氮素形態(tài)對煙草葉片PSⅡ能量分配的影響

杜蕊+張會慧+田野+孫廣玉

摘要：以煙草為材料研究了氮素形態(tài)（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）對煙草葉片光合光反應和光合能量分配比例的影響。結果表明，銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和等量比例（m/m，1∶1）銨態(tài)氮和硝態(tài)氮（簡稱“等量硝銨比”）三種氮素處理對煙草葉片潛在的最大光化學效率（Fv/Fm）影響不大。與NO3--N和等量硝銨比相比較，NH4+-N明顯降低了煙草葉片的凈光合速率（Pn）、電子傳遞速率（ETR）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）和實際光化學效率（ΦPSⅡ），類囊體膜兩側質子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產額（ФNPQ）卻明顯增加了。銨態(tài)氮改變了煙草PSⅡ能量的分配，而硝態(tài)氮對其影響較小。

關鍵詞：氮素形態(tài)；電子傳遞；葉綠素熒光技術；煙草葉片

中圖分類號：S572.062；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）15-3520-05

Effects of Different Nitrogen Forms on Photosynthetic Characteristcs of PSII

Energy Distribution in Tobacco Leaves

DU Rui， ZHANG Hui-hui， TIAN Ye， SUN Guang-yu

（College of Life Science， Northeast Forest University， Harbin 150040，China）

Abstract： Using tobacco（Nicotiana tabacum L.） as material， the effects of nitrogen forms（ammonium and nitrate nitrogen， NH4+-N and NO3--N） on light reaction and the energy distribution for photosynthesis in tobacco leaves were investigated. The results showed that the maximal photochemical efficiency（Fv/Fm） in tobacco leaves was little affected in three kinds of nitrogen forms （ammonium nitrogen， nitrate nitrogen and equivalent ratio of ammonium and nitrate nitrogen）. NH4+-N reduced the net photosynthetic rate（Pn）， electron transport rate（ETR）， apparent quantum yield（AQY）， dark respiration rate（Rd） and actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ） compared with NO3--N and equivalent ratio of ammonium and nitrate nitrogen. NH4+-N increased portion of apparent quantum yield on the thylakoid membranes（ФNPQ）. Proportion of energy distribution for photosynthesis in tobacco leaves was changed by NH4+-N， and not by NO3--N.

Key words： nitrogen form； electron transport； chlorophyll fluorescence technique； Nicotiana tabacum L. leaves

收稿日期：2014-03-14

基金項目：國家自然科學基金項目（31070307，30771746）

作者簡介：杜 蕊（1989-），女，內蒙古赤峰人，在讀碩士研究生，研究方向為植物生理生態(tài)學，（電話）18648350302（電子信箱）77719727@qq.com；

通訊作者，孫廣玉（1963-），男，黑龍江巴彥人，教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)學研究，（電子信箱）sungy@vip.sina.com。

氮是植物生命活動的重要元素之一，其施肥量的多少影響到植物的生長發(fā)育和生物產量。因此，植物生產中經常利用氮肥調控作物的生長和光合生產能力[1]。植物吸收無機氮主要以硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）為主[2]，但在大田土壤中NO3--N濃度較高，NO3--N是植物吸收的主要形式。植物對硝酸鹽的同化可在根和葉內進行，葉片中NO3-還原包括NO3-通過細胞膜上的硝酸鹽運轉體協(xié)同H+的跨質膜運輸，然后經過硝酸還原酶利用供氫體NADPH將NO3-還原為NO2-，亞硝酸還原酶催化NO2-還原成NH4+，電子供體為光合鏈提供的還原型鐵硫蛋白（Fdred）。NO3-在根中的還原與葉片中基本相同，其電子供體NADH則來源于呼吸作用的糖酵解[3]。因此，植物體內的氮素同化與植物光合作用的同化力（ATP和NADPH）密切相關，尤其是氮素形態(tài)明顯制約著光合能量的分配，進一步影響到植物的光合生產力。研究表明，單一硝態(tài)氮作為氮源時會影響水稻的生長[4]，而銨態(tài)氮不需要經過還原就能吸收利用，但是很多植物在以銨鹽為單一氮源時會產生銨鹽毒害，會抑制植物地上部分的生長[5]。植物NO3--N代謝過程中，可作為光合鏈電子的受體庫，會消耗部分過剩的光合激發(fā)能，緩解了過剩激發(fā)能對植物光合效率的抑制作用[6]，NO3--N使玉米和大麥的光合作用增加[7]。但也有研究者認為，硝酸鹽還原對過剩光合激發(fā)能耗散的貢獻不大[8]。因此，有關硝酸鹽代謝對光合系統(tǒng)的影響結果各不相同，尤其是氮素形態(tài)對光合電子流分配影響的研究較少，深入研究氮素形態(tài)對光合能量分配的影響不僅能夠為生產上氮肥施用提供理論指導，同時還有助于進一步理解植物的光破壞防御機制。為此， 試驗以煙草為材料，在水培條件下，研究了NO3--N、NH4+-N和等量硝銨比處理對煙草光合能量分配的影響，通過光合和熒光參數(shù)的分析，以期為揭示煙草植株在不同氮形態(tài)下光合能量的分配提供一些基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為煙草品種龍江911，種子來源于黑龍江省煙草公司牡丹江煙草研究所。

1.2 試驗處理

試驗于2012年12月在東北林業(yè)大學植物生理實驗室中進行。將種子播種于裝有蛭石的培養(yǎng)基中在溫度25 ℃/23 ℃（光/暗）、光照400 μmol/（m2·s）、光周期12 h/12 h（光/暗）、相對濕度75%左右的人工氣候箱中培養(yǎng)。定期澆灌1/2 Hoagland營養(yǎng)液和進行苗期的管理。當煙苗長至四葉一心時將其從蛭石中移至1/2 Hoagland營養(yǎng)液中進行水培，電泵進行通氧。每2 d換一次營養(yǎng)液。選取長勢一致的煙苗進行氮素形態(tài)處理。三個氮素形態(tài)處理：NO3--N、NH4+-N和混合氮素（NH4+-N與NO3--N的質量比為1∶1，簡稱等量硝銨比），NO3--N用NN表示，NH4+-N用AN表示，混合氮素用BN表示，每個處理3次重復。氮素形態(tài)配比見表1。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 光合參數(shù)的測定 采用CIRAS-1便攜式光合作用測定系統(tǒng)（PPsystem公司，英國）分別測定各處理的光合參數(shù)。每個處理選取經過充分光照的倒數(shù)第3葉位的完全展開功能葉片進行測定。測定環(huán)境條件：CO2濃度350 μL/L，環(huán)境溫度23 ℃，相對濕度75%，光合儀的光源采用LED燈在0～1 800 μmol/（m2·s）光照范圍內設置12種光照[0、50、100、200、300、400、500、600、800、1000、1500、1800 μmol/（m2·s）]分別測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci），繪制Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD響應曲線，利用Photosynthesis Work Bench程序軟件計算出Pn-PFD響應曲線的初始斜率，可表示光合表觀量子效率（AQY），光補償點（LCP）、光飽合點（LSP）以及光飽和時的最大凈光合速率（Pmax）。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定 將煙草葉片進行0.5 h的暗適應后采用便攜式脈沖調制熒光儀FMS-2 （Hansatch公司，英國）參照Hu等[9]方法于上午9：00-11：00進行葉綠素熒光參數(shù)的測定。測定指標：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在光化學活性（Fv/Fo）、電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數(shù)（qP）和非光化學淬滅系數(shù)（qN）。同時，按照前人的方法[10，11]將PSⅡ反應中心吸收的光能去向分為四部分計算葉片中的過剩光能，即用于光化學反應的量子產額（ФPSⅡ）、依賴于類囊體膜兩側質子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產額（ФNPQ）、基本的熒光量子產額和熱耗散的量子產額（Фf，D）和失活PSⅡ反應中心的熱耗散量子產額（ФNF），計算方法如下：ФPSII=[1-（Fs/Fm′）]·[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、ФNPQ=[（Fs/Fm′）-（Fs/Fm）]/[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、Фf，D=（Fs/Fm′）·[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]、ФNF=1-[（Fv/Fm）/（Fv/FmM）]。以上四部分相加的總和計為1，即ФNF+ФPSⅡ+ФNPQ+Фf，D=1。式中FmM表示煙草葉片在未發(fā)生光抑制時的最大熒光。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

運用Excel和SPSS軟件對測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，圖中數(shù)據(jù)為3次重復的平均值±標準差（S），并采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）比較不同處理組間的差異。

2 結果與分析

2.1 氮素形態(tài)對煙草葉片氣體交換參數(shù)的影響

利用方程分別模擬出Pn-PFD、Gs-PFD、Tr-PFD和Ci-PFD響應曲線，其相關系數(shù)均在在0.99以上（圖1）。由Pn-PFD響應曲線計算出表觀量子效率（AQY）、光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）和暗呼吸速率（Rd）（表2）。煙草葉片的Pmax表現(xiàn)為NO3--N >等量硝銨比>NH4+-N。單獨硝氮處理（NO3--N）的比單獨銨氮處理的（NH4+-N）增加了31.6%， 達到了顯著的水平， 而LSP變化不大，處理之間沒有明顯差異。與等量硝銨比進行比較，NH4+-N明顯降低了煙草的Rd，而NO3--N處理雖有降低，但差異不顯著。3個處理中，Gs-PFD響應曲線變化不大，但是在相同光照下，NH4+-N處理的Gs 明顯低于NO3--N和等量硝銨比處理。蒸騰速率與氣孔導度的變化趨勢基本一致。Ci-PFD響應曲線在3個處理之間沒有明顯差異。

2.2 氮素形態(tài)對煙草葉片F(xiàn)m、Fv/Fm、ETR、ΦPSⅡ的影響

圖2顯示，NH4+-N處理的煙草葉片F(xiàn)m、ETR和ΦPSⅡ均低于NO3--N和等量硝銨比處理，而NO3--N與等量硝銨比處理相差不大，二者之間差異不顯著。從最大光化學效率（Fv/Fm）變化來看，NH4+-N、NO3--N與等量硝銨比處理基本相似且都沒有達到顯著差異。

2.3 氮素形態(tài)對煙草葉片qP和NPQ的影響

圖3顯示，單獨銨氮處理（NH4+-N）的葉片qP低于單獨硝氮處理（NO3--N）和等量硝銨比處理，分別降低了27%和30%，差異達到了極顯著水平；而葉片中的NPQ NH4+-N處理時高于NO3--N處理和等量硝銨比處理，與其他兩組的差異達到了顯著的水平。而單獨硝氮處理（NO3--N）和等量硝銨比處理間qP、NPQ差異沒有達到顯著水平。

2.4 氮素形態(tài)對煙草葉片光能分配的影響

由圖4中不同氮素比例下，葉片PSⅡ反應中心吸收的光能用于光化學反應的量子產額（ФPSⅡ）、基本的熒光量子產額和熱耗散的量子產額（Фf，D）、依賴于類囊體膜兩側質子梯度和葉黃素循環(huán)的量子產額（ФNPQ）三者表現(xiàn)不同， 其中NH4+-N ФPSⅡ所占的面積為51.93%， 是三組中比例占有最小的， 而Фf，D為33.69%，ФNPQ為13.56%。失活PSⅡ反應中心的熱耗散量子產額（ФNF）在單獨的NH4+-N處理時最低，但單獨的硝處理（NO3--N）和等量硝銨比兩者的差異不大。

3 結論與討論

煙草在氮濃度為7.5 mol/L的Hoagland培養(yǎng)液中進行銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和等量硝銨比處理，NH4+-N處理同硝態(tài)氮（NO3--N）和等量硝銨比相比較，煙草幼苗根系不發(fā)達且葉片發(fā)黃。雖然葉片F(xiàn)v/Fm變化不大，但熱耗散比例增加，PSⅡ能量分配比例降低，結果是NH4+-N改變光合能量的分配，降低了光合作用，而NO3--N對光合能量的分配影響較小。

在所有礦質營養(yǎng)中，氮素對植物生長發(fā)育的調節(jié)最為寬泛，制約著植物產品的產量和品質。也有許多的研究都表明氮素的形態(tài)與植物的光合能力呈正相關[12-14]。在植物同化氮素的過程中，供給氮素的形態(tài)是至關重要的[15]。植物對氮素形態(tài)的利用主要是硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）。植物根系吸收NO3-與NH4+后，通過植物根系細胞膜轉運進入細胞后它們短期內利用的途徑是不相同的。一般情況下，植物硝酸鹽的同化主要利用光合作用產生的能量在葉肉細胞的葉綠體中進行，而還原成NH4+-N主要發(fā)生在根系中利用的是呼吸作用產生的能量[16]。研究表明在單獨施用NH4+-N時表現(xiàn)為植株矮小，根系不發(fā)達且葉片失綠[17]，本試驗由表2也可以看出NH4+-N處理下煙草幼苗葉片的LCP、Rd、AQY明顯低于NO3--N和等量硝銨比處理，說明單一供應NH4+-N降低了煙草幼苗的光合利用能力，使其光能利用范圍降低，其原因可能是由于葉綠素中各種酶特別是Ribisco的合成需要氮素而NH4+-N的還原主要在根中進行， 使葉片中氮素的供應不足， 酶活性降低，導致了光合能力減弱[18]。在向日葵上研究發(fā)現(xiàn)[19]，NH4+-N處理降低氣孔導度比較明顯，PSⅡ原初光能轉化效率和PSⅡ反應中心活性沒有顯著的差異，說明氣孔導度降低是造成光合能力下降的原因之一。而在本試驗結果中發(fā)現(xiàn)，NH4+-N處理卻明顯降低了煙草葉片的ΦPSⅡ，這可能是氮素對葉綠體蛋白的影響高于對細胞質蛋白的影響[20]，進而影響了煙草光合作用的能力。一般來說qN反應的是PSⅡ吸收的不能用于光合電子傳遞而以熱形式耗散的光能的部分[21]， NPQ與依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散呈正相關[22]， 從NPQ結果看，NH4+-N處理的葉片NPQ高于NO3--N和等量硝銨比處理，說明增加NH4+-N葉片光合熱耗散能力增加，進一步說明NH4+-N需要更多的光合量子份額來維持植物的正常生長。

利用Hendrickson光合激發(fā)能分配理論進一步了解氮素形態(tài)對煙草葉片光合能量分配的影響。植物光合激發(fā)能分配分為ФNF、 ФPSⅡ、 ФNPQ、 Фf，D四部分[23]。從試驗結果可以看出，NH4+-N處理的基本熒光量子產額和熱耗散的量子產額（Фf，D）高于NO3--N和等量硝銨比處理，其光能的重新分配增強了煙草葉片的光合自我調節(jié)作用，減輕了過剩光能對光合系統(tǒng)的傷害。NH4+-N處理降低了煙草葉片中葉片PSⅡ反應中心吸收的光能用于光化學反應的量子產額（ФPSⅡ）和依賴于類囊體膜兩側質子梯度和葉黃素循環(huán)的光量子產額（ФNPQ），說明施加銨態(tài)氮時影響了葉綠體類囊體膜兩側質子梯度的建立，降低了葉綠體合成的動力，同時葉黃素循環(huán)的植物保護機制也受到了抑制，降低了葉片光合作用，影響了植株的正常生長。同樣的Lavaud等[24]試驗顯示高等植物中NPQ的引發(fā)僅僅是由于類囊體膜兩側質子梯度的建立以及葉黃素循環(huán)過程， 一般情況下，失活反應中心具有耗散非輻射能量的能力，這對于PSⅡ反應中心的重建以及維持剩余有活性反應中心的功能具有重要的作用。因此，說明NH4+-N會增加光合熱耗散，從而降低了分配給PSⅡ反應中心的能量，抑制了煙草葉片的光合能力進而減少干物質的積累，在煙草形態(tài)上表現(xiàn)植株矮小發(fā)黃，根系不發(fā)達。

參考文獻：

[1] 肖 凱，張榮銑，錢維樸.氮素營養(yǎng)對小麥群體光合碳同化作用的影響及其調控機制[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，1999，5（3）：235- 243.

[2] 姜 東，于振文，蘇 波，等.不同施氮時期對冬小麥根系衰老的影響[J].作物學報，1997，23（2）：180-190.

[3] 何 萍，金繼運，林 葆.氮肥用量對春玉米葉片衰老的影響及其機理研究[J].中國農業(yè)科學，1998，31（3）：66-71.

[4] 岳亞鵬，李 勇，薛 琳，等.不同供氮形態(tài)對旱作水稻生長和養(yǎng)分吸收的影響[J].中國水稻科學，2008，22（4）：405-410.

[5] FORDE B G.The role of long-distance signalling in plant responses to nitrate and other nutrients[J].Journal of Experimental Botany，2002，53：39-43.

[6] 肖 凱，張淑華，鄒丁輝.不同形態(tài)氮素營養(yǎng)對小麥光合特性的影響[J].作物學報，2000，26（1）：53-58.

[7] 吳良歡，陳 峰，方 萍，等.水稻葉片氮素營養(yǎng)對光合作用的影響[J].中國農業(yè)科學，1995，28（增刊）：104-107.

[8] 彭桂芬，肖禎林，張 輝，等.氮素形態(tài)對烤煙品質影響的研究[J].云南農業(yè)大學學報（自然科學版），1999，14（2）：141-146.

[9] HU Y B， SUN G Y， WANG X C. Induction characteristics and response of photosynthetic quantum conversion to changes in irradiance in mulberry plants[J]. Journal of Plant Physiology， 2007， 164： 959-968.

[10] HENDRICKSON L， FURBANK R T， CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research， 2004， 82： 73-81.

[11] XIE H L， JIANG R F， ZHANG F S， et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil， 2009， 318：205-215

[12] NICODEMUS M A， SALIFU F K， JACOBS D F. Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（11）：1917-1936.

[13] 趙麗英，鄧西平，山 侖.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素熒光參數(shù)的變化研究[J].中國生態(tài)農業(yè)學報，2007，15（1）：63-66.

[14] 王國英.不同氮素形態(tài)及植物激素對煙草生長養(yǎng)分吸收和分配的影響[D].河北保定：河北農業(yè)大學，2002.

[15] 張一利.不同氮形態(tài)對黃瓜和水稻光合電子傳遞及葉黃素循環(huán)的影響[D].杭州：浙江大學，2007.

[16] 岳紅賓.不同氮素水平對煙草碳氮代謝關鍵酶活性的影響[J].中國煙草科學2007，28（9）：18-20.

[17] 陽成偉，陳貽竹.光合作用光合能力轉換過程中與耗能代謝有關的光保護機制[J].熱帶亞熱帶植物學報，2000，8（4）：346-352.

[18] 譚萬能，李怏怏.不同氮素形態(tài)對向日葵生長和光合功能的影響[J].西北植物學報，2005，25（6）：1191-1194.

[19] 李 伶，袁 琳，宋麗娜，等.鎘對浮萍葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].環(huán)境科學學報，2010，30（5）：1062-1068.

[20] JANSSEN L H J， WAMS H E， VAN HASSELT P R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth[J]. Journal of Plant physiology， 1992， 139（5）： 549-554.

[21] LI X P， BJO RKMAN O， SHIH C， et al. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting[J]. Nature，2000， 403： 391-395.

[22] LONG S P， HUMPHRIES S， FALKOWSKI P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual review of plant biology，1994， 45： 633-662.

[23] HENDRICKSON L， F O RSTER B， POGSON B J， et al. A simple chlorophyⅡfluorescence parameter that correlates with the rate coefficient of photoinactivation of photosystemⅡ[J]. Photosynthesis Research，2005， 84： 43-49.

[24] LAVAUD J， KROTH P G. In diatoms， the transthylakoid proton gradient regulates the photoprotective non-photochemical fluorescence quenching beyond its control on the xanthophyll cycle[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47， 1010-1016.

[10] HENDRICKSON L， FURBANK R T， CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research， 2004， 82： 73-81.

[11] XIE H L， JIANG R F， ZHANG F S， et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil， 2009， 318：205-215

[12] NICODEMUS M A， SALIFU F K， JACOBS D F. Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（11）：1917-1936.

[13] 趙麗英，鄧西平，山 侖.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素熒光參數(shù)的變化研究[J].中國生態(tài)農業(yè)學報，2007，15（1）：63-66.

[14] 王國英.不同氮素形態(tài)及植物激素對煙草生長養(yǎng)分吸收和分配的影響[D].河北保定：河北農業(yè)大學，2002.

[15] 張一利.不同氮形態(tài)對黃瓜和水稻光合電子傳遞及葉黃素循環(huán)的影響[D].杭州：浙江大學，2007.

[16] 岳紅賓.不同氮素水平對煙草碳氮代謝關鍵酶活性的影響[J].中國煙草科學2007，28（9）：18-20.

[17] 陽成偉，陳貽竹.光合作用光合能力轉換過程中與耗能代謝有關的光保護機制[J].熱帶亞熱帶植物學報，2000，8（4）：346-352.

[18] 譚萬能，李怏怏.不同氮素形態(tài)對向日葵生長和光合功能的影響[J].西北植物學報，2005，25（6）：1191-1194.

[19] 李 伶，袁 琳，宋麗娜，等.鎘對浮萍葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].環(huán)境科學學報，2010，30（5）：1062-1068.

[20] JANSSEN L H J， WAMS H E， VAN HASSELT P R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth[J]. Journal of Plant physiology， 1992， 139（5）： 549-554.

[21] LI X P， BJO RKMAN O， SHIH C， et al. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting[J]. Nature，2000， 403： 391-395.

[22] LONG S P， HUMPHRIES S， FALKOWSKI P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual review of plant biology，1994， 45： 633-662.

[23] HENDRICKSON L， F O RSTER B， POGSON B J， et al. A simple chlorophyⅡfluorescence parameter that correlates with the rate coefficient of photoinactivation of photosystemⅡ[J]. Photosynthesis Research，2005， 84： 43-49.

[24] LAVAUD J， KROTH P G. In diatoms， the transthylakoid proton gradient regulates the photoprotective non-photochemical fluorescence quenching beyond its control on the xanthophyll cycle[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47， 1010-1016.

[10] HENDRICKSON L， FURBANK R T， CHOW W S. A simple alternative approach to assessing the fate of absorbed light energy using chlorophyll fluorescence[J]. Photosynthesis Research， 2004， 82： 73-81.

[11] XIE H L， JIANG R F， ZHANG F S， et al. Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens[J]. Plant Soil， 2009， 318：205-215

[12] NICODEMUS M A， SALIFU F K， JACOBS D F. Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates[J]. Journal of Plant Nutrition，2008，31（11）：1917-1936.

[13] 趙麗英，鄧西平，山 侖.不同水分處理下冬小麥旗葉葉綠素熒光參數(shù)的變化研究[J].中國生態(tài)農業(yè)學報，2007，15（1）：63-66.

[14] 王國英.不同氮素形態(tài)及植物激素對煙草生長養(yǎng)分吸收和分配的影響[D].河北保定：河北農業(yè)大學，2002.

[15] 張一利.不同氮形態(tài)對黃瓜和水稻光合電子傳遞及葉黃素循環(huán)的影響[D].杭州：浙江大學，2007.

[16] 岳紅賓.不同氮素水平對煙草碳氮代謝關鍵酶活性的影響[J].中國煙草科學2007，28（9）：18-20.

[17] 陽成偉，陳貽竹.光合作用光合能力轉換過程中與耗能代謝有關的光保護機制[J].熱帶亞熱帶植物學報，2000，8（4）：346-352.

[18] 譚萬能，李怏怏.不同氮素形態(tài)對向日葵生長和光合功能的影響[J].西北植物學報，2005，25（6）：1191-1194.

[19] 李 伶，袁 琳，宋麗娜，等.鎘對浮萍葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].環(huán)境科學學報，2010，30（5）：1062-1068.

[20] JANSSEN L H J， WAMS H E， VAN HASSELT P R. Temperature dependence of chlorophyll fluorescence induction and photosynthesis in tomato as affected by temperature and light conditions during growth[J]. Journal of Plant physiology， 1992， 139（5）： 549-554.

[21] LI X P， BJO RKMAN O， SHIH C， et al. A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light harvesting[J]. Nature，2000， 403： 391-395.

[22] LONG S P， HUMPHRIES S， FALKOWSKI P G. Photoinhibition of photosynthesis in nature[J]. Annual review of plant biology，1994， 45： 633-662.

[23] HENDRICKSON L， F O RSTER B， POGSON B J， et al. A simple chlorophyⅡfluorescence parameter that correlates with the rate coefficient of photoinactivation of photosystemⅡ[J]. Photosynthesis Research，2005， 84： 43-49.

[24] LAVAUD J， KROTH P G. In diatoms， the transthylakoid proton gradient regulates the photoprotective non-photochemical fluorescence quenching beyond its control on the xanthophyll cycle[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47， 1010-1016.