蘆葦葉片化感作用對加拿大一枝黃花生長及生理生化特性的影響

劉成，陳曉德，吳明，賀麗，葉小齊，范庭興

（1.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室 西南大學生命科學學院，重慶 北碚400715；2.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所 國家林業(yè)局杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，浙江 富陽311400）

植物入侵是全球性的重大環(huán)境問題之一，入侵植物在入侵地與本地植物競爭養(yǎng)分、水分和空間，對原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成嚴重干擾與破壞，從而引起生態(tài)系統(tǒng)平衡改變、生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能退化等一系列生態(tài)環(huán)境問題［1-2］。加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）為菊科一枝黃花屬多年生草本植物，原產(chǎn)北美洲東北部，20世紀30年代作為觀賞植物引種于我國上海、南京等地，20世紀80年代迅速逸生擴散成雜草［3］，表現(xiàn)出極強的競爭優(yōu)勢，對我國眾多區(qū)域的社會經(jīng)濟、自然生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性造成了嚴重影響［4］，因而加拿大一枝黃花入侵問題近年來為越來越多的人所關(guān)注。關(guān)于加拿大一枝黃花的防除和控制，國內(nèi)陸續(xù)開展了大量有益的探索和實踐，常用方法有物理防治法、化學防治法和生物控制法等，其中物理法相對成本高、效率低，化學防治雖然經(jīng)濟有效，但化學除草劑易在土壤中殘留，帶來新的農(nóng)業(yè)和生態(tài)安全隱患。有學者提出從原產(chǎn)地引進蛾類、甲蟲等天敵來對加拿大一枝黃花進行有效遏制［5］，但這些昆蟲大量投放后是否對當?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境的安全性構(gòu)成新的威脅有待進一步研究。植物替代控制也屬于生物防治的范疇，它是通過選擇對當?shù)丨h(huán)境適應(yīng)力更強的本土植物來進行搭配種植以建立良性演替的生態(tài)群落，被認為是生態(tài)防治加拿大一枝黃花的理想方法［6］。

植物間的化感作用是自然界中廣泛存在的一種生態(tài)化學現(xiàn)象。化感作用在許多植物參與競爭時發(fā)揮重要作用，使其在競爭中處于優(yōu)勢地位，尤其在處于逆境時植物會采用化感作用的方式增強自身的生存競爭能力［7］。以往的化感作用研究主要關(guān)于外來植物對本地植物的抑制作用［8-9］，較少考慮到一些本地植物也能釋放化感物質(zhì)抑制入侵植物。實際上，化感作用并不是外來植物的專有武器［10］，利用對入侵植物產(chǎn)生化感抑制作用的本土植物對其進行替代控制成為當下生物防治入侵植物的新思路［10-11］。蘆葦（Phragmites communis）屬禾本科多年生草本植物，具有極強的抗逆性和生存競爭能力，是一種強化感植物，在北美等地區(qū)被視為烈性入侵植物［12-13］。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)蘆葦與加拿大一枝黃花存在直接的競爭關(guān)系，加拿大一枝黃花雖然在調(diào)查區(qū)（杭州灣濕地）有蔓延的趨勢，但在蘆葦?shù)姆€(wěn)定群落始終未能發(fā)現(xiàn)有加拿大一枝黃花的入侵，反而近年觀察到原來的一些加拿大一枝黃花的單優(yōu)的群落，漸漸有蘆葦發(fā)生，形成兩者的共優(yōu)群落。這種現(xiàn)象表明蘆葦有替代控制加拿大一枝黃花的潛力，但蘆葦化感作用是否有在其中扮演角色尚不明確。本研究通過盆栽試驗持續(xù)觀測蘆葦水提液對加拿大一枝黃花生長及生理生化特性的影響，揭示蘆葦對加拿大一枝黃花化感抑制效應(yīng)，并初步探討蘆葦對加拿大一枝黃花化感作用機理，為實現(xiàn)對入侵種加拿大一枝黃花安全有效的生態(tài)控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

多數(shù)學者認為植物葉片中含有的化感物質(zhì)較多［14-16］，所以本試驗以蘆葦葉作為化感供體材料開展研究。蘆葦葉片和加拿大一枝黃花均采自國家林業(yè)局杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（121°08′43″E，30°18′40″N）。

1.2 試驗設(shè)計

實驗于2013年5－6月在國家林業(yè)局杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站大棚內(nèi)進行。選取生長良好、長勢相當?shù)募幽么笠恢S花，用清水將根部土壤輕輕洗凈后移植于內(nèi)徑14 cm、深15 cm，容積約為2 L的塑料盆中，以石英砂為基質(zhì)進行適應(yīng)性生長，每盆1株，重復(fù)21次。添加1／2 Hoagland營養(yǎng)液供植物日常生長所需。適應(yīng)生長3周之后，用直尺（精確度為0.1 cm）和游標卡尺（精確度為0.02 mm）分別測量加拿大一枝黃花的初始株高和基徑，隨后進行不同濃度（2.5%，5.0%，10.0%）的蘆葦葉水浸提液處理，以清水為對照。置于大棚內(nèi)培養(yǎng)15，30和45 d時隨機選擇各處理樣株，取根系測定根系活力，取葉片測定葉綠體色素含量、丙二醛、可溶性蛋白和抗氧化酶活性，重復(fù)3次。試驗過程中，浸提液每7 d澆1次，每次100 m L，視天氣情況適時等量補充水分。

1.3 試驗方法

1.3.1 蘆葦水浸液的制備 選取健康蘆葦葉片，清水洗凈后自然陰干，剪成小段后用粉碎機粉碎，按10 g DW／100 m L的比例用蒸餾水常溫下浸泡24 h，間歇振蕩，經(jīng)4層紗布過濾后得到濃度為0.100 g DW／m L（10.0%）的母液，分別將母液用蒸餾水稀釋為0.050 g DW／m L（5.0%），0.025 g DW／m L（2.5%），于4℃冷藏備用。

1.3.2 生長指標測定 試驗過程中記錄統(tǒng)計加拿大一枝黃花死亡株數(shù)（以植株地上部分完全枯萎為準）；直尺（精確度為0.1 cm）和游標卡尺（精確度為0.02 mm）分別測量加拿大一枝黃花的株高和基徑，計算株高累計生長量（CGh，cm）和基徑累計生長量（CGb，mm），CG＝Gt－G0。式中，Gt為株高或基徑的測定值，G0為株高或基徑的初始值。

1.3.3 生理生化指標測定 酶液提取：用混合取樣法稱取約0.5 g新鮮加拿大一枝黃花葉片，剪碎置于預(yù)冷的研缽中，加入8 m L預(yù)冷的50 mmol／L磷酸緩沖液（p H＝7.8，分2次加入），用液氮研磨提取，然后4℃10500 r／min離心15 min，取上清液為酶液，于4℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G250顯色法測定［17］；過氧化氫酶（CAT）采用紫外吸收法，超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍四唑光化還原法，丙二醛含量（MDA）用硫代巴比妥酸法，過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚氧化法測定［17］；葉片葉綠素（Chl）和類胡蘿卜素（Car）含量用丙酮乙醇提取法測定［17］；根系活力采用α-萘胺氧化法測定［18］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003軟件完成，采用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和差異顯著性檢驗（LSD），所有圖形采用Origin 8.5軟件繪制完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦葉浸提液對加拿大一枝黃花生長的影響

從表1可以看出，隨著蘆葦葉浸提液濃度的上升和處理時間的延長，加拿大一枝黃花死亡株數(shù)逐漸增多。當脅迫進行到30 d后，中、高濃度處理組死亡株數(shù)急劇升高，而低濃度組在處理40 d后也出現(xiàn)大量死亡的現(xiàn)象。脅迫進行到40 d時，觀察到高濃度處理（10.0%）組植株已全部死亡，故未對該組進行后續(xù)相關(guān)指標測定。

由表2可知，加拿大一枝黃花基徑和株高累積生長量隨處理時間的延長和處理濃度的升高而呈降低趨勢。第15和30天時，與對照相比，高濃度組基徑累積生長量僅為60.78%和60.87%，說明高濃度浸提液處理顯著抑制了加拿大一枝黃花基徑的生長。與基徑生長相比而言，株高累積生長量對浸提液濃度的響應(yīng)更為明顯，中、高濃度處理下株高生長均顯著（P＜0.05）低于低濃度組和CK，其中，高濃度組株高累積生長量僅為對照的23.62%和24.55%。從表2還可看出，在處理后期（30～45 d），受不同濃度蘆葦浸提液的影響，加拿大一枝黃花基徑與株高的增長緩慢，且濃度越高受到的抑制作用越明顯。第45天，高濃度組植株全部死亡，而中濃度組的累積生長量與第30天相比也無顯著性差異（P＜0.05）。

表1 不同濃度蘆葦葉水提液處理下加拿大一枝黃花的累計死亡株數(shù)Table 1 Death amount of S.canadensis treated with different concentrations of extracts from leaves of P.australis

表2 蘆葦葉水提液對加拿大一枝黃花基徑和株高生長的影響Table 2 Effects of extracts from P.australis leaves on growth of basal diameter and height of S.canadensis

2.2 蘆葦葉浸提液對加拿大一枝黃花葉綠體色素含量的影響

從圖1A可以看出，不同濃度蘆葦葉水浸提液處理后，葉綠素含量整體上隨時間延長呈降低的趨勢，但隨處理濃度不同，響應(yīng)時間（敏感程度）有所不同。處理后的第15天，低濃度與對照差異不顯著（P＞0.05），而中、高濃度均顯著（P＜0.05）低于對照；處理進行到30 d時，低濃度與對照相比，顯著（P＜0.05）升高，而中、高濃度則進一步降低；當處理進行到45 d時，高濃度處理植株死亡，中濃度較30 d時再進一步降低，而低濃度由之前的無影響－促進作用，轉(zhuǎn)為明顯的抑制作用。以上結(jié)果表明，中、高濃度脅迫明顯降低了加拿大一枝黃花葉綠素含量，并隨著處理時間的延長和處理濃度的升高其降低幅度增大，而長時間（30～45 d）的低濃度脅迫也會使葉綠素含量降低。

類胡蘿卜素是位于葉綠體膜上的氧自由基清除劑，它同光合作用中心PSI和PSII連在一起，降低細胞內(nèi)自由基水平，可保護葉綠素免遭氧化［19］。由圖1B可知，隨處理時間的延長，各處理類胡蘿卜素含量呈先升高后降低的趨勢。在處理的第15天和第30天，各處理均顯著（P＜0.05）高于對照，且隨浸提液濃度的升高而增加，而當處理進行到第45天時，中濃度組與對照相比已顯著降低，此時雖然低濃度組仍高于對照，但與30 d時相比也有顯著的下降。

圖1 不同濃度蘆葦葉水提液處理條件下加拿大一枝黃花葉片光合色素含量Fig.1 Contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of S.canadensis treated with different concentrations of extracts from leaves of P.australis圖中數(shù)據(jù)為3次重復(fù)測定的平均值±標準誤；圖中同一處理濃度對應(yīng)的不同大寫字母表示在0.05水平上不同處理時間之間的差異顯著；圖中同一處理時間對應(yīng)的不同小寫字母表示在0.05水平上不同處理濃度之間的差異顯著（LSD檢驗）。下同。The data were Mean±SE of 3 replications；The different capital letters in each concentration indicated that there were significant differences between different processing time at 5%level；The different small letters in each processing time indicated that there were significant differences between different concentrations at 5%level（LSD test）.The same below.

2.3 蘆葦葉浸提液對加拿大一枝黃花保護酶活性的影響

POD是一種重要的保護性酶，它在植物體內(nèi)普遍存在，與植物的新陳代謝活動有密切關(guān)系。在植物生長發(fā)育過程中，它的活性不斷變化，因此測定該酶可以反映某一時期內(nèi)植物體內(nèi)代謝的變化。由圖2A可知，處理后第15天和第30天，隨著浸提液濃度的升高POD活性表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，高濃度組與對照組間均存在顯著性差異（P＜0.05）。說明加拿大一枝黃花對10.0%及以下濃度的蘆葦葉浸提液脅迫有一定的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。處理第45天，POD活性隨浸提液濃度的升高表現(xiàn)出先顯著上升后顯著下降的趨勢，濃度為2.5%時最高，且顯著高于其余各組。隨處理時間的延長，不同濃度處理POD活性變化趨勢存在差異。對照組保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)；低濃度組呈持續(xù)上升之勢，中濃度組則呈先升高后降低的趨勢。第45天低濃度組顯著高于其余處理時間的POD活性，第30天時高濃度組顯著高于第15天時的POD活性，當處理進行到第45天，中濃度組POD活性顯著降低，說明此時蘆葦葉片化感脅迫作用已經(jīng)超出了其耐受限度，適應(yīng)調(diào)節(jié)能力已減弱。

CAT可以將SOD等產(chǎn)生的H2O2轉(zhuǎn)化成H2O，與SOD協(xié)同反應(yīng)，使活性氧維持在較低水平上［20］。結(jié)果如圖2B所示，不同處理時間加拿大一枝黃花CAT隨浸提液濃度的升高呈一致的變化趨勢。處理后第15天和第30天，均是高濃度時最高，分別是對照的2.25和2.46倍，且與其余各組相比都存在顯著性差異（P＜0.05）。處理后第45天，低濃度處理顯著高于其他組。同一處理條件CAT活性除對照組外其余各組均隨處理時間的延長而增加，并且高濃度組和低濃度組差異性均達到顯著性水平（P＜0.05）?？梢娫谝欢ǖ慕嵋簼舛确秶洼^短脅迫時間內(nèi)，加拿大一枝黃花可以通過提高體內(nèi)CAT活性來抵抗逆境，維持正常的生長。

SOD活性的高低是植物抗脅迫環(huán)境能力的重要指標之一，它的主要功能是清除O2－，是防護氧自由基對細胞膜系統(tǒng)傷害的一種重要的保護酶［21］。各處理條件下SOD活性的差異見圖2C。相同處理時間，各組SOD活性總體上隨浸提液濃度的增加而上升，且顯著高于對照組（P＜0.05），即高濃度的蘆葦葉浸提液對促進SOD活性的效果高于對照組。說明在一定濃度范圍內(nèi)的浸提液脅迫下該植物能夠進行一定的調(diào)節(jié)適應(yīng)。同一處理組隨著處理時間的延長SOD活性總體上呈先上升后下降的趨勢，只有低濃度組表現(xiàn)為顯著上升的趨勢。說明超過一定的處理時間和浸提液濃度，SOD活性開始減弱，清除活性氧的速度低于自由基的產(chǎn)生速率，導致自由基過度積累，植物生理功能開始受到損傷。

圖2 不同濃度蘆葦葉水提液處理條件下加拿大一枝黃花葉片POD、CAT和SOD活性Fig.2 Activity of POD，CAT and SOD in leaves of S.canadensis treated with different concentrations of extracts from leaves of P.australis

2.4 蘆葦葉浸提液對加拿大一枝黃花MAD含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量與細胞膜系統(tǒng)的傷害程度密切相關(guān)［22］，是最常用的膜脂質(zhì)過氧化指標之一。從圖3A中可以看出，不同處理時間加拿大一枝黃花MDA含量均隨著浸提液濃度的升高而增加。處理后第15天和第30天，濃度為10.0%脅迫下MDA含量達到最大值，分別是對照組的3.42和4.89倍，且顯著高于對照組（P＜0.05）。處理后第45天，濃度為5.0%處理下MDA含量顯著高于其余組（P＜0.05）。隨著處理時間的延長，除對照組MDA含量增加不明顯外，其余各組都有明顯的上升趨勢，且差異性大都達到了顯著性水平（P＜0.05）。這一結(jié)果表明隨著浸提液濃度的增加和處理時間的延長，加拿大一枝黃花葉片膜脂過氧化作用加劇，細胞受損程度加強，細胞膜的保護性功能遭到一定程度的破壞?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是植物體重要的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，對于維護細胞膨壓勢，保護細胞行使正常功能具有重要的意義，其含量的變化在一定程度上可反映植物受傷害的程度。由圖3B可知，不同處理時間加拿大一枝黃花可溶性蛋白含量隨浸提液濃度的升高表現(xiàn)出相同的變化趨勢，均隨濃度的升高而降低。處理后第15天和第30天，

圖3 不同濃度蘆葦葉水提液處理條件下加拿大一枝黃花葉片MDA和可溶性蛋白含量Fig.3 Contents of MDA and soluble protein in leaves of S.canadensis treated with different concentrations of extracts from leaves of P.australis

高濃度組可溶性蛋白含量比對照組分別降低了40.65%，50.11%，且顯著低于對照組和低濃度組（P＜0.05）。處理后第45天，中濃度組可溶性蛋白含量顯著低于對照組（P＜0.05）。同一處理條件下，隨著處理時間的延長可溶性蛋白含量除對照組都相對較穩(wěn)定外其余各組均表現(xiàn)出降低的趨勢。處理后第45天，除對照組外其余組可溶性蛋白含量均顯著低于處理后第15天的含量。這表明隨浸提液濃度的升高和處理時間的延長，蛋白質(zhì)合成受阻，水解加劇，蛋白質(zhì)含量下降，對細胞的傷害逐漸增強。

2.5 蘆葦葉浸提液對加拿大一枝黃花根系活力的影響

由圖4可以看出，隨處理時間延長和浸提液濃度的升高，加拿大一枝黃花根系活力呈下降趨勢。當浸提液濃度為2.5%時，在處理初期（15 d）加拿大一枝黃花根系活力受到的影響不大，而當處理進行到第30和第45天后其根系活力顯著（P＜0.05）降低，分別為對照的50.12%和48.21%。中、高濃度組加拿大一枝黃花根系活力在處理初期即受到較強的抑制作用，與對照組相比分別降低了26.93%和33.09%，且差異均達到顯著性水平（P＜0.05），隨著處理時間的延長根系活力受抑制程度加深，當處理進行到45 d時，高濃度組全部死亡，而中濃度組根系活力僅為對照組的42.23%。以上結(jié)果說明蘆葦葉浸提液對加拿大一枝黃花根系活力有顯著的抑制作用，且濃度越高抑制作用越強。

圖4 不同濃度蘆葦葉水提液處理對加拿大一枝黃花根系活力的影響Fig.4 Effects of different concentrations of extracts from P.australis leaves on root activity of S.canadensis

3 討論

植物在遭受外界環(huán)境脅迫時，各種生理過程都會受到不同程度的影響，從而間接或直接影響光合色素含量［23］，進而影響光合作用。許多研究表明，隨著脅迫程度的加劇，葉綠素含量逐漸下降［24-25］。本研究結(jié)果與其相似，蘆葦葉水提液顯著影響了加拿大一枝黃花光合色素含量。在處理早期加拿大一枝黃花對低濃度浸提液具有一定的耐受力，從而葉綠素含量與對照相比差異不明顯。濃度為5.0%和10.0%的浸提液處理時，葉綠素含量顯著下降，并隨著處理時間的延長，下降幅度越大。這可能有2個方面的原因，其一是較高濃度或長期的蘆葦葉浸提液脅迫下，加拿大一枝黃花根部生長受到抑制，從而影響?zhàn)B分和礦物質(zhì)的傳輸導致葉綠素合成受損；其二，化感脅迫引起植物體內(nèi)活性氧的增加，致使葉綠素結(jié)構(gòu)受到破壞而趨向分解。類胡蘿卜素除了在光合作用中收集和傳遞光能的作用外，在細胞內(nèi)還起到了清除氧自由基的作用，從而防止細胞膜脂過氧化［26］。在本試驗中，蘆葦葉浸提液處理下，類胡蘿卜素含量隨著濃度的升高而增加，而隨著處理時間延長，類胡蘿卜素含量則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。說明化感脅迫激發(fā)了類胡蘿卜素抗氧化劑的功能，從而促進類胡蘿卜素含量的顯著增加，但隨著濃度升高和脅迫時間延長，植物體內(nèi)氧自由基積累超過了抗氧化劑的清除能力，活性氧自由基代謝失調(diào)，類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)功能遭到破壞，導致其含量減少。

逆境脅迫下植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的氧自由基，此時保護酶活性增強或維持較高的水平，才能清除活性氧自由基使之保持較低水平，防止自由基對生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞［27］。植物體內(nèi)抗氧化物酶活性和MDA含量往往能較為直接的反應(yīng)植物的受脅迫程度［28-29］。本試驗中，化感脅迫引起細胞內(nèi)活性氧自由基濃度上升，刺激了加拿大一枝黃花的抗氧化酶POD、CAT和SOD活性升高，以抵御不利傷害。但隨浸提液濃度升高和處理時間延長，化感脅迫程度加劇，細胞內(nèi)活性氧自由基濃度進一步升高，當超出植物所能耐受的范圍時，酶系統(tǒng)受損，抗氧化酶活性降低。不同濃度浸提液處理后，加拿大一枝黃花MDA含量隨濃度和時間持續(xù)增加，說明植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡遭到破壞，活性氧自由基積累導致膜脂過氧化程度不斷加劇，這與張志忠等［30］的研究結(jié)果一致。

可溶性蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其中大多數(shù)是參與各種代謝的酶類，其含量的高低是了解植物體總代謝的一個重要指標［31］，它間接反映了植物體內(nèi)物質(zhì)的合成和代謝的能力［32］。有研究報道，植物在遭受干旱和臭氧等逆境脅迫時，可溶性蛋白質(zhì)含量降低［24，33］。本研究表明，在蘆葦葉浸提液脅迫下，可溶性蛋白含量明顯減少，并隨處理時間的延長，減少幅度增大，這可能是因為浸提液脅迫使蛋白質(zhì)合成酶的鈍化和能源（ATP）的減少有關(guān)［34］，從而降低了蛋白質(zhì)的合成速率或者加速了蛋白質(zhì)的水解。

根系活力泛指根系的吸收能力、合成代謝能力等，是一種能夠較客觀地反映根系生命活動的生理指標，其大小與整個植株生命活動的強度緊密相關(guān)。從許多關(guān)于化感作用的報道可看出，化感物質(zhì)對植物根系活力的影響多呈抑制效應(yīng)［35-36］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨浸提液濃度的升高和處理時間延長，加拿大一枝黃花根系活力明顯降低，說明化感脅迫加強，對植株根系造成了傷害，導致植株對養(yǎng)分及水分的吸收減少，從而直接影響到植物的正常生長。

綜合以上分析可見，蘆葦浸提液對加拿大一枝黃花造成了嚴重的化感脅迫，對植物體生理生化產(chǎn)生諸多負面的影響，如降低了葉綠素含量、可溶性蛋白含量和根系活力，并從植物體內(nèi)抗氧化酶活性的變化情況可以看出，植物遭受了嚴重的氧化脅迫［37］，當較高濃度和較長時間的脅迫時，氧化傷害超出植物所能承受的范圍，抗氧化酶活性降低，植株體內(nèi)活性氧不斷積累而造成細胞膜脂過氧化傷害，進而影響植物生長相關(guān)的生理過程。最終，植株基徑和株高的生長受到抑制，嚴重時導致植株死亡。蘆葦浸提液對加拿大一枝黃花的化感作用表現(xiàn)出明顯的“劑量效應(yīng)”和“時間效應(yīng)”。

本試驗通過室內(nèi)砂培的方法研究蘆葦化感作用，試驗中光、溫度和水分條件保持一致，避免了自然條件下各種因素的干擾，結(jié)果雖能較好地反映蘆葦?shù)幕凶饔脧娙?，但在自然條件下，化感作用是極為復(fù)雜的，除了要受溫度、水分、養(yǎng)分和太陽輻射等環(huán)境因子錯綜復(fù)雜的影響外［38］，植株間競爭效應(yīng)也會對化感作用的表現(xiàn)產(chǎn)生重要影響［39］，因此需要將實驗室的研究理論在野外環(huán)境下進行檢驗。蘆葦化感物質(zhì)的具體成分還需進一步鑒定，其化感物質(zhì)究竟通過什么途徑對植物產(chǎn)生抑制效應(yīng)也有待進一步研究。