不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜生長及光合作用的影響

徐 剛， 彭天沁，2， 高文瑞， 李德翠

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，江蘇 南京210014;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，江蘇 南京210095)

黃瓜(Cucumis sativusL.)是設(shè)施栽培的主要蔬菜品種，是一種喜溫和喜日照的植物［1-5］。黃瓜地上部枝葉茂盛，葉面蒸騰量大，連續(xù)開花結(jié)果［6］，且果實含水量在95%以上［7］，是需水量非常大的蔬菜。水是植物的生命物質(zhì)，首先，水分是植物體內(nèi)重要的溶劑，植株與土壤之間、植株體內(nèi)各部分之間，所有無機物和有機物的運轉(zhuǎn)分配都需要水的參與。其次，水是植物體內(nèi)合成代謝作用中的重要反應(yīng)物質(zhì)，參與光合作用、呼吸作用、有機物質(zhì)的合成與分解等生理過程。植株任何階段的生命活動都離不開水［8］。水影響著植株各個階段的生長發(fā)育過程，從種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長，直至開花結(jié)果［9］。水分條件適宜，則作物根系發(fā)達，生長健壯，干物質(zhì)含量高，植株的株高、莖粗、葉片數(shù)和葉面積隨著土壤含水量的增加而增加。但當(dāng)含水量高于適宜值時，容易造成植株徒長;當(dāng)含水量低于適宜值，則會抑制植株的生長，甚至影響產(chǎn)量［10-14］。栽培基質(zhì)的含水量對黃瓜的生長發(fā)育、生理特性和營養(yǎng)品質(zhì)有著重要的影響。目前已有大量關(guān)于土壤含水量或基質(zhì)含水量對黃瓜生長影響的研究。張憲法等［13］發(fā)現(xiàn)，嫁接黃瓜的葉片數(shù)和葉面積均隨土壤含水量的降低而減少，當(dāng)含水量為90%時最高，50%時最低。張曉萍等［15］研究發(fā)現(xiàn)秋黃瓜在苗期時，較低的土壤含水量(50% ～60%)也能獲得較高的產(chǎn)量，而土壤含水量過高(75% ～85%)反而造成秧苗徒長，導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)。楊向紅等［16］使用爐渣∶ 菇渣∶ 玉米秸=4∶ 3∶ 3(體積比)作為栽培基質(zhì)，通過回歸方程模擬優(yōu)化，發(fā)現(xiàn)黃瓜生長的適宜基質(zhì)含水量(絕對含水量)區(qū)間為61%-74%，其中，在黃瓜生長的前期、中期基質(zhì)含水量為68%時，黃瓜產(chǎn)量最高;黃瓜生長的后期基質(zhì)含水量為69%時，黃瓜產(chǎn)量最高。

鉀是蔬菜的必需營養(yǎng)元素之一，在生產(chǎn)中是影響蔬菜生長、果實產(chǎn)量及品質(zhì)的一個重要限制因子。有大量研究結(jié)果表明，鉀能促進植株的葉綠素合成和光合作用，促進對氮素的吸收和利用，提高二氧化碳同化效率，增加硝酸還原酶活性，并且延緩葉片衰老［17-21］。黃瓜是喜鉀作物，在營養(yǎng)生長期間，黃瓜對鉀的吸收向莖葉分配為主，而結(jié)瓜后則向果實分配為主［22］。增施鉀肥能提高黃瓜產(chǎn)量并增加葉綠素含量，降低果實畸形率，明顯改善黃瓜的商品品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)［23］。楊陽等［24］發(fā)現(xiàn)，施用鉀肥在0 ～720 kg/hm2時，葉片凈光合速率(Pn)顯著增加，但當(dāng)鉀肥施用量達到960 kg/hm2時，光合速率反而降低。郭熙盛等［17］研究發(fā)現(xiàn)，增施鉀肥能夠使黃瓜的產(chǎn)量提高，增產(chǎn)幅度為8% ～20%，同時果實中的抗壞血酸和糖分含量也相應(yīng)提高。唐小付等［25］認(rèn)為，低鉀水平(低于250 mg/L)抑制了黃瓜的生長發(fā)育，同時降低了產(chǎn)量;適宜的鉀水平(300 ～400 mg/L)促進黃瓜的生長發(fā)育和開花結(jié)果，同時提高了產(chǎn)量;而過高的鉀水平(高于400 mg/L)則在一定程度上抑制了黃瓜的生長，產(chǎn)量低于正常供鉀水平。

本研究使用木薯渣復(fù)配基質(zhì)作為栽培基質(zhì)，在添加相同氮磷肥的基礎(chǔ)上，設(shè)置了不同鉀肥施用量和不同基質(zhì)含水量。通過測定處理后黃瓜植株的生長和光合作用指標(biāo)，以及植株的最終產(chǎn)量，篩選出最適宜的基質(zhì)含水量和最適的鉀肥施用量，以期為生產(chǎn)實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為露豐。用于無土栽培的基質(zhì)為木薯渣∶ 蛭石∶ 草炭=2∶ 1∶ 1(體積比)。栽培基質(zhì)內(nèi)含全氮為5.73 g/kg，全磷為4.88 g/kg，全鉀為14.31 g/kg，速效氮為1.06 g/kg，速效磷為0.555 g/kg，速效鉀為0.740 g/kg，有機質(zhì)含量為15.18%。桶高26.5 cm，底部直徑31.0 cm，每桶內(nèi)裝滿基質(zhì)6.0 kg 和保水劑5 g。定植前將保水劑、肥料與基質(zhì)混勻。

1.2 試驗方案

桶栽試驗于2013 年8 月至11 月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院六合基地的同一大棚內(nèi)進行。采用60 孔穴盤基質(zhì)育苗。于2013 年8 月23 日播種，黃瓜三葉一心時于2013 年9 月3 日定植。定植后只澆灌清水。

試驗設(shè)計方案見表1。其中，在緩苗后開始使用稱重法控制基質(zhì)含水量處理的材料。每桶內(nèi)定植1 株，每個處理15 桶，3 次重復(fù)，隨機排列。

表1 試驗設(shè)計方案Table 1 Experimental design scheme

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 黃瓜生長勢的測定 于定植后的20 d、30 d、40 d 對植株進行生長勢各項指標(biāo)的測定，每個處理隨機選取3 株植株，使用游標(biāo)卡尺于黃瓜子葉節(jié)下1 cm 處測量莖粗。使用卷尺從子葉節(jié)至最高生長點量取株高。使用直尺測量植株上最大葉片的葉長(L)和葉寬(W)，并計算葉面積，葉面積=14.61-5.00L+0.94L2+0.47W+0.63W2-0.62LW［26］。1.3.2 黃瓜光合參數(shù)和葉綠素含量的測定 定植45 d 后，使用LI-6400 型便攜式光合測定儀(美國Li-Cor 公司生產(chǎn))于晴天上午9∶ 00 ～11∶ 00測定光合參數(shù)。測定時選擇植株生長點下第5 張葉，每個處理測量3 株。

取生長點下第5 張展開真葉，采用丙酮∶ 乙醇∶ 水=4.5∶ 4.5∶ 1.0(體積比)混合液浸提24 h［27］，測定葉綠素含量。

1.3.3 黃瓜產(chǎn)量的測定 分批次采收黃瓜，測量不同處理間的單瓜長與單瓜質(zhì)量，并計算小區(qū)的總產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS17.0 進行單因素方差分析，Duncan’s 法進行多重比較。采用Excel 2010 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜生長勢的影響

株高，莖粗和葉面積能夠最直接地反映植株生長狀態(tài)。由表2 可知，當(dāng)鉀肥施用量均為每桶20 g 時，不同基質(zhì)含水量對黃瓜的生長勢有顯著影響:處理W1K2和W2K2在定植20 d、30 d、40 d的株高分別比W3K2降低了34.14%、36.06%、 34.81% 和 22.22%、28.51%、26.38%，說明當(dāng)基質(zhì)含水量低于75%時，基質(zhì)含水量越低，越不利于植株的生長。而該趨勢在后期有所降低，這可能是由于黃瓜植株已進入生殖生長階段，營養(yǎng)生長速率放緩導(dǎo)致差異降低。定植20 d、30 d 時W4K2的株高顯著高于W3K2，而其莖粗卻顯著低于W3K2，定植40 d 時處理W4K2與W3K2在株高和莖粗上無顯著差異，定植20 d、30 d、40 d 時W4K2與W3K2葉面積差異均不顯著，說明保持基質(zhì)含水量在75%左右最有利于黃瓜前期的營養(yǎng)生長。當(dāng)基質(zhì)含水量為95% 時，鉀肥施用量的多少對黃瓜的營養(yǎng)生長有著顯著影響;定植20 d、30 d K2W4的株高均顯著高于其它的處理。整個試驗階段W4K1、W4K2的及W4K3處理的莖粗及葉面積的差異不顯著，處理W4K4的株高和莖粗及葉面積在生長過程中顯著低于其他鉀肥施用量的處理。說明適量的施用鉀肥能夠促進植株的生長，而當(dāng)施用的鉀肥達到每桶75 g 時，不利于植株的生長。

表2 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜生長勢的影響Table 2 Effects of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the growth of cucumber

2.2 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜葉綠素含量的影響

圖1 中可知，當(dāng)鉀肥的施用量相同時，植株的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量隨著基質(zhì)含水量的降低而增加:W1K2的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量均顯著高于其他處理;W2K2、W3K2與W4K2在葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量上無顯著性差異。當(dāng)基質(zhì)含水量相同時，植株的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量當(dāng)鉀肥施用量達到每桶20 g 后呈降低趨勢;其中，W4K4的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量均顯著低于其他鉀肥施用量的處理;W4K3的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量較W4K2分別低了42.06%、47.17%和43.33%，差異顯著;而W4K2和W4K1處理間的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量和葉綠素總含量無顯著性差異。

圖1 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜葉片中葉綠素a 和葉綠素b 含量及葉綠素總含量的影響Fig.1 Effects of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the chl a，chl b and total chlorophyll contents in cucumber leaves

2.3 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜光合氣體交換參數(shù)的影響

當(dāng)植株的根系環(huán)境內(nèi)水分供應(yīng)不足時，會引發(fā)植株葉片的水勢下降，從而造成氣孔導(dǎo)度下降，不利于CO2進入葉片，導(dǎo)致植物因光合底物供應(yīng)不足而引起光合效率下降。由表3 可知:W1K2和W2K2的Pn、Gs、Ci、Tr均顯著低于其他處理，Ls和WUE均顯著高于其他處理;同時，處理W2K2的Pn、Gs、Ci、Tr值較W1K2增加了27.87%，說明當(dāng)施肥量相同時，在一定范圍內(nèi)增加基質(zhì)含水量能夠促進凈光合效率的增加;W4K2、W4K3和W4K1的Pn值無顯著差異，而W4K4的Pn、Gs、Tr顯著低于W4K1、W4K2和W4K3。說明當(dāng)鉀肥的施用量大于每桶75 g 時，抑制了植株的光合作用，降低了光合效率。

2.4 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜產(chǎn)量的影響

由表4 看出，當(dāng)鉀肥施用量相同時，黃瓜總產(chǎn)量隨著基質(zhì)含水量的增加顯著增加;處理W4K2的小區(qū)總產(chǎn)量較W1K2、W2K2和W3K2分別增加了677.63%、140.46%和21.44%。但基質(zhì)含水量相同時，黃瓜的產(chǎn)量隨著鉀肥施用量的增加呈現(xiàn)先增長后減少的趨勢;其中處理W4K2的小區(qū)總產(chǎn)量較W4K1、W4K3和W4K4分別增加了13.98%、15.28 和35.61%。

表3 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜光合氣體交換參數(shù)的影響Table 3 Effects of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the photosynthetic gas exchange of cucumber leaves

表4 不同基質(zhì)含水量和鉀肥施用量對黃瓜產(chǎn)量的影響Table 4 Effect of substrate moisture and application level of potassium fertilizer on the yield of cucumber

3 討論

株高，莖粗和葉面積是反應(yīng)植株生長勢的重要指標(biāo)。在本研究中，當(dāng)基質(zhì)含水量下降時，黃瓜的株高、莖粗和葉面積也隨之下降，這與樊懷福等［28］的研究結(jié)果一致。當(dāng)基質(zhì)含水量相同時，隨著鉀肥施用量的增加，黃瓜的株高、莖粗和葉面積出現(xiàn)先增加后下降的趨勢，這與唐小付等［25］的研究結(jié)果一致。

同時，黃瓜的葉綠素a 含量，葉綠素b 含量和葉綠素總含量會隨基質(zhì)含水量的下降而上升，說明在基質(zhì)含水量低的情況下，黃瓜會通過提高葉綠素含量來提高抵抗逆境脅迫的能力，這與蔣芳玲在不結(jié)球白菜上的研究結(jié)果一致［29］。Farquhar 等［30］認(rèn)為，當(dāng)Pn降低伴隨著Ci減少時，Pn降低的主要原因是氣孔因素;當(dāng)Pn降低伴隨Ci的升高時，Pn降低的主要原因則是非氣孔因素。本研究中，35%(W1)和55%(W2)基質(zhì)含水量處理的植株的Pn、Gs、Ci、Tr均顯著低于75%(W3)和95%(W4)基質(zhì)含水量處理的植株，由此可以推測出本研究中限制黃瓜光合作用的主要因素是氣孔因子。本研究中基質(zhì)含水量為35%(W1)和55%(W2)的處理，屬于中度水分脅迫，眭曉蕾等［31］認(rèn)為，對于正常光照或弱光環(huán)境下的辣椒植株，在輕度和中度水分脅迫時，氣孔因素是引起葉片光合速率降低的主要因素，而重度的水分脅迫使光合速率降低則是受非氣孔因素的限制，本研究結(jié)果與之相符。基質(zhì)含水量的降低，限制了植株的生長和光合效率的提高，產(chǎn)量也隨之降低。

當(dāng)基質(zhì)含水量相同，鉀肥的施用量超過一定范圍后，黃瓜的葉綠素a 含量，葉綠素b 含量和葉綠素總含量降低。這可能是由于鉀對鎂元素吸收的影響，在低濃度條件下為協(xié)同作用，在高濃度條件下為拮抗作用［25］，而鎂元素是葉綠素的重要組成元素。本研究中施鉀肥量為每桶75 g 處理的植株，Pn、Gs、Tr均低于每桶45 g、3 g 和20 g 處理的植株，且隨著施肥量達到每桶75 g 時，Ci降低，由此推測，當(dāng)施鉀肥量過高(每桶75 g)時，限制黃瓜光合效率的主要原因為氣孔因素。而Marschner 指出，鉀還能從多個方面影響植物的光合作用，如光能和化學(xué)能ATP 之間的轉(zhuǎn)化，光合作用中酶活性劑的有效性(如RuBP羧化酶)，氣孔的開放，葉片對CO2的吸收，葉綠體中光合磷酸化所需的電荷平衡，光誘導(dǎo)產(chǎn)生的質(zhì)子流跨膜運輸?shù)龋?2］。

綜上所述，當(dāng)基質(zhì)含水量為95%時，每桶施用20 g 的鉀肥，有利于提高黃瓜植株葉片中的葉綠素含量和凈光合速率，促進光合作用的順利進行，從而提高黃瓜的生長量和產(chǎn)量。

［1］ 馮兆忠，周華英，馮宗煒，等.高溫脅迫下三唑酮對黃瓜幼苗某些生理性質(zhì)的影響［J］.西北植物學(xué)報，2005，25(1):170-173.

［2］ 任春梅，程兆榜，繆 倩，等.江蘇黃瓜綠斑駁花葉病毒的鑒定［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，29(1):65-70.

［3］ 費雨蘭，王 晶，沈 佳，等.不同砧木嫁接對黃瓜長勢及果實品質(zhì)的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(12):147-149.

［4］ 劉 琴，王 艷，徐 健，等.枯草芽孢桿菌Bs 一1013 的抑菌活性及其包衣對黃瓜發(fā)芽生長的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(11):117-119.

［5］ 鄧建玲，衛(wèi)婷婷，孫興全，等.木霉菌劑施用技術(shù)對黃瓜生長和產(chǎn)量的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(11):175-177.

［6］ 北京農(nóng)業(yè)大學(xué).蔬菜栽培學(xué)［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1987:285-295.

［7］ 曹慶杰，銀川平原設(shè)施黃瓜合理施肥技術(shù)研究［D］.寧夏:寧夏大學(xué)，2010.

［8］ 白寶璋.植物生理學(xué)［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1996:21-23，49，291-293.

［9］ 趙正宜，遲道才，劉宗琦，等.水分脅迫對水稻生長發(fā)育影響的研究［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，31(2):214-217.

［10］ 劉志媛，黨選民，曹振木，等.土壤水分對黃秋葵苗期生長及光合作用的影響［J］.熱帶作物學(xué)報，2003，24 (l):70-72.

［11］ 高方勝，徐 坤，徐立功，等.土壤水分對番茄生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2005，14(4):69-72.

［12］ 夏秀波，于賢昌，高俊杰，等.水分對有機基質(zhì)栽培番茄生理特性、品質(zhì)及產(chǎn)量的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18(12):2710-2714.

［13］ 張憲法，于賢昌，張振賢，等.土壤水分對溫室嫁接和非嫁接黃瓜生長與生理特性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2002，13(l1):1399-1402.

［14］ 馮嘉玥，鄒志榮，陳修斌，等.土壤水分對溫室春黃瓜苗期生長與生理特性的影響［J］.西北植物學(xué)報，2005，25(6):1242-1245.

［15］ 張曉萍，陳金平，王和洲，等.苗期不同土壤水分狀況的秋黃瓜生理反應(yīng)［J］.灌溉排水，2002，21(3):56-59.

［16］ 楊向紅，吳林科，吳國平.基質(zhì)不同含水量對黃瓜營養(yǎng)生長、產(chǎn)量和光合特性的影響［J］.北方園藝，2013(19):48-51.

［17］ 郭熙盛，葉舒婭，王文軍，等.鉀肥品種與用量對黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2004，10(3):292-297.

［18］ 何 萍，金繼運，李文娟，等.施鉀對高油玉米和普通玉米吸鉀特性及子粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，

2005，11(5):620-626.

［19］ 李玉影，金繼運，劉雙全，等.鉀對春小麥生理特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2005，11(4):449-455.

［20］ 郭 英，孫學(xué)振，宋憲亮，等.鉀營養(yǎng)對棉花苗期生長和葉片生理特性的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2006，12(3):363-368.

［21］ FREDEEN A L，RAO I M，TERRY N.Influence of phosphorus nutrition on growth and carbon partition in Glycinemax［J］.Plant Physiol，1989，89:225-230.

［22］ 裴孝伯，張福墁，王 柳.不同光溫環(huán)境對日光溫室黃瓜氮磷鉀吸收分配的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(12):1510-1513.

［23］ 裴紅賓，馬紅星.保護地黃瓜施鉀效應(yīng)［J］.北方園藝，1999(2):9-10.

［24］ 楊 陽，徐福利，陳志杰.施用鉀肥對溫室黃瓜光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2010，16(5):1232-1237.

［25］ 唐小付，龍明華，于文進.鉀對黃瓜生長發(fā)育和產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收的影響［J］.北方園藝，2010(11):5-8.

［26］ SUZANNE NR，DAVID MP.Leaf area prediction model for cucumber from linear measurements［J］.Journal of Horticulture Science，1987，22(6):1264-1266.

［27］ 黃占斌，辛小桂，寧榮昌，等.保水劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用與發(fā)展趨勢［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2003，21(3):11-14.

［28］ 樊懷福，杜長霞，朱祝軍，等.基質(zhì)含水量對番茄生長、品質(zhì)和產(chǎn)量的影響［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(3):496-499.

［29］ 蔣芳玲，徐 磊，吳克磊，等.光照與基質(zhì)含水量對不結(jié)球白菜光合特性的影響［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，34(6):25-30.

［30］ FREDERICK J R，CAMBERATO J J.Leaf net CO2-exchange rate and associated leaf traits of winter wheat growth with various spring nitrogen fertilization rates［J］.Crop Science，1994，34:432-439.

［31］ 眭曉蕾，毛勝利，王立浩，等.失水脅迫下辣椒幼苗離體葉片光合作用對弱光的響應(yīng)［J］.園藝學(xué)報，2008，35(7):987-994.

［32］ MARSCHNER H.Mineral nutrition of higher plants［M］.London:Academic Press，1995:137.