔藤、簕竹、潺槁木姜子、樸樹(shù)、雀梅藤、黃連木、木麻黃、榕樹(shù)、濕地松;初始C含量的大小依次為濕地松、木麻黃、潺槁木姜子、黃連木、雀梅藤、榕樹(shù)、鱔藤、簕竹、樸樹(shù);初始P含量的大小依次為鱔藤、樸樹(shù)、黃連木、潺槁木姜子、榕樹(shù)、雀梅藤、簕竹、濕地松、木麻黃;C/N大小依次為濕地松、榕樹(shù)、木麻黃、黃連木、雀梅藤、潺槁木姜子、簕竹、樸樹(shù)、鱔藤;C/P大小依次為木麻黃、濕地松、簕竹、雀梅藤、榕樹(shù)、潺槁木姜子、黃連木、樸樹(shù)、鱔藤;N/P的大小依次為簕竹、鱔藤、樸樹(shù)、榕樹(shù)、木麻黃、潺槁木姜子、濕地松、雀梅藤、黃連木.

表4 各樹(shù)種凋落物養(yǎng)分元素的初始含量Table 4 The initial content of litter nutrients of major dominant tree species

3.2.2 凋落物C、N、P含量及C/N、C/P、N/P與分解指數(shù) k的相關(guān)性 將各樹(shù)種凋落物初始C、N、P、C/N、C/P和N/P與相應(yīng)Olson模型分解指數(shù)k進(jìn)行相關(guān)分析(表5)，結(jié)果表明，各樹(shù)種N、P、C/N、C/P與分解指數(shù)有顯著相關(guān)性(P＜0.05)，與C和N/P則沒(méi)有顯著相關(guān)性(P＞0.05).對(duì)各樹(shù)種凋落物初始C、N、P、C/N、C/P和N/P與相應(yīng)Olson模型分解指數(shù)k進(jìn)行回歸分析(表5)，結(jié)果表明，N、P、C/N、C/P與分解指數(shù)k擬合后可決系數(shù)較高(均大于0.5000);C和N/P與分解指數(shù)k擬合后可決系數(shù)較低(均小于0.5000).

表5 凋落物初始養(yǎng)分含量與凋落物分解速率的關(guān)系1)Table 5 The relationship between litter initial nutrients content and litter decompose rates

4 結(jié)論與討論

在小區(qū)域尺度上，凋落物的質(zhì)量是影響凋落物分解速率的主要因素之一.凋落物的質(zhì)量包括物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì).其中物理性質(zhì)包括葉片厚薄、軟硬、是否具蠟質(zhì)、角質(zhì)層或較厚的絨毛等［6］.Pérez-Harguindeguy et al［15］對(duì)52種植物的研究表明，凋落葉分解速率與其抗張強(qiáng)度呈顯著的負(fù)相關(guān).凋落物的分解速率不能忽視凋落物本身物理性質(zhì)的影響［15］.凋落物化學(xué)性質(zhì)對(duì)其分解的影響，主要取決于凋落物能否有效地為分解微生物群落提供能源和養(yǎng)分物質(zhì).包括凋落物的N、P、角質(zhì)、木質(zhì)素、纖維素含量等［2－3］.凋落物在分解初期，微生物必須從外部獲取N源以滿足自身分解的需要，N素含量貧乏，凋落物分解較慢［16］.近年來(lái)，隨著N沉降的增加，N對(duì)凋落物分解的影響相對(duì)弱化，而P則成為更重要的限制因素，不少研究指出，凋落物的 C/P 比及 P 含量是影響凋落物分解的重要指標(biāo)［2，8，17］.此外，Koerselman et al［18］研究表明，植物N/P比也會(huì)對(duì)凋落物分解過(guò)程中的化學(xué)計(jì)量學(xué)過(guò)程產(chǎn)生影響，當(dāng)植物N/P＞16時(shí)，系統(tǒng)受到P的限制，當(dāng)N/P＜14時(shí)，系統(tǒng)受到N的限制，當(dāng)N/P在14－16范圍內(nèi)，系統(tǒng)受到N、P的共同限制或者兩種元素均不缺乏.

本研究中，9個(gè)樹(shù)種的凋落物經(jīng)過(guò)為期1年的分解后，潺槁木姜子等闊葉樹(shù)種的凋落物干重剩余率較小，分解程度較大，而濕地松針葉樹(shù)種和以小枝凋落物為主的木麻黃干重剩余率較大，分解程度較低.這是因?yàn)闈竦厮珊湍韭辄S凋落物中初始N、P含量均較小，而C含量較高，C/N、C/P比較高，不能滿足微生物群落的養(yǎng)分需求，微生物活性受到抑制，進(jìn)而影響凋落物的分解效率.此外，濕地松和木麻黃的葉呈針狀，與地表接觸面積小，且葉質(zhì)厚硬，葉表面酸不溶性物質(zhì)及角質(zhì)含量高，抑制真菌菌絲的入侵，進(jìn)而影響凋落物的分解速率.本研究各樹(shù)種凋落物初始N/P＞16，根據(jù)Koerselman et al［18］的研究結(jié)論，P含量是9個(gè)優(yōu)勢(shì)種凋落物分解的主要限制因子，P含量越低，分解速率越慢.本研究中，木麻黃和濕地松的P含量最低，分解速率最慢，與前面的結(jié)論相一致.

研究表明，凋落物的分解過(guò)程具有明顯的時(shí)間模式，整個(gè)周期會(huì)分成分解速率較快和較慢2個(gè)階段［19－22］.Garcia-Pausas et al［23］研究發(fā)現(xiàn)陸生森林凋落物會(huì)在第1年損失干質(zhì)量30%－70%，隨后的4－5年僅損失20%－30%，凋落物失重率與時(shí)間呈指數(shù)關(guān)系.在分解速率較快的初期階段(即1－4月份)，一方面，由于空氣溫濕度逐漸上升，剛經(jīng)歷冬眠的土壤動(dòng)物開(kāi)始活躍覓食，土壤微生物活性也大幅度上升，凋落物被土壤動(dòng)物和土壤微生物大量分解;另一方面，分解初期的凋落物，水溶性物質(zhì)和易分解的碳水化合物含量較高，易被降解淋溶.隨著時(shí)間的推移，凋落物中半纖維素、纖維素和木質(zhì)素等難分解物質(zhì)的比重逐漸上升(占45%－51%)，凋落物分解受到抑制，分解速率顯著下降［24－26］.本研究中，9個(gè)優(yōu)勢(shì)種凋落物的分解速率隨著時(shí)間的推移，總體上也呈現(xiàn)先加快后下降的趨勢(shì)，其中1月－4月份分解速率較快，5月－12月份分解速率相對(duì)平緩.

用Olson指數(shù)衰減模型對(duì)失重率實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行擬合效果較好，根據(jù)模型可得凋落物分解95%所需時(shí)間為1.6－4.9年，與張德強(qiáng)等［27］對(duì)南亞熱帶季風(fēng)區(qū)常見(jiàn)樹(shù)種凋落物分解95%所需時(shí)間(2－8年)一致.有研究表明，我國(guó)暖溫帶常見(jiàn)樹(shù)種凋落物分解95%所需時(shí)間為8－17年，說(shuō)明溫度因子無(wú)論對(duì)微生物的數(shù)量、酶活性，還是對(duì)凋落物的分解作用，均起著主導(dǎo)作用［5］.

大量研究表明，在區(qū)域或全球尺度上，凋落物初始底物質(zhì)量是影響分解速率的重要因素，分解初期的干重?fù)p失與凋落物N、P濃度及C/N、C/P等顯著相關(guān)［26，28］.本研究中，9個(gè)樹(shù)種凋落物在1年的分解過(guò)程中凋落物分解指數(shù)k與初始N、P含量和C/N、C/P比顯著相關(guān)(P＜0.05).與C含量和N/P比相關(guān)性不顯著(P ＞0.05).這與 Aerts［26］和 Berg et al［28］的研究結(jié)果一致.對(duì)凋落物的分解指數(shù) k 與初始 C、N、P 含量和C/N、C/P、N/P進(jìn)行回歸分析也顯示分解指數(shù)k與初始N、P含量和C/N、C/P的擬合效果較好.

［1］CHAPIN F S，MATSON P A，MOONEY H A.Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology［M］.New York:Springer-Verlag，2002.

［2］BERG B，MCCLAUGHERTY C.Plant Litter:Decomposition，Humus Formation，Carbon Sequestration［M］.New York:Springer-Verlag，2003.

［3］BERTRAND I，CHABBERT B，KUREK B，et al.Can the biochemical features and histology of wheat residue explain their decomposition in soil?［J］Plant and Soil，2006，281(2):291－307.

［4］BEARE M H，PARMELEE R W，HENDRIX P F，et al.Microbial and faunal interactions and effects on litter nitrogen and on decomposition in agroecosystems［J］.Ecological Monographs，1992，62(4):569－591.

［5］郭劍芬，楊玉盛，陳光水，等.森林凋落物分解研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)，2006，42(4):93－100.

［6］李志安，鄒碧，丁永禎，等.森林凋落物分解重要影響因子及其研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23(6):77－83.

［7］XULCU-TOLOSA F J，VESTER H F M，RAMYREZ-MARCIAL N，et al.Leaf litter decomposition of tree species in three successional phases of tropical dry secondary forest in Campeche，Mexico［J］.Forest Ecology and Management，2003，174(2):401－412.

［8］XU X N，HIRATA E.Decomposition patterns of leaf litter of seven common species in a subtropical forest:N and P dynamics［J］.Plant and Soil，2005，273(2):279－289.

［9］王瑾，黃建輝.暖溫帶地區(qū)主要樹(shù)種葉片凋落物分解過(guò)程中主要元素釋放的比較［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25(3):375－380.

［10］趙月彩.萬(wàn)木林主要群落凋落物分解和養(yǎng)分釋放研究［D］.福建師范大學(xué)，2009.

［11］譚芳林.木麻黃防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)凋落物及養(yǎng)分釋放研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2003(1):21－26.

［12］葉功富，張清海，盧昌義，等.濱海沙地木麻黃林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物及其熱值研究［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13(1):23－28.

［13］林宇.濱海沙地厚莢相思和木麻黃人工林凋落物碳?xì)w還規(guī)律［J］.寧夏農(nóng)林科技，2013，54(5):35－38.

［14］羅應(yīng)華，孫冬婧，林建勇，等.馬尾松人工林近自然化改造對(duì)植物自然更新及物種多樣性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(19):6154－6162.

［15］PEREZ-HARGUINDEGUY N，DIAZ S，COMELISSEN J H C，et al.Chemistry and toughness predict leaf litter decomposition rates over a wide spectrum of functional types and taxa in central Argentina［J］.Plant and Soil，2000，218(1):21－30.

［16］TAYLOR B R，PARSONS W F J，PEARKINSON D.Decomposition of Populus tremuloides leaf litter accelerated by addition of Alnus crispa litter［J］.Canadian Journal of Forest Research，1989，19(6):674－679.

［17］VITOUSEK P M.Nutrient Cycling and Limitation:Hawaii as a Model System［M］.Princeton:Princeton University Press，2004.

［18］KOERSELMAN W，MEULEMAN A F M.The vegetation N∶P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］.The Journal of Applied Ecology，1996，33(6):1441－1450.

［19］胡肄慧，陳靈芝，陳清朗，等.幾種樹(shù)木枯葉分解速率的試驗(yàn)研究［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1987，11(2):124－132.

［20］許新建，陳金耀，余新妥.武夷山六種杉木伴生樹(shù)種落葉養(yǎng)分歸還的研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，15(3):213－217.

［21］EDMONDS R L，THOMAS T B.Decomposition and nutrient release from green needles of western hemlock and Pacific silver fir in an old-growth temperate rain forests，Olympic National Park Washington［J］.Canadian Journal of Botany，1995，25(9):1049－1057.

［22］邱爾發(fā)，陳卓梅，鄭郁善，等.麻竹山地筍用林凋落物發(fā)生、分解及養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(5):811－814.

［23］GARCIA-PAUSAS J，CASALS P，ROMANYA J.Litter decomposition and faunal activity in Mediterranean forest soils:effects of N content and the moss layer［J］.Soil Biology and Biochemistry，2004，36(6):989－997.

［24］代靜玉，秦淑平，周江敏.水杉凋落物分解過(guò)程中溶解性有機(jī)質(zhì)的分組組成變化［J］.生態(tài)環(huán)境，2004，13(2):207－210.

［25］TAYLOR B R，PARKINSON D，PARSONS W F J.Nitrogen and lignin content as predictor of litter decay rates:a microcosm test［J］.Ecology，1989，70(1):97－104.

［26］AERTS R.Climate，leaf chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems:a triangular relationship［J］.Oikos，1997，79(3):439－449.

［27］張德強(qiáng)，葉萬(wàn)輝，余清發(fā)，等.鼎湖山演替系列中代表性森林凋落物研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(6):938－944.

［28］BERG B.Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils［J］.Forest Ecology and Management，2000，133(1):13－22.