工業(yè)大麻-辣椒輪作對辣椒生長和生理特性的影響

杜光輝 趙銀鴻 李蛟男 湯開磊 楊陽 劉飛虎

關鍵詞：工業(yè)大麻；辣椒；輪作；生長；生理

辣椒（CapsicumannuumL.）為茄科（Solanaceae）辣椒屬植株，是一種重要的蔬菜和調味品。隨著生產(chǎn)的專業(yè)化、集約化和規(guī)?；饺找嫣嵘?，辣椒復種指數(shù)高，品種相對單一，這種模式帶來高效益的同時，更加劇了辣椒連作障礙的發(fā)生，嚴重影響了辣椒生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[1]。據(jù)統(tǒng)計，連作導致辣椒產(chǎn)量降低，輕者減產(chǎn)30%左右，嚴重的減產(chǎn)80%以上，甚至絕產(chǎn)[2]。辣椒連作障礙問題日漸突出，亟待解決。

研究表明，合理輪作是解決辣椒連作的有效方法和手段。楊曉萍等[3]在進行雙孢菇與辣椒輪作時發(fā)現(xiàn)，雙孢菇收獲后種植辣椒不僅不用施底肥，而且病害發(fā)生的程度較輕。蔣榮能[4]通過大蒜與辣椒輪作，有效地減少了辣椒的病害和土壤中的有害物質。因此，探討辣椒合理的輪作制度對其生長生理、產(chǎn)量及品質的影響，對優(yōu)化辣椒栽培模式有重要意義。

大麻（CannabissativaL.）是大麻科（Cannabaceae）大麻屬（Cannabis）一年生草本植物，將植株群體花期頂部葉片及花穗干物質的四氫大麻酚（THC）含量<0.3%的大麻稱之為工業(yè)大麻。大麻是一種理想的輪作植物，輪作大麻對減輕后繼作物的病蟲害效果明顯。ZHANG等[5]發(fā)現(xiàn)輪作大麻后農田上的病害有了明顯的降低，根腐病、鐮刀菌、立枯絲核菌等病害顯著低于連作大豆。也有研究表明，大麻與小麥的輪作效應使小麥在第一年和第二年的產(chǎn)量與小麥單作相比均增加[6]。

本課題組前期田間試驗發(fā)現(xiàn)，大麻輪作后辣椒的產(chǎn)量顯著高于連作。而且，大麻輪作后可以更好地抑制甚至消除土壤中的炭疽病等有害病菌，能較好地降低辣椒連作障礙現(xiàn)象的發(fā)生。但是，大麻輪作后對辣椒生長具體的影響不夠清楚，鑒于此，本研究通過盆栽的方法，探討了大麻-辣椒輪作對辣椒生長和生理的影響，以期為緩解辣椒連作障礙提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試材料：工業(yè)大麻品種云麻1號的種子購自云南工業(yè)大麻股份有限公司；朝天椒品種太陽紅的種子由云南省農業(yè)科學院園藝作物研究所提供；硯山當?shù)乩苯菲贩N羊角辣的種子由云南省硯山縣經(jīng)濟作物工作站提供。

供試土壤：取云南省硯山縣江那鎮(zhèn)獅子山村辣椒種植基地（該基地已連續(xù)種植辣椒5a）的土壤、泥炭（挪威JIFFY公司生產(chǎn)）和昆明大棚土壤，按照6∶3∶1的比例進行混合?；旌贤恋挠袡C質含量為67.930g/kg、全氮（N）1.193g/kg、全磷（P2O5）0.102g/kg、全鉀（K2O）1.540g/kg、水解性氮0.210g/kg、有效磷0.069g/kg、速效鉀0.284g/kg，pH5.01。

1.2方法

1.2.1試驗設計用上口直徑40cm、高26cm的塑料盆，每盆裝混合土9kg，加入復合肥（N∶P2O5∶K2O=24∶10∶14）25g作為基肥，充分拌勻，使表面平整，播種時種子與肥料不直接接觸。試驗于2018—2019年在云南大學農學試驗大棚中進行。

1.2.22018年盆栽試驗工業(yè)大麻品種云麻1號栽16盆，辣椒品種太陽紅和羊角辣各栽8盆。挑選籽粒飽滿大小一致種子，每盆均播種50粒種子。辣椒長到2～3片真葉時進行間苗，每盆留苗8株；大麻的苗高10～15cm時進行間苗，每盆留苗8株。

1.2.32019年盆栽試驗在上一年盆栽結束后，連作組與輪作組均只清除盆內植物殘體，盆土不更換，只對土壤進行疏松、浸潤。上年種大麻的16盆隨機分成2組，每組8盆，分別種植羊角辣和太陽紅；上年種辣椒的繼續(xù)種植與上年相同的辣椒品種；經(jīng)間苗、定苗后每盆定苗8株。

以上工業(yè)大麻和辣椒的種植盆隨機排列，后期管理同大田正常管理方法。

1.2.4生理指標測定于2019年定苗后40、50、60d，每處理隨機選取5株辣椒，在光強為300mol/（s·m2）條件下，測定植株心葉外側第2～3片功能葉的光合指標凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。同時，于定苗后40、50、60、100d，每個處理每盆取頂部2片功能葉，測定葉綠素含量、過氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性；然后每盆隨機確定1株，小心取出整株的根系，測定根系活力。具體測定方法如下：使用LI-6400XT便攜式光合測定儀對光合指標進行測定，采用氮藍四唑（NBT）法測定SOD活性，乙醇浸泡法測定葉綠素含量，愈創(chuàng)木酚法測定POD活性，氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定根系活力[7]。

1.2.5生長指標測定于2019年在辣椒收獲期（定苗后100d），隨機從每盆中選取5株，測量株高（地上部分的長度）和莖粗（植株基部莖直徑）。同時，把5株辣椒植株洗凈晾干，分為地上部和根部，于105℃下殺青30min，75℃烘干至恒重，稱重、記錄地上部干重和根干重，計算根冠比（根干重/地上部干重）。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2007軟件處理試驗數(shù)據(jù)，利用SPSS20.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行方差分析，顯著性水平設為α=0.05，運用新復極差比較法進行平均值多重比較，采用SigmaPlot10.0作圖。

2結果與分析

2.1大麻輪作對辣椒生理指標的影響

2.1.1辣椒葉片葉綠素含量大麻-辣椒輪作模式下，2個辣椒品種的葉綠素含量在4個時間點（主要處于快速生長期和成熟期）均高于辣椒連作模式。與連作相比，大麻輪作對辣椒葉綠素含量的影響差異不明顯（圖1）。2種種植模式下，辣椒的葉綠素含量在4個時間點的變化趨勢一致，均呈現(xiàn)先略微增加后減少的趨勢。因辣椒品種不同，葉綠素含量下降的拐點不同。

2.1.2辣椒葉片光合指標在定苗后40、50、60d，辣椒葉片的光合指標變化如圖2所示，輪作組和連作組的辣椒葉片凈光合速率變化趨勢一致，只是輪作組辣椒葉片凈光合速率在3個時期均高于連作組；輪作辣椒的胞間CO2濃度、氣孔導度以及蒸騰速率均高于連作組。尤其是在2個辣椒品種定苗后50d，以上指標均出現(xiàn)拐點。有些指標，如羊角辣氣孔導度比連作明顯增加，增幅高達76.66%；而太陽紅氣孔導度比連作明顯增加，增幅為53.49%。

2.1.3辣椒葉片抗氧化酶活性如圖3所示，連作導致辣椒SOD活性和POD活性發(fā)生明顯降低。大麻輪作后，羊角辣和太陽紅葉片的SOD活性與連作相比差異明顯。2個辣椒品種在定苗40、50、60d以及收獲期100d，大麻輪作后辣椒各時段的SOD活性和POD活性均高于連作組，尤其是羊角辣在收獲期，輪作組的SOD活性和POD活性與連作組均呈現(xiàn)顯著差異。

2.1.4辣椒根系活力羊角辣和太陽紅與大麻輪作后，根系活力在辣椒定苗后40、50、60d三個階段均高于連作組。在辣椒定苗后100d即成熟期，大麻輪作后羊角辣的根系活力[11.66μg/（g·h）]明顯高于羊角辣連作[5.15μg/（g·h）]；大麻輪作后太陽紅的根系活力[7.01μg/（g·h）]也明顯高于太陽紅連作[4.38μg/（g·h）]（圖4）。

2.2大麻輪作對辣椒生長指標的影響

2.2.1辣椒株高和莖粗大麻輪作對羊角辣和太陽紅2個辣椒品種株高的影響均未達到顯著性差異（圖5A），但輪作組2個辣椒品種的株高均明顯高于連作組。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的株高增加了20.65%，而太陽紅的株高增加了16.85%。莖粗的測定結果與株高相似，但大麻輪作對羊角辣和太陽紅2個品種辣椒莖粗的影響均存在顯著性差異（圖5B），輪作組2個辣椒品種的莖粗顯著增粗。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的莖粗增加了16.32%，而太陽紅的莖粗增加了19.94%。

2.2.2辣椒地上部干重和根冠比大麻輪作對太陽紅地上部干重的影響存在顯著性差異，而對羊角辣地上部干重的影響差異不顯著，但大麻輪作均明顯增加了2個辣椒品種的地上部干重（圖5C）。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的地上部干重增加了15.39%，而太陽紅的地上部干重增加了27.50%。同時，大麻輪作對羊角辣和太陽紅2個辣椒品種根冠比的影響均差異不顯著，但大麻輪作明顯提高了2個辣椒品種的根冠比（圖5D）。與連作相比，大麻輪作后羊角辣的根冠比增加了33.26%，而太陽紅的根冠比增加了25.47%。

3討論

3.1大麻輪作對辣椒光合指標的影響

光合作用是植物進行物質循環(huán)和能量流動的基礎，葉綠素則是植物光合作用過程中的重要色素，與光合效率呈正相關，可以作為反映植物逆境生理指標之一。吳曉玲等[8]發(fā)現(xiàn)辣椒采用輪作后的葉綠素含量始終高于連作。同時，研究發(fā)現(xiàn)，連作會使植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合因子顯著下降，而通過輪作可以緩解此現(xiàn)象[9]。魏飛等[10]在進行小麥輪作棉花的試驗過程中，發(fā)現(xiàn)輪作后棉花的光合速率得以提高。而輪作油葵明顯增加了馬鈴薯葉片的光合速率，促進了馬鈴薯的生長發(fā)育[11]。劉洪慶等[12]的研究也發(fā)現(xiàn)苜蓿-小麥輪作模式下會顯著提高小麥在灌漿期和成熟期的凈光合速率、降低孕穗期的蒸騰速率。在本研究中，大麻輪作能顯著提高連作辣椒葉片的葉綠素含量，增強凈光合速率、胞間CO2濃度等光合參數(shù)，進一步促進辣椒植株正常生長。說明輪作會緩解連作引起的辣椒葉片光合作用水平下降現(xiàn)象。

3.2大麻輪作對辣椒抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶是植株抗逆性保護機制的重要部分，通過酶催化清除氧自由基，避免對細胞膜的傷害。研究發(fā)現(xiàn)，連作使植物葉片的抗氧化酶（SOD、POD等）活性下降，使得O2–積累，膜脂過氧化作用加快，植物遭受脅迫明顯[13]。而輪作可以改善植物的生理代謝，有效減輕連作造成的危害。盛萍萍等[14]以芹菜輪作西瓜可以提高嫁接西瓜的SOD活性和POD活性。輪作油葵明顯抑制了馬鈴薯SOD活性的下降，使得O2–水平下降，從而減輕膜脂過氧化作用對細胞膜的損傷，提高植株的抗氧化能力，促進馬鈴薯正常生長[11]，這與呂毅等[15]的研究結果相似。在本研究中，大麻輪作能顯著提高連作辣椒葉片的SOD活性和POD活性，從而提高辣椒植株的抗性。

3.3大麻輪作對辣椒根系活力的影響

根系活力反映作物對水分和養(yǎng)分吸收效率，對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量產(chǎn)生直接影響[16]。連作會使植物的根系活力下降，從而影響植物的光合作用，輪作其他作物可以改善土壤環(huán)境，為根系發(fā)育提供條件，并進一步促進地上部的生長。魏飛等[10]的研究發(fā)現(xiàn)長期連作的棉田在經(jīng)過小麥輪作后，促進了棉花的根系生長和發(fā)育，提高了棉花的光合速率，從而提高棉花的地上部鮮重。唐朝輝等[17]發(fā)現(xiàn)甘薯-花生輪作也增加了花生各生育期的根系活力。本研究中，大麻輪作后，辣椒的根系活力明顯提高，尤其是在辣椒定苗后100d即成熟期，與連作相比，根系活力顯著提高。

3.4大麻輪作對辣椒植株生長的影響

連作影響植株的正常生長，使植物的生長發(fā)育受限制。李曉雪等[2]研究發(fā)現(xiàn)在辣椒整個生長時期，連作土壤中生長的辣椒植株均不同程度低于非連作土壤。周倩[18]的研究也表明，連作明顯影響了辣椒的營養(yǎng)生長，植株生長受到連作障礙的影響導致產(chǎn)量降低。而株高、莖粗等生長指標為植株健康狀況的重要指標，其值越大，說明植株生長越旺盛。在本研究中，大麻輪作后，辣椒的株高、莖粗均有不同程度的增加，尤其是2個辣椒品種的莖粗增加程度達到了顯著水平。說明輪作可以緩解連作引起的植株生長受限的問題。

干物質是產(chǎn)量形成的基礎，輪作模式對作物干物質積累量也有不同的影響。王勁松等[19]研究發(fā)現(xiàn)輪作促進了高粱地上部的生長，增加了地上部干重。本研究發(fā)現(xiàn)，大麻輪作后，辣椒的地上部干重有一定程度的增加，尤其是太陽紅的地上部干重增加的程度達到了顯著水平。說明輪作可以促進植株地上部分生長。同時，在本研究中，根冠比的增加，說明大麻輪作，不僅促進了辣椒地上部的生長，也促進了根系的生長。因為，研究表明輪作能提高土壤的pH，改善土壤有效養(yǎng)分的含量和質量，更有利于植物根系的生長[20]。

4結論

大麻與辣椒輪作可以提高后茬辣椒葉片的光合作用、抗氧化能力和根系活力，從而增強辣椒植株的生長，其株高、莖粗、地上部分和地下的根系均得到明顯提高。因此，大麻輪作可在一定程度上消減連作導致的辣椒植株生長和生理兩方面的不利影響。以上研究結果對今后辣椒合理種植模式的選擇具有指導意義。