哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷耐鹽生理特性的影響

李哲，郭凱，吳曉青，陳泉，李紀(jì)順，楊合同，2*

(1.山東省科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山東省應(yīng)用微生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東濟(jì)南250014;2.山東理工大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東淄博250049)

土壤鹽漬化是影響植物生長(zhǎng)的主要逆境因素之一。NaCl是鹽漬化土壤中最主要的成分，對(duì)植物造成的傷害是多方面的。NaCl脅迫下，植物會(huì)出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)失衡和滲透功能受損，活性氧過量產(chǎn)生導(dǎo)致膜完整性的破壞，進(jìn)而引起光合電子傳遞系統(tǒng)失活、激素平衡破壞、生物量積累下降、蛋白質(zhì)變性、核酸斷裂，甚至細(xì)胞死亡［1-2］。植物通過限制鹽分的過量吸收和調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)等途徑來減輕或抵御NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害［3-4］。

木霉菌(Trichoderma spp.)作為生防菌株已得到廣泛認(rèn)可，其對(duì)植物病原真菌的拮抗機(jī)制包含競(jìng)爭(zhēng)作用、重寄生作用及抗生作用等。近年來越來越多的報(bào)道指出，木霉菌還能提高宿主植物耐受非生物脅迫的能力［5］。如哈茨木霉(Trichoderma harzianum)1295-22能夠提高氧化脅迫下甜玉米種子活力［6］。哈茨木霉DIS 219b定殖可可樹苗后，增加了幼苗生長(zhǎng)、改變了基因表達(dá)，并在分子、生理和表型水平上增強(qiáng)了葉片對(duì)干旱脅迫的抗性［7］。對(duì)生長(zhǎng)在金屬污染土壤的樹苗接種哈茨木霉T22，植物干重明顯增加［8］。Qi等［9］研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉(Trichoderma asperellum)Q1對(duì)于200 mmol/L NaCl脅迫下的黃瓜幼苗具有明顯的促生作用。Hermosa［10］等將哈茨木霉的Thkel1基因轉(zhuǎn)到擬南芥中表達(dá)，增強(qiáng)了擬南芥對(duì)鹽脅迫和滲透脅迫的耐受力。哈茨木霉LTR-2由本實(shí)驗(yàn)室從蔬菜植物根系土壤中篩選獲得，對(duì)多種植物病原真菌具有強(qiáng)烈的拮抗作用，取得了良好的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益［11～14］。課題組最近的研究發(fā)現(xiàn)，LTR-2菌株具有較強(qiáng)的NaCl耐受性，且利用LTR-2孢子液處理椒樣薄荷植株能夠緩解NaCl脅迫對(duì)其根系發(fā)育的抑制作用，而且LTR-2的這種緩解NaCl脅迫的作用可能是通過促進(jìn)一氧化氮的產(chǎn)生來實(shí)現(xiàn)的［15］。

椒樣薄荷(Mentha piperita L.，peppermint)為唇形科薄荷屬多年生草本植物，是天然香料，香氣純正，清爽宜人，廣泛用于日用化妝品、醫(yī)藥和糖果食品，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值［16-17］。本實(shí)驗(yàn)室在鹽漬化土壤經(jīng)多年馴化篩選出了抗鹽椒樣薄荷品系——科院1號(hào)，適合在黃河三角洲地區(qū)鹽漬土壤上大規(guī)模推廣種植。課題組還首次開展了椒樣薄荷響應(yīng)NaCl脅迫的生理特性的研究，發(fā)現(xiàn)其能夠耐受約150 mmol/L NaCl的脅迫，在該濃度下，椒樣薄荷植株能正常生長(zhǎng)［18］。

目前國(guó)內(nèi)外對(duì)椒樣薄荷等芳香植物的研究與開發(fā)主要聚焦于精油組分的分析和提取，而對(duì)其耐鹽特性研究較少。國(guó)內(nèi)外對(duì)木霉菌增強(qiáng)植物耐鹽性及其作用機(jī)理方面也尚缺乏系統(tǒng)研究。本實(shí)驗(yàn)以椒樣薄荷為試材，通過木霉菌接種實(shí)驗(yàn)，對(duì)NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷耐鹽生理特性的影響進(jìn)行了研究，探討了LTR-2接種苗耐受NaCl脅迫的生理生化基礎(chǔ)，旨在為椒樣薄荷在鹽堿地區(qū)的引種及木霉菌劑的開發(fā)應(yīng)用提供理論和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與儀器

實(shí)驗(yàn)所用椒樣薄荷為本實(shí)驗(yàn)室在鹽漬化土壤多年馴化篩選出的抗鹽品系 (科院1號(hào))。在人工氣候室內(nèi)于光暗周期為10/14 h，晝夜溫度為26/20℃，空氣相對(duì)濕度為50% ～70%的條件下，大量培養(yǎng)椒樣薄荷植株。選取生長(zhǎng)期(10葉期)一致的植株，從植株頂端選擇大小相近的一對(duì)葉，連同莖(約4 cm)切割后移入Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)至生根 (根長(zhǎng)至0.8 ±0.2 cm)。

哈茨木霉LTR-2為本實(shí)驗(yàn)室篩選保存的品種。將LTR-2于PDA平板上涂布分生孢子，28℃培養(yǎng)5 d至木霉產(chǎn)生大量的綠色分生孢子。用滅菌生理鹽水洗滌，制成分生孢子懸浮液，其含量為109cfu/mL。

1.2 實(shí)驗(yàn)處理

向鋪有兩層濾紙的燒杯中，分別加入1 mL濃度為105個(gè)/mL的木霉孢子懸液。將打孔后的泡沫板放置在燒杯中，移入生長(zhǎng)良好、大小一致的椒樣薄荷植株，由泡沫板支撐，使其不定根與濾紙完全接觸，共培養(yǎng)24 h。隨后加入含200 mmol/L NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，其后視為處理起始時(shí)間。每天分別補(bǔ)充2 mL營(yíng)養(yǎng)液。

1.3 椒樣薄荷植株生長(zhǎng)狀況的測(cè)定

分別取不同處理后的椒樣薄荷植株地上部，利用電子天平(FA1004N，上海精密科學(xué)儀器有限公司)稱量鮮重。然后選取椒樣薄荷的葉片 (從下向上數(shù)第3對(duì)葉)，利用LI-COR LI-3100C葉片面積測(cè)量?jī)x(LICOR，美國(guó))來測(cè)定葉片面積。

1.4 Pn 值測(cè)量

分別取不同處理后的椒樣薄荷葉片，用便攜式LI6400(LI-COR，美國(guó))光合速率測(cè)定儀來測(cè)量Pn值。LI6400裝有6400-15葉室 (直徑1.0 cm)，使用人工光源，光照強(qiáng)度為250 μmol photons·m-2·s-1的飽和光。內(nèi)置濃度為500 mg/m3CO2注入系統(tǒng)控制葉室。

1.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的檢測(cè)

采用Imaging-PAM便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(Walz，德國(guó))，測(cè)定不同實(shí)驗(yàn)組椒樣薄荷葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定前，將葉片放置到暗適應(yīng)夾中適應(yīng)25～30 min。測(cè)定時(shí)，將葉片放置到樣品室，打開檢測(cè)光，測(cè)定初始熒光;然后照射飽和脈沖光，每2.5 s一個(gè)脈沖，測(cè)定熒光參數(shù)Fv/Fm。

1.6 葉綠素含量的檢測(cè)

按張憲政的方法［19］，取一定量葉片，置于刻度試管中，加10 mL丙酮∶乙醇提取液(V∶V=1∶1)，黑暗處理過夜，利用酶標(biāo)儀Infinite 200(Tecan，瑞典)分別測(cè)定A645和A663。按下列公式計(jì)算葉綠素含量:

式中，V為提取液體積，單位為mL;W為材料重，單位為g。

1.7 H2O2組織染色

采用二氨基苯胺(3，3-diaminobenzidine，DAB)染色的方法，DAB能夠與H2O2反應(yīng)生成棕紅色聚合物［20］。配制100 mL 1 mg/mL的DAB溶液，取經(jīng)不同處理的椒樣薄荷葉片，用打空器鉆取數(shù)個(gè)葉圓片，放入小燒杯中，加入適量DAB溶液，真空滲入10 min，暗下放置8 h以上，期間要經(jīng)常振蕩。拿出培養(yǎng)皿，照光約1 h，至紅棕色斑點(diǎn)出現(xiàn)，用蒸餾水沖洗葉圓片，加入適量脫色液(75%乙醇+5%甘油)，在80℃水浴中進(jìn)行脫色，至葉片不含葉綠素。脫色后的葉片用相機(jī)拍照。

1.8 H2O2含量的定量檢測(cè)

利用定量檢測(cè)試劑盒進(jìn)行檢測(cè)(浙江碧云天生物科技公司)。本試劑盒利用H2O2氧化二價(jià)鐵離子產(chǎn)生三價(jià)鐵離子，然后和xylenol orange在特定的溶液中形成紫色的產(chǎn)物(A560)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)H2O2濃度的測(cè)定。具體實(shí)驗(yàn)操作依照試劑盒說明書進(jìn)行。

1.9 MDA含量與抗氧化能力的檢測(cè)

MDA含量測(cè)定采用Zhang等［21］的方法，總抗氧化能力采用FRAP法檢測(cè)［22］，過氧化氫酶(CAT)和超氧化歧化物酶(SOD)活力的檢測(cè)分別采用Chance［22］和張憲政［19］的方法。

1.10 質(zhì)膜和液泡膜H+-ATPase活性的檢測(cè)

利用蔗糖密度梯度離心法分別制備椒樣薄荷質(zhì)膜微囊和液泡膜微囊，并利用考馬斯亮藍(lán)法［23］測(cè)定其蛋白含量，隨后利用分光光度法測(cè)定質(zhì)膜和液泡膜H+-ATPase的水解活性。質(zhì)膜H+-ATPase的水解活性用該酶水解ATP釋放的 Pi量表示，即在反應(yīng)液中缺少與存在0.1 mmol/L正釩酸鈉時(shí)所釋放的Pi量之差［23］。液泡膜H+-ATPase的水解活性用保溫介質(zhì)中有或無50 mmol/L KNO3時(shí)所釋放的Pi量的差值表示［24］。

1.11 Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (Na+/H+antiporter)活性的檢測(cè)

應(yīng)用蔗糖密度梯度離心法制備椒樣薄荷液泡膜微囊，并利用考馬斯亮藍(lán)法［23］測(cè)定液泡膜微囊的蛋白含量。向反應(yīng)體系中依次加入1 μmol/L吖啶橙和40 μg液泡膜微囊，抽吸混勻，然后向其中添加5 mmol/L Tris-L-乳酸鉀，利用吖啶橙作為熒光探針，通過熒光分光光度計(jì)監(jiān)控跨膜pH值梯度的變化，根據(jù)熒光強(qiáng)度的恢復(fù)程度判斷并表示Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性。熒光監(jiān)測(cè)參數(shù)為:激發(fā)光波長(zhǎng)495 nm，發(fā)射光波長(zhǎng)530 nm［25］。

1.12 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均用SPSS和Origin統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析和制圖，計(jì)算各處理性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷生長(zhǎng)狀況的影響

植物生長(zhǎng)狀態(tài)和生物量是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，是植物耐鹽性的直接指標(biāo)［2］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在不加NaCl脅迫的情況下，經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷比未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷的鮮重以及葉片面積略有增長(zhǎng)(圖1)。在200 mmol/L NaCl處理下，未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷的鮮重以及葉片面積呈現(xiàn)出明顯的下降，處理12 d后，其鮮重以及葉片面積分別降至了同期對(duì)照的62.1% ±3.1%和60.3% ±2.6%(圖1B，C)。而經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷植株，200 mmol/L NaCl處理造成的鮮重以及葉片面積的下降得到了明顯的緩解，處理12 d后，其鮮重以及葉片面積仍有明顯的增長(zhǎng)，分別為同期對(duì)照的88.5% ±4.3%和85.1% ± 5.1%，比同期的LTR-2未處理組高29.8% ± 3.3%和29.3% ± 2.9%(圖1B，C)。

圖1 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷生長(zhǎng)的影響Fig.1 Impact of LTR-2 on the growth of peppermint under NaCl stress

2.2 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷光合活性的影響

NaCl脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的，尤以對(duì)光合作用的影響最為突出［26］。如圖2所示，在200 mmol/L NaCl處理下，未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷葉片的葉綠素含量和凈光合速率呈現(xiàn)出明顯的下降，處理12 d后，其葉綠素含量和Pn值分別降至同期對(duì)照的56.5% ±4.1%和44.3% ±5.3%(圖2B，C)。而經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷植株的葉綠素含量和Pn值雖也有下降，但下降的程度明顯降低，200 mmol/L NaCl處理12 d后，分別為同期對(duì)照的70.2% ±7.1%和68.1% ±6.8%，比同期的 LTR-2未處理組高11.1% ± 1.2%和19.5% ± 1.9%(圖2B，C)。

PSII是光合系統(tǒng)中最敏感的組分，NaCl脅迫下，植物進(jìn)行光合作用受到傷害的最初部位是與PSII緊密聯(lián)系的［26］。熒光參數(shù)Fv/Fm反映了PSII的最大量子產(chǎn)量，能夠反映PSII的光化學(xué)效率及活性。葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在200 mmol/L NaCl處理下，未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷葉片的Fv/Fm值出現(xiàn)明顯的下降，處理12 d后，降至了同期對(duì)照的81.9% ±6.6%(圖2D)。而經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷葉片的Fv/Fm值雖也有下降，但下降的程度明顯降低，200 mmol/L NaCl處理12 d后，為同期對(duì)照的92.4% ±2.1%，且比同期的LTR-2未處理組高11.5% ± 1.3%(圖2D)。

圖2 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷光合活性的影響Fig.2 Impact of LTR-2 on photosynthetic activity of peppermint under NaCl stress

2.3 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷抗氧化能力的影響

NaCl脅迫對(duì)植物的傷害很大程度是由于誘導(dǎo)產(chǎn)生活性氧 (reactive oxygen species，ROS)，引起氧化脅迫，破壞生物膜，導(dǎo)致膜脂質(zhì)過氧化造成的［3］。我們利用H2O2定量檢測(cè)試劑盒測(cè)定了NaCl脅迫誘導(dǎo)的椒樣薄荷細(xì)胞內(nèi)H2O2含量的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在200 mmol/L NaCl處理下，未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷細(xì)胞內(nèi)H2O2的含量顯著升高，在處理12 d時(shí)，H2O2的含量為同期對(duì)照的5.3倍(圖3A，B)。而在經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷中，200 mmol/L NaCl處理造成的細(xì)胞內(nèi)H2O2含量的增加得到了明顯的緩解，處理12 d后，H2O2含量為同期對(duì)照的3.1倍，比同期的LTR-2未處理組降低了42.4% ±5.5%(圖3A，B)。

MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量的變化在一定程度上反映了逆境脅迫對(duì)植物的傷害，其含量的多少代表了細(xì)胞膜脂過氧化的水平［20］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在200 mmol/L NaCl處理下，未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷MDA的含量顯著升高，處理12 d后，MDA的含量為同期對(duì)照的1.9倍(圖3C)。而在經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷中，200 mmol/L NaCl處理造成的MDA含量的增加得到了明顯的緩解，處理12 d后，MDA含量為同期對(duì)照的1.5倍，比同期的LTR-2未處理組降低了48.7% ±6.7%(圖3C)。

植物減輕或抵御NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害的途徑之一，是調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)來清除活性氧積累［3］?？偪寡趸芰Φ臋z測(cè)結(jié)果表明，在經(jīng)LTR-2處理后，椒樣薄荷的總抗氧化能力顯著提高，在200 mmol/L NaCl處理6 d和12 d后，總抗氧化能力比同期對(duì)照分別增加了171.7%和167.1%，且比同期的LTR-2未處理組分別增加了15.7% ± 3.2% 和 46.3% ± 6.1%(圖 3D)。

隨后，我們也檢測(cè)了NaCl脅迫下LTR-2對(duì)椒樣薄荷中CAT和SOD活性變化的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在200 mmol/L NaCl處理下，未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷CAT和SOD活性呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì) (圖3E，F(xiàn))。而在經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷中，CAT活性在200 mmol/L NaCl處理6 d和12 d后，分別為同期對(duì)照的2.4倍和2.1倍，且比同期的LTR-2未處理組分別增加了了35.3% ± 3.3% 和74.2% ± 5.1%(圖3E);SOD活性在200 mmol/L NaCl處理6 d和12 d后，分別為同期對(duì)照的1.7倍和1.6倍，且比同期的LTR-2未處理組分別增加了19.1% ± 2.7% 和50.6% ± 4.1%(圖3F)。

圖3 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷氧化損傷及抗氧化活性的影響Fig.3 Impact of LTR-2 on oxidative damage and antioxidant activity of peppermint under NaCl stress

2.4 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷離子轉(zhuǎn)運(yùn)通道活性的影響

植物能夠通過調(diào)節(jié)鹽分的吸收和分布來抵御NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害，細(xì)胞膜和液泡膜H+-ATPase以及Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等離子轉(zhuǎn)運(yùn)通道在調(diào)節(jié)離子、溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，參與建立和維持細(xì)胞離子穩(wěn)態(tài)中起著重要的作用，是植物耐鹽機(jī)制的重要組成部分［24-25］?；钚詸z測(cè)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在未經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷中，200 mmol/L NaCl處理引起了細(xì)胞膜和液泡膜H+-ATPase以及Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性的提高，處理6 d后，它們的活性分別為同期對(duì)照的2.5、3.7和5.8倍(圖4A，B，C)。而在經(jīng)LTR-2處理的椒樣薄荷中，細(xì)胞膜和液泡膜H+-ATPase以及Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性更加顯著地提高，在200 mmol/L NaCl處理6 d，它們的活性分別為同期對(duì)照的3.8、5.7 和9.5 倍 (圖4A，B，C)。

圖4 NaCl脅迫下哈茨木霉LTR-2對(duì)椒樣薄荷離子通道活性的影響。Fig.4 Impact of LTR-2 on ion channel activity of peppermint under NaCl stress

3 討論

最近一些研究表明，木霉菌能賦予宿主植物耐受非生物脅迫的能力，并在緩解強(qiáng)脅迫的環(huán)境壓力，如干旱、鹽堿、低溫以及重金屬污染等發(fā)面發(fā)揮了重要作用［6-10］。我們的研究結(jié)果表明，LTR-2有效緩解了NaCl脅迫誘導(dǎo)的椒樣薄荷生長(zhǎng)抑制和光合損傷，增強(qiáng)了PSII的光化學(xué)效率及活性。

一般認(rèn)為NaCl脅迫影響農(nóng)林作物生長(zhǎng)的主要原因是由高濃度Na+的滲透和離子脅迫綜合效應(yīng)造成的［3-4］，通過限制鹽分的過量吸收和調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)來清除活性氧積累等途徑能夠抵御NaCl脅迫對(duì)細(xì)胞的傷害［2-3］。

NaCl脅迫可以引起植物體內(nèi)活性氧的過量產(chǎn)生，導(dǎo)致膜完整性的破壞，進(jìn)而引起植物生長(zhǎng)的抑制甚至死亡［1］。增強(qiáng)植物耐鹽性的重要途徑之一就是提高植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的活性，增強(qiáng)抗氧化代謝水平［3］。之前的報(bào)道發(fā)現(xiàn)哈茨木霉1295-22能夠提高甜玉米種子抵抗氧化脅迫的能力［6］，而哈茨木霉T22能夠通過減少植株衰老和脅迫過程中細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)過氧化物的含量來緩解氧化損傷［27］。Brotman等［28］的研究也指出木霉與植物根系定植后可以通過激活抗氧化系統(tǒng)來提高植物的耐鹽性。我們的研究結(jié)果表明，LTR-2通過提高椒樣薄荷體內(nèi)抗氧化酶的活力來清除活性氧的積累，進(jìn)而增強(qiáng)了椒樣薄荷的耐鹽性。

高鹽條件下由于鹽分吸收過多，會(huì)造成植物體內(nèi)Na+過量積累，對(duì)細(xì)胞內(nèi)的酶類和膜系統(tǒng)造成傷害，同時(shí)對(duì)其他離子的吸收產(chǎn)生拮抗作用，導(dǎo)致植物體內(nèi)離子不平衡，從而引發(fā)生理生化代謝的紊亂［23］。細(xì)胞膜和液泡膜H+-ATPase以及Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物耐鹽中起著重要的作用，它們能夠促進(jìn)Na+的外排和區(qū)室化［24-25］。有益微生物調(diào)節(jié)宿主微生物和植物體內(nèi)的離子平衡的研究已有報(bào)道。Li等［29］發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下Paxillus involutus strains MAJ和NAU能夠調(diào)節(jié)宿主微生物細(xì)胞中的K+/Na+平衡。Brotman等［28］的研究指出定植在植物根部的木霉菌株Trichoderma asperelloides T203能夠增強(qiáng)與離子平衡調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)。我們的研究結(jié)果表明LTR-2能夠提高椒樣薄荷細(xì)胞膜和液泡膜H+-ATPase以及Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等離子轉(zhuǎn)運(yùn)通道的活性，進(jìn)而調(diào)節(jié)鹽分的吸收和分布，減輕離子毒害。

總之，本文初步探討了LTR-2接種的椒樣薄荷耐受NaCl脅迫的生理生化基礎(chǔ)，為椒樣薄荷在鹽堿地區(qū)的引種及木霉菌劑的開發(fā)應(yīng)用提供了理論和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

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