江西武夷山河岸帶闊葉林群落的物種組成和多樣性分析

蘭文軍，雷 平，鄒思成，袁榮斌

（江西武夷山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 鉛山 334500）

河岸帶是陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生態(tài)系統(tǒng)的交互界面，具有明顯的環(huán)境因子、生態(tài)過程和植物群落梯度[1]，是重要的物種源和野生動植物棲息地[2]。Naiman等[3]指出，河岸帶是河流生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)進行物質(zhì)、能量、信息交換的一個重要生態(tài)過渡區(qū)，具有明顯的邊緣效益和獨特的生態(tài)過程。河岸帶在維持生物多樣性、非點源氮素污染防治等主要生態(tài)服務功能方面具有重要作用[4]。國外對河岸帶的研究起源于20世紀60年代河溪生態(tài)系統(tǒng)的研究，其主要研究對象是河岸生態(tài)系統(tǒng)。此后，歐美發(fā)達國家對河岸帶植被結(jié)構(gòu)、功能和管理等方面開展了許多研究工作，目前河岸帶管理已成為美國自然資源經(jīng)營及管理中不可缺少的部分，歐洲一些國家政府和研究者也極為重視[5-6]。相比之下，國內(nèi)對河岸帶的研究起步較晚，研究較少。江明喜等[7]開展了三峽地區(qū)干流河岸帶植物群落研究，沈亞強等[8]對黃河干流河岸帶植物群落特征進行了研究。中亞熱帶天然闊葉林是世界比較罕見的地帶性植被[9]，是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[10]，以往針對亞熱帶天然闊葉林的研究大多是高地典型闊葉林，對河岸帶闊葉林群落研究較少。因此，本研究既是對我國河岸帶研究的補充，同時也是對中亞熱帶天然闊葉林研究的補充，對于加強武夷山植被、生物多樣性、重要棲息地和水源地的保護具有重要意義。

1 研究地區(qū)自然概況

江西武夷山國家級自然保護區(qū)位于江西省東部武夷山脈北段西北坡，地理坐標東經(jīng) 117°39′30″～117°55′47″，北緯 27°48′11″～28°00′35″。屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫 13.2～14.8 ℃，平均 14.2 ℃；降水量極為豐富，年平均2583 mm，年均降水日數(shù)達198 d，4～10月份降水最多，占全年的80%。保護區(qū)內(nèi)土壤主要類型為山地黃紅壤、山地黃壤、山地黃棕壤和山地草甸土，其中海拔350～600 m為山地黃紅壤，600～1300 m為山地黃壤，1300～1900 m為山地黃棕壤，1900 m以上為山地草甸土[11]。闊葉林是武夷山保護區(qū)最主要的森林生態(tài)系統(tǒng)，分布面積最廣，約占全區(qū)森林面積的 65%，主要分布于海拔1900 m以下。

保護區(qū)有桐木河、楊村河、岑源水、烏石水4條溪流，是江西五大河流信江的源頭地區(qū)之一。其中，桐木河貫穿保護區(qū)南北，水域面積最大，源頭在海拔1900 m以上；楊村河位于保護區(qū)西邊，源頭海拔約1400 m；岑源河在東邊，源頭海拔約1100 m；烏石水因在保護區(qū)內(nèi)的水域面積較小，不作為本研究的水系。

2 研究方法

2.1 樣方設置

以保護區(qū)內(nèi)岑源水（CY）、楊村河（YC）、桐木河（TM）三條水系為研究樣帶，以河岸帶闊葉林群落為研究對象，每條水系依海拔梯度設置20 m×30 m樣方（圖1）。其中，在岑源水設置3個樣方，海拔跨度400～700 m（位于保護區(qū)實驗區(qū)），為低海拔河岸帶樣方；楊村河設置3個樣方，海拔跨度800～1100 m（位于緩沖區(qū)），為中海拔河岸帶樣方；桐木河設置4個樣方，海拔跨度1300～1900 m（位于核心區(qū)），為高海拔河岸帶樣方。三條水系基本覆蓋整個保護區(qū)，涉及保護區(qū)各功能區(qū)域。為避免陽坡、陰坡差異，樣方以河流為中心，兩岸各為10 m×30 m。調(diào)查時均以10 m×10 m小樣方進行群落數(shù)量、結(jié)構(gòu)統(tǒng)計。記錄樣方地理信息、水系屬性及群落特征（表1）。每個小樣方內(nèi)物種分層記錄，其中喬木（株高>5 m）、灌木（株高<5 m）記錄物種名稱、胸徑（地徑）、株高、株數(shù)，草本則記錄物種名稱、蓋度、多度，藤本記錄物種名稱、長度、株數(shù)、蓋度。

表1 各樣方信息Table1 Information of all plots

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 重要值計算 某一物種在群落中的優(yōu)勢度用重要值（IV）來表示。根據(jù)調(diào)查的數(shù)據(jù)，應用公式分層計算各物種重要值，確定各物種在群落中的優(yōu)勢度，并得出群落建群種及各層優(yōu)勢種。其中將木質(zhì)藤本計入灌木層，草質(zhì)藤本計入草本層，蕨類植物亦計入草本層。

IV喬=（相對顯著度+相對頻度+相對密度）／3

IV灌,草=（相對蓋度+相對頻度+相對多度）／3

2.2.2 多樣性指數(shù)計算 以物種重要值為基礎，采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來計算河岸帶闊葉林群落物種多樣性。其中，豐富度指數(shù)采用Patrick、Gleason、Margalef三種指數(shù)計算，多樣性指數(shù)采用Shannon-Weiner和Simpson兩種指數(shù)計算，均勻度指數(shù)則采用Pielou指數(shù)計算。

圖1 保護區(qū)水系分布及河岸帶樣方設置Fig.1 Water distribution of the reserve and plots of riparian

3 結(jié)果與分析

3.1 河岸帶物種組成

調(diào)查到3條水系、10個樣方中共有維管束植物304種，隸屬于93科174屬。其中蕨類植物7科9屬11種，分別占總數(shù)的7.5%、5.2%、3.6%，以鱗毛蕨科（2屬4種）和水龍骨科（2屬2種）為常見；裸子植物 4科 5屬 7種，占總數(shù)的 4.3%、2.9%、2.3%，以松科植物南方鐵杉 Tsuga chinensis var.tchekiangensis、黃山松Pinus taiwanensis為主，它們也是保護區(qū)針葉林和針闊混交林的常見優(yōu)勢種；被子植物在維管束植物中占絕大多數(shù)，為82科160屬286種，分別占調(diào)查總數(shù)的88.2%、92%、94.1%。被子植物中雙子葉植物70科137屬248種，以殼斗科（6屬22種）、山茶科（7屬22種）、樟科（6屬16種）、薔薇科（8屬16種）為主，四科植物分別占調(diào)查雙子葉植物總屬、總種數(shù)的19.7%，30.6%；單子葉植物12科23屬38種，百合科（3屬6種）、禾本科（6屬8種）、莎草科（2屬8種）三科占了單子葉植物總屬、總種數(shù)的47.8%、57.9%。在河岸帶樣方調(diào)查到的物種數(shù)與保護區(qū)記錄的物種數(shù)比較（表2），樣方內(nèi)維管束植物科、屬、種分別占保護區(qū)總維管束的41.5%、18%、11.9%，蕨類植物科、屬、種分別占保護區(qū)蕨類總數(shù) 17.1%、9.7%、4.4%，而裸子植物科、屬、種分別占保護區(qū)裸子植物總數(shù)的 66.7%、26.3%、25.9%，被子植物科、屬、種分別占保護區(qū)被子植物總數(shù)的 46.3%、18.7%、12.6%。

表2 河岸帶物種數(shù)與保護區(qū)物種數(shù)比較Table2 Family, genus and species between the Riparian and the Reserve

從圖2可看出，隨著海拔的上升，河岸帶物種數(shù)量呈單峰曲線變化，中海拔水系河岸帶樣方物種最多，并在海拔1092 m的樣方達到峰值，為51科75屬108種；隨后是一個下降過程，海拔1806 m時，樣方內(nèi)物種數(shù)量最少，僅為25科32屬40種，分別為最大值的49%、42.7%、37%。

圖2 各樣方物種數(shù)量Fig.2 The species number in all plots

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

通過計算，河岸帶各樣方建群種重要值為11.57～24.21（表3），平均17.82%。建群種中多為殼斗科、樟科，殼斗科物種占總數(shù)的50%，主要建群種為多脈青岡 Cyclobalanopsis multiervis、水青岡Fagus longipetiolata、豹皮樟Litsea coreana var.sinensis、甜櫧 Castanopsis eyrei、赤楊葉 Alniphyllum fortunei、楓香Liquidambar formosana和巖柃Eurya saxicola。

不同海拔導致不同水系河岸帶樣方灌木層優(yōu)勢種的重要值差異較大，最高43.61%，最低7.06%。優(yōu)勢種在不同河岸帶樣方也不同，金縷梅科檵木Loropetalum chinense只分布于海拔較低的岑源水系樣方，并在兩樣方灌木層中占優(yōu)勢；楊村河水系以殼斗科灌木為優(yōu)勢種；八角科閩皖八角Illicium minwanense為高海拔的桐木河樣方中灌木層的優(yōu)勢種。此外，杜鵑花科的馬銀花Rhododendron ovatum、麂角杜鵑Rhododendron latoucheae，山礬科的山礬Symplocos sumuntia、薄葉山礬Symplocos anomala，樟科的山橿Lindera reflexa、木姜子Litsea pungens，山茶科的柃木Eurya japonica、格藥柃 Eurya muricata，冬青科的大葉冬青 Ilex latifolia、冬青 Ilex chinensis，竹亞科的闊葉箬竹Indocalamus latifolius、腫節(jié)少穗竹Oligostachyum oedogonatum等均為不同水系的樣方灌木層常見種。

草本層植物特點是物種多、蓋度小。不同水系樣方優(yōu)勢種不同，低海拔岑源水系以禾本科五節(jié)芒Miscanthus floridulus為優(yōu)勢種，中海拔楊村河以草質(zhì)藤本黃獨 Dioscorea bulbifera和蕨類植物狗脊 Woodwardia japonica 為主，高海拔桐木河的優(yōu)勢種主要為薹草屬草本。此外，禾本科藎草Arthraxon hispidus、蕁麻科樓梯草Elatostema involucratum在各水系均有分布。

3.3 生活型組成分析

生活型是植物適應環(huán)境表現(xiàn)出來的生長類型，是分析物種組成的一個重要方式。將所調(diào)查的河岸帶物種分為喬木、灌木、藤本、草本四類生活型。從圖3可看出，喬木物種達 120種，占物種總量的 39.47%，灌木 92種，占30.26%，藤本26種，占 8.55%，草本（含蕨類植物）有66種，比例達到21.71%。喬木層平均高度為7.78 m，平均胸徑達10.9 cm；灌木層平均高度為3.3 m，平均地徑為3.5 cm；藤本平均長度為1.41 m；而草本層(含蕨類植物)的平均高度只有37 cm，平均蓋度為3%。

表3 群落各層優(yōu)勢種及其重要值大小Table3 Dominant species and their important value in each layer of communities

圖3 河岸帶闊葉林群落生活型組成Fig.3 Life forms composition of riparian broadleaf forest communities

3.4 群落多樣性

群落多樣性計算結(jié)果（表 4）顯示，YC3樣方豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都最大，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最小的為TM4樣方，Pielou指數(shù)最小的為 TM3樣方。各樣方Simpson指數(shù)都在95%以上，Pielou指數(shù)基本都在 90%以上，顯示保護區(qū)河岸帶闊葉林群落物種多樣性極高。

表4 河岸帶群落多樣性指數(shù)Table4 Diversity index of riparian communities

3.5 不同海拔河岸帶群落結(jié)構(gòu)特征的差異性及相關性

不同海拔的群落樣方豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)變化規(guī)律基本一致（表5），均為中海拔>低海拔>高海拔，單因素方差檢驗分析差異均呈顯著性（P<0.05）。相關性檢驗結(jié)果則顯示，群落的各多樣性指數(shù)與海拔這一因子相關均不呈顯著性（P>0.05）。各海拔群落進行比較，各指數(shù)均值變化規(guī)律也基本一致（表6），呈中海拔>低海拔>高海拔。差異顯著性方面，只有灌木群落的種數(shù)呈差異顯著性，其它數(shù)量特征差異不顯著，各群落的物種數(shù)量與海拔相關不顯著。

表5 不同海拔河岸帶群落多樣性指數(shù)的差異性及相關性檢驗Table5 Diversity index and correlation tests of riparian communities at different altitudes

表6 不同海拔河岸帶群落數(shù)量差異性及相關性檢驗Table6 Species number and correlation tests of riparian communities at different altitudes

4 結(jié)論與討論

保護區(qū)河岸帶闊葉林群落物種極豐富，其中物種數(shù)最多的是殼斗科（21種）、山茶科（15種）、樟科（12種），建群種以常綠闊葉樹種為主，這些物種在保護區(qū)較為常見[11-12]，具有典型的亞熱帶植被特色[13]。不同水系群落優(yōu)勢種差異極大，而同一水系不同樣方優(yōu)勢種也不盡相同。如，作為優(yōu)勢樹種分布較廣的檵木和閩皖八角，僅僅分別是岑源水和桐木河兩個樣方的優(yōu)勢種，莎草科薹草屬植物只是桐木河的草本層優(yōu)勢種。

在保護區(qū)內(nèi)，隨著海拔的上升，物種數(shù)量呈單峰曲線的變化規(guī)律，超過一定海拔時物種多樣性下降。河岸帶闊葉林群落物種多樣性顯示出重要特征，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)表現(xiàn)出相似的變化趨勢，這與江明喜等人在香溪河流域的調(diào)查結(jié)果一致[14]，與上官鐵梁在汾河河漫灘的調(diào)查結(jié)果有差異[15]，這可能與各水系所受人為活動干擾強度不一致，以及各樣方立地條件（海拔、土壤、水pH等環(huán)境因子）不同有關。

不同海拔河岸帶群落只有灌木的種數(shù)呈差異顯著性，而其他數(shù)量特征不呈差異顯著性；結(jié)構(gòu)特征則表現(xiàn)出不同海拔的群落呈差異顯著性。但不管是數(shù)量特征還是結(jié)構(gòu)特征均與海拔這一因子不呈顯著相關性。說明河岸帶闊葉樹群落特征還受其它因子的影響。

保護區(qū)河岸帶與高地典型闊葉林群落相比較[16]，河岸帶草本物種較多，比例占總物種的21.71%（高地典型闊葉林 12%），喬灌草藤四種生活型比例為 4∶3∶2∶1，這可能與河岸帶水分充足有關[17]，其它喬灌物種多樣性比較不明顯，還需進一步調(diào)查研究。

[l] Gregory S V, Swanson J F, Mckee W A, Cummins K W.An ecosystem perspective of riparian zones[J].Bioscience,1991,41(8): 540-551.

[2] 陳吉泉.河岸植被特征及其在生態(tài)系統(tǒng)和景觀中的作用[J].應用生態(tài)學報, 1996,7(4): 439-448.

[3] Naiman R J, Décamps H.The ecology of interfaces: Riparian zones[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1997(28): 621-658.

[4] 郭二輝,孫然好,陳利頂.河岸植被緩沖帶主要生態(tài)服務功能研究的現(xiàn)狀與展望[J].生物學雜志, 2011,30(8): 1830-1837.

[5] 鄧紅兵,王青春,王慶禮,吳文春,邵國凡.河岸植被緩沖帶與河岸帶管理[J].應用生態(tài)學報, 2001,12(6): 951-954.

[6] 饒良懿,崔建國.河岸植被緩沖帶生態(tài)水文功能研究進展[J].中國水土保持科學, 2008,6(4): 121-128.

[7] 江明喜,蔡慶華.長江三峽地區(qū)干流河岸植物群落的初步研究[J].水生生物學報, 2000,24(5): 458-463.

[8] 沈亞強,張曉可,趙偉華,王海軍.黃河干流河岸帶植物群落特征及其影響因子分析[J].水生生物學報, 2011,35(1): 51-66.

[9] 黃清麟,李元紅.中亞熱帶天然闊葉林研究綜述[J].福建林學院學報, 1999,19(2): 189-192.

[10] 任引,薛建輝.武夷山常綠闊葉林結(jié)構(gòu)與功能的特征研究進展[J].福建林業(yè)科技, 2008,35(1): 251-255.

[11] 劉信中,方福生.江西武夷山自然保護區(qū)科學考察集[M].北京: 中國林業(yè)出版社, 2001.

[12] 矯恒盛,鐘志宇,程林,方毅,程松林.江西武夷山自然保護區(qū)森林群落木本植物多樣性垂直規(guī)律研究[J].江西林業(yè)科技, 2009(1): 6-10.

[13] 沈澤昊,張新時.中國亞熱帶地區(qū)植物區(qū)系地理成分及其空間格局的數(shù)量分析[J].植物分類學報, 2000,38(4): 366-380.

[14] 江明喜,鄧紅兵,唐濤,蔡慶華.香溪河流域河岸帶植物群落物種豐富度格局[J].生態(tài)學報, 2002,22(5): 629-635.

[15] 上官鐵梁,賈志力,許念,孔和蓮.汾河河漫灘草地植物群落的分類及其多樣性分析[J].中國草地, 2000(4): 9-15.

[16] 雷平,袁榮斌,蘭文軍,鄒思成,徐新宇.江西武夷山典型中山闊葉林的植被組成與群落結(jié)構(gòu)[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2013,41(13): 5779-5782.

[17] 張東旭,郭晉平.文峪河上游河岸帶及其毗鄰高地植物群落物種研究[J].山西大同大學學報(自然科學版),2011,27(5): 60-65.