亞熱帶常綠闊葉樹種對模擬遮蔭脅迫的高光譜響應(yīng)

徐建輝，江洪

（1.南京大學(xué) 國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，南京 210093；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 311300；3.滁州學(xué)院 地理信息與旅游學(xué)院，安徽 滁州 239000）

1 引 言

在全球氣候變化的背景下，溫室氣體引起的全球變暖和氣溶膠引起的全球變黯成了氣候環(huán)境研究的焦點(diǎn)。由于大氣氣溶膠的作用，在80年代早期和90年代后期，一些開拓性的研究指出，自50年代以來，照射到地球表面的太陽輻射正在減少［1－2］，而且表現(xiàn)出顯著性。在中國長江三角洲地區(qū)，經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展的同時(shí)，向大氣中排入大量的氣溶膠粒子，導(dǎo)致大氣氣溶膠的陽傘效應(yīng)不斷增加。太陽輻射是植物生長發(fā)育的能量來源，大氣氣溶膠改變太陽輻射能量影響植物的光合生理過程。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，是大氣氣溶膠陽傘效應(yīng)的主要受體。研究大氣氣溶膠陽傘效應(yīng)對遮蔭脅迫下森林植物的生長有著重大意義。

高光譜遙感技術(shù)已被用于研究各類環(huán)境脅迫對不同植物所造成的影響［3－5］。許多研究者利用植被光譜發(fā)射率在環(huán)境脅迫作用下的變化特征，來研究污染物對植物生理生態(tài)的影響，間接推斷特定環(huán)境脅迫的范圍及強(qiáng)度，其優(yōu)勢在于可進(jìn)行快速和大面積的實(shí)時(shí)動態(tài)監(jiān)測［3－5］。在目前研究中，很少見到將高光譜遙感技術(shù)用于研究中國亞熱帶常綠闊葉樹種在遮蔭脅迫下的光譜反射率的變化特征。本文利用高光譜遙感技術(shù)手段，研究模擬遮蔭脅迫下亞熱帶4種闊葉樹種幼苗葉片的高光譜響應(yīng)特征，探尋這4個樹種在遮蔭脅迫下的光譜反應(yīng)模式，不僅為將來大尺度大氣氣溶膠陽傘效應(yīng)下森林植物遙感監(jiān)測提供技術(shù)支持，也為開發(fā)培育和利用耐蔭植物資源提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究地自然概況

試驗(yàn)于2008年5月在浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)實(shí)驗(yàn)大棚進(jìn)行，地理位置為119°44′E，30°16′N，年平均溫度28.1℃，年平均日照1939h，年平均降雨量1628.6mm，無霜期約234d，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，該區(qū)域土壤類型為紅壤土。

2.2 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)選取了4個亞熱帶常綠闊葉樹種，包括苦櫧 （Castanopsis Sclerophylla）、木 荷 （Schima Superba）、單性木蘭（Kmeria Septentrionalis）和木蓮（Manglietia fordiana oliv）。

2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分為自然光對照組（CK）、透光率為35%的遮蔭處理組（LT35%）、透光率為65%的遮蔭處理組（LT65%）和透光率為85%的遮蔭處理組（LT85%）。為滿足實(shí)驗(yàn)預(yù)設(shè)的遮光條件，搭建了3個實(shí)驗(yàn)大棚，并定制購買了透光率為35%、65%和85%的聚乙烯遮蔭網(wǎng)分別覆蓋在大棚上進(jìn)行遮光處理。為保證實(shí)驗(yàn)期間各大棚內(nèi)透光率和處理水平保持一致，本文用光強(qiáng)度測試儀進(jìn)行了定期的測定。在實(shí)驗(yàn)期內(nèi)，本文對土壤水分和溫度進(jìn)行了監(jiān)測，不同遮蔭處理下，土壤水分和溫度沒有明顯的差異。

2008年5月，本文選取長勢基本一致的2年生苦櫧、木荷、單性木蘭和木蓮的幼苗各120株隨機(jī)分配到4個處理組，移栽入花缽中，取研究地紅壤土做為栽培土，采用大田管理方法進(jìn)行管理。2008年9月開始進(jìn)行不同遮蔭處理，本次實(shí)驗(yàn)測定為2009年5月。

2.4 實(shí)驗(yàn)測量方法

2.4.1 測量儀器

葉片光譜反射率的測定采用美國ASD（Analytical Spectral Devices）公司生產(chǎn)的FieldSpec FR型便攜式地物光譜儀。FieldSpec FR的采樣波長范圍在350nm～2500nm之間，光譜分辨率為10nm。葉綠素含量測定采用SPAD－502，是由日本MINOLTA公司生產(chǎn)的一種手持式葉綠素計(jì)，該儀器通過測量葉片在紅光（650nm）及近紅外（940nm）處的吸收率，計(jì)算得到一個葉綠素含量的相對值（位于0～99.9之間，無量綱），多用于葉綠素及氮含量的快速診斷［6－7］。

2.4.2 葉片光譜及葉綠素相對含量的測定

（1）葉片光譜 為避免外界干擾以保證準(zhǔn)確度選擇晴朗無云無風(fēng)天氣，于當(dāng)天10∶00～14∶00測定冠層光譜反射率。傳感器視場角3°，測量時(shí)，距冠層頂垂直高度約0.5m。每個樹種組有30棵樹，為盡量保證光照一致，選一固定位置進(jìn)行光譜測試，每棵樹測定一次光譜，每次采集10條光譜，取平均值作為該棵樹的光譜反射率。然后取該樹種組30棵樹光譜的平均值作為該處理樹種組的光譜。光譜測定時(shí)，每10分鐘左右進(jìn)行一次儀器優(yōu)化和白板校正。

（2）葉綠素相對含量 在測定光譜的同時(shí)，利用便攜式葉綠素測定儀SPAD－502測定葉片的SPAD計(jì)數(shù)值，該計(jì)數(shù)值代表葉綠素相對含量（chl（a＋b））。每個樹種處理組分別隨機(jī)選取5株幼苗，每株取3片葉子，選取植株的中上部當(dāng)年生的成熟葉進(jìn)行測定。為保證讀數(shù)的可靠性，對每片葉子等間距讀取10個SPAD－502數(shù)值，取平均值作為該植物的葉綠素相對含量值加以記錄。

2.5 數(shù)據(jù)分析方法

2.5.1 一階導(dǎo)數(shù)分析法

傳統(tǒng)的植被指數(shù)容易受外部條件（如植被覆蓋率、土壤顏色等）的影響，利用高光譜遙感導(dǎo)數(shù)光譜技術(shù)能壓縮背景噪音對目標(biāo)信號或不理想的低頻信號的影響，使數(shù)據(jù)更科學(xué)［8］。Lwamoto等綜述了高光譜遙感中導(dǎo)數(shù)光譜的求解方法，最簡單的方法使用相鄰光譜值的差除以波長間距，其定義如下［9］：

其中，λi代表波長位置，R（λi）和R′（λi）分別表示該位置處的光譜反射率及一階導(dǎo)數(shù)值，Δλ表示兩個相鄰波長的間距。

2.5.2 反高斯模型

反高斯模型（Inverted－Gaussian，IG）用于定量分析植被的紅邊特性，可模擬植被在670nm～780nm范圍內(nèi)的光譜反射率曲線，其定義如下［10］：

其中，Rs為近紅外區(qū)域間反射率值；R0為紅外區(qū)域葉綠素吸收最小反射率值；λ0g為紅外區(qū)域葉綠素吸收最大值所對應(yīng)的光譜位置；λpg為紅邊位置；σ為反高斯函數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)，對應(yīng)紅光吸收谷的寬度。

在實(shí)際計(jì)算中，以670nm～685nm和780nm～795nm波段范圍內(nèi)的光譜反射率的平均值分別作為R0和Rs而后在685nm～780nm范圍內(nèi)利用最小二乘法另外兩個模型參數(shù)λ0g和σ［10］：

利用R0和Rs兩個參數(shù)在B（λ）和λ間用最小二乘法進(jìn)行線性擬合估計(jì)最佳系數(shù)α0和α1，則IG模型的參數(shù)λ0g和λ分別為：

其中，λpg是實(shí)測紅邊反射率曲線的拐點(diǎn)波長。本文由實(shí)測反射率曲線的一階導(dǎo)數(shù)譜極大值所對應(yīng)的波長位置所得。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉綠素含量分析

葉綠素含量的高低可一定程度上反映植物的營養(yǎng)狀況［11］。圖1是不同遮蔭處理下4種受試植物葉片葉綠素含量SPAD值對比圖。從圖1可以看出透光率85%遮蔭處理下的4個樹種的葉綠素含量均顯著高于自然光、透光率35%和65%的遮蔭處理；透光率35%遮蔭處理下的4個樹種的葉綠素含量均顯著低于其他各遮蔭處理組及自然光對照組。

以葉綠素含量指標(biāo)來衡量4個樹種在不同遮蔭處理下的生長狀態(tài)，從圖1可以看出：在透光率為85%的遮蔭處理下，4個樹種生長狀態(tài)優(yōu)于自然光照，其中單性木蘭最為顯著；隨著遮蔭強(qiáng)度的增大，4個樹種的生長受到抑制，當(dāng)在透光率為65%的遮蔭處理下，苦櫧和木蓮的生長狀態(tài)已低于自然光照，木荷和單性木蘭的生長狀態(tài)已接近自然光照；當(dāng)在透光率為35%的遮蔭處理下，4個樹種的生長狀態(tài)均開始低于自然光照。這說明4個樹種都具有一定的喜蔭性，適度（透光率為85%左右的遮蔭處理）的遮蔭會促進(jìn)其生長，同時(shí)4個樹種也都具有一定的光脅迫環(huán)境適應(yīng)能力，在光脅迫環(huán)境下逐漸形成生理適應(yīng)能力，以維持自身的正常生長，但過度的遮蔭處理會阻礙其正常生長，植株的葉綠素含量降低。

3.2 光譜反射率分析

圖2為4種植物在不同遮蔭處理梯度下的平均光譜反射率。從圖2分析可知，在大部分可見光區(qū)，4種植物在透光率35%和65%的遮蔭處理下的光譜反射率高于透光率85%的遮蔭處理組，除苦櫧在透光率35%和65%的遮蔭處理下的光譜反射率高于自然光對照組外，木荷、單性木蘭和木蓮在透光率35%和65%的遮蔭處理下的光譜反射率與自然光對照組的差異不大。

引起這種現(xiàn)象的原因是植物在受到遮蔭脅迫的狀況下，為適應(yīng)光照減弱的情況，為增大光合，從而葉面積指數(shù)增大。

植物光譜反射率曲線的紅邊位置與其葉綠素含量間具有較好的相關(guān)性。在植物葉綠素含量高、生長旺盛時(shí)，紅邊位置一般會向長波方向移動，即所謂的“紅移”；反之，則會向短波方向移動，稱之為“藍(lán)移”。紅邊位置除受植物的季節(jié)性、長勢、年齡等的影響外，還可以反映由于脅迫所導(dǎo)致的綠色植物失綠現(xiàn)象［12］。圖3為4種樹種在模擬遮蔭處理下紅邊區(qū)域（670nm～750nm）的一階微分曲線。表1為4種樹種在模擬遮蔭處理下的紅邊位置對應(yīng)波長值。從圖3和表1可見，4種樹種在透光率85%的遮蔭處理下紅邊位置發(fā)生“紅移”，與葉綠素含量變化特征一致，在透光率35%和65%的遮蔭處理下紅邊位置發(fā)生“藍(lán)移”，與葉綠素含量變化特征基本一致。

表1 4種樹種不同遮蔭梯度下的紅邊波長位置

3.3 遮蔭脅迫下各樹種葉片光譜與葉綠素含量的相關(guān)分析

植物的化學(xué)和形態(tài)學(xué)特征決定了植物的光譜特征，而光譜曲線趨勢與其生物物理參數(shù)有密切的關(guān)系。本文中，選取苦櫧作為代表性樹種來看，在遮蔭脅迫條件下樹木的光譜曲線變化趨勢與葉綠素含量有著很強(qiáng)的相關(guān)性。

本文為分析遮蔭脅迫下樹種葉片光譜與葉綠素含量的相關(guān)性，選取苦櫧作為代表進(jìn)行不同遮蔭條件下的光譜反射率、一階微分光譜與葉綠素含量的相關(guān)關(guān)系擬合。圖4為不同遮蔭條件下苦櫧光譜反射率、一階微分光譜與葉綠素含量的相關(guān)關(guān)系擬合結(jié)果。圖中可以看出，4個梯度遮蔭處理下，在紅光范圍（670nm～780nm）內(nèi)苦櫧光譜反射率、一階微分光譜與葉綠素含量具有較好的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

對所獲取的實(shí)測光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行一階微分處理，能消除背景噪聲，更好地提取目標(biāo)物的光譜信息。圖4中可以發(fā)現(xiàn)在670nm～780nm光譜范圍內(nèi)不同梯度遮蔭處理下苦櫧一階微分光譜與葉綠素含量的相關(guān)性均要大于苦櫧光譜反射率與葉綠素含量的相關(guān)性，故研究選用670nm～780nm波段內(nèi)紅邊位置對應(yīng)波段值左右2nm窄波段范圍內(nèi)的平均一階微分光譜與葉綠素含量進(jìn)行線性相關(guān)性分析，分析結(jié)果如圖5所示。在4種遮光梯度下，自然光對照組（CK）的線性方程為y＝－2.33x＋0.019，R2為0.614；透光率35%的遮光處理組（LT35%）的線性方程為y＝－2.833x＋0.0206，R2為0.725；透光率65%的遮光處理組（LT65%）的線性方程為y＝－2.091x＋0.018，R2為0.643；透光率85%的遮光處理組（LT85%）的線性方程為y＝－1.785x＋0.017，R2為0.78，相關(guān)性顯著。

4 結(jié)論與討論

本研究探討了亞熱帶4種常見典型常綠闊葉樹種在不同遮蔭梯度處理下葉片葉綠素含量及光譜反射率的變化規(guī)律和特征。得到如下結(jié)論：

（1）4種常綠闊葉樹種都具有喜蔭性和一定的耐蔭性，但過度的遮蔭會阻礙其生長。透光率85%遮蔭處理下的4種樹種的葉綠素含量均顯著高于自然光對照組、透光率35%和65%的遮蔭處理組，透光率35%遮蔭處理下的4種樹種的葉綠素含量最低，這表明4種樹種在4種遮蔭梯度中，在透光率85%的遮蔭處理下生長最為有利，而過度遮蔭影響樹種的生長。

（2）各受試樹種光譜反射率紅邊位置與其葉綠素含量變化特征基本一致。在透光率85%的遮蔭處理下紅邊位置發(fā)生“紅移”，與葉綠素含量變化特征一致；在透光率35%和65%的遮蔭處理下紅邊位置發(fā)生“藍(lán)移”，與葉綠素含量變化特征基本一致。

（3）紅邊的光譜特點(diǎn)在許多衛(wèi)星的傳感器中都有相應(yīng)的波段覆蓋，如陸地資源衛(wèi)星的第3波段、IKONOS衛(wèi)星的第3波段、QuickBird的第3波段、SPOT HRV衛(wèi)星的第2波段、MODIS的第14波段以及我國資源衛(wèi)星的第3波段等。工業(yè)化及城鎮(zhèn)化的推進(jìn)，不斷的顆粒物質(zhì)進(jìn)入大氣，使得大氣氣溶膠的陽傘效應(yīng)越來越明顯，如何將地基遮蔭脅迫監(jiān)測數(shù)據(jù)結(jié)合廣泛應(yīng)用的遙感波段進(jìn)行大范圍的森林植被由于氣溶膠陽傘效應(yīng)產(chǎn)生的遮蔭脅迫監(jiān)測，將是今后的研究主題，具有深遠(yuǎn)意義。

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