2010年夏季雷州半島沿岸海域浮游動物群落結構特征

張才學，龔玉艷，孫省利＊，施玉珍，楊國歡，柯盛

（1.廣東海洋大學 海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心，廣東 湛江524088）

1 引言

浮游動物是海洋次級生產(chǎn)力的主要組成者，它們把植物性食物轉(zhuǎn)化成能被更高級動物利用的動物性食物，是食物網(wǎng)結構的關鍵環(huán)節(jié)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著承上啟下的重要作用。其群落結構的時空分布及變化與環(huán)境因素密切相關，環(huán)境影響著浮游動物的群落結構，而浮游動物群落的變化也能反映環(huán)境的特征。

雷州半島周邊幾個海灣的浮游動物生態(tài)特征曾有過研究［1—10］，而對整個半島沿岸海域浮游動物生態(tài)的綜合調(diào)查未見報道。本文從種類組成、優(yōu)勢種變化、豐度和生物量等方面分析了2010年夏季雷州半島沿岸海域浮游動物的生態(tài)特征及其與環(huán)境因子之關系，試圖闡明人類對海岸帶開發(fā)利用狀況與浮游動物群落結構之間分布格局的關系，為海岸帶主體功能區(qū)劃提供浮游動物群落分布格局的依據(jù)，并為保護半島沿岸海域生態(tài)環(huán)境，維持海洋生物資源的可持續(xù)利用提供基礎資料。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與分析

2010年7月對雷州半島沿岸海域生態(tài)環(huán)境進行了調(diào)查，為便于分析，每3個測站定為一個斷面，把測站1、2、3定為A斷面，依次定為B、C、D……S斷面。斷面A、B、C、D為東北部海岸帶，斷面E、F、G為東南部海岸帶，斷面 H、I、J、K為南部海岸帶，斷面L、M、N、O為西南部海岸帶，斷面P、Q、R、S為西北部海岸帶（圖1）。

共布設19條觀測斷面57個調(diào)查站位（圖1），由于各區(qū)域水下坡度不同，各斷面近岸與遠岸的距離在1.9～25.2 k m不等，各站位水深為3～18 m不等。

圖1 雷州半島海岸帶采樣站位

調(diào)查的內(nèi)容有葉綠素a、浮游植物、浮游動物和理化環(huán)境因子等。葉綠素a為采集表層水樣過濾，用90%丙酮萃取，用分光光度法分析。浮游植物定量樣品為采集表層水樣1 L于塑料瓶中，加入5%福爾馬林溶液固定保存，用顯微計數(shù)法分析；浮游動物樣品，采用裝有網(wǎng)口流量計的淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集，再用顯微計數(shù)和濕重生物量法分析；水溫、鹽度、p H值分別采用溫度計、Orion130A鹽度計和Orion3star p H計現(xiàn)場測定，氨氮用靛酚藍分光光度法、亞硝酸鹽用萘乙二胺分光光度法、硝酸鹽用紫外分光光度法、活性硅酸鹽用硅鉬藍分光光度法、活性磷酸鹽用磷鉬藍分光光度法分析［11］。

2.2 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)H′式中s為物種數(shù)，Pi為第i種在全部樣品中的比例（Pi＝ni／N），ni為第i種的個體數(shù)，N為所有種的個體總數(shù)。

均勻度J＝H′／（log2S），式中H′為前式的多樣性指數(shù)值，S為樣品中總種類數(shù)。

優(yōu)勢度Y＝（ni／N）·f i，式中ni為某海岸帶第i種的總個體數(shù)，N為某海岸帶所有物種的總個體數(shù)，f i為第i種在某海岸帶采樣點出現(xiàn)的頻率，以Y＞0.02作為優(yōu)勢種。

3 結果

3.1 浮游動物種類組成及生態(tài)類群

3.1.1 種類組成

研究表明，浮游動物有87種和34類浮游幼體，其中，原生動物4種，占總種類數(shù)的4.6%；腔腸動物20種，占總種類數(shù)的23.0%；介形類1種，占總種類數(shù)的1.1%；枝角類2種，占總種類數(shù)的2.3%；橈足類37種，占總種類數(shù)的42.5%；十足類2種，占總種類數(shù)的2.3%；毛顎動物7種，占總種類數(shù)的8.0%；被囊動物6種，占總種類數(shù)的6.9%；浮游軟體動物8種，占總種類數(shù)的9.2%（見表1）。橈足類種類最多，腔腸動物次之，各類群均有浮游幼體出現(xiàn)。

各站浮游動物種類數(shù)從23種至50種不等，站1、2、3、17種類最多，站22種類最少。以斷面分析，斷面A種類數(shù)最多，各站的種類數(shù)多達50種，斷面K的種類數(shù)最少，各站位的種類數(shù)僅為24～25種，但各斷面的種類數(shù)有由近岸往遠岸逐漸增多的趨勢，半島各區(qū)段海岸帶的浮游動物種類數(shù)由多到少的次序為東北部、東南部、西北部和西南部、南部的分布格局，其中南部各站位的種類數(shù)幾乎均未超過30種（圖2）。

圖2 浮游動物種類數(shù)（種）的平面分布

3.1.2 生態(tài)類群

根據(jù)浮游動物的生態(tài)習性和地理分布，雷州半島海岸帶夏季浮游動物大致可劃分為4個生態(tài)類群。

（1）河口低鹽（含半咸水）生態(tài)類群

因受河流、大陸徑流和城市生活污水等淡水的影響，調(diào)查海域生活著一些適應低鹽的種類，主要代表有刺尾紡錘水蚤Acartiaspinicauda、瘦尾胸刺水蚤Centropagestenuiemis、雙刺唇角水蚤Labidocerabipinnata、真刺唇角水蚤Labidoceraeuchaeta、瘦尾簡角水蚤Pontellopsistenuicauda、安氏偽鏢水蚤Pseudodiaptomusannandalei、海洋偽鏢水蚤Pseudodiaptomusarabicus、中華假磷蝦Pseudeuphausiasinica、漢森螢蝦Lucif erhanseni、球型側(cè)腕水母Pleurobrachia globosa等。

（2）近岸暖溫性生態(tài)類群

適應于偏低溫低鹽的暖溫帶種類，主要代表有小刺哲水蚤Par acal anusparvus、肥胖三角溞Pseudevadneter gestina等，這是典型的低溫低鹽種類，在我國渤海至南海沿岸水域均有分布。

（3）近岸暖水性生態(tài)類群

適應于偏高溫低鹽種類，主要種類有太平洋紡錘水蚤Acartiapacif ica、紅紡錘水蚤Acartiaerythr aea、駝背隆哲水蚤Acrocalanusgibber、長角隆哲水蚤Acrocalanuslongicornis、伯氏平頭水蚤Candacia bradyi、亞強次真哲水蚤Subeucalanussubcr assus、強次真哲水蚤Subeucalanuscrassua、尖額諧猛水蚤Euter pinaacutif rons、孔雀強額哲水蚤Pavocal anuscrassirostris、針刺擬哲水蚤Paracalanusaculeatus、短角長腹劍水蚤Oithonabrevicor nis、羽長腹劍水蚤Oithona plumif era、錐形寬水蚤Temoraturbinata、柱形寬水蚤Temor astylif era、異尾寬水蚤Temoradiscaudata、鉗形歪水蚤Tortanusf orcipatus、小毛猛水蚤Microsetellanorvegica、針刺真浮螢Euconchoeciaaculeata、百陶帶箭蟲Zonasagittabedoti、小型濱箭蟲Aidanosagittaneglecta、柔弱濱箭蟲Aidanosagittadelicata、尖筆帽螺Creseisacicula等，這是典型的亞熱帶種類，在我國南海沿岸水域均有分布。

（4）外海暖水性生態(tài)類群

屬偏高溫高鹽熱帶性種類，適溫適鹽范圍較寬，主要種類有精致真剌水蚤Euchaetaconcinna、紅小毛猛水蚤Microsetellarosea、太平洋橇蟲Krohnittapacifica、美麗禿鰭箭蟲Abasiasagittapulchra、兇形猛箭蟲Ferosagittaf erox、軟擬海樽Doliolettagegenbauri、小齒海樽Doliolumdenticulata、胖虎螺Limacinainf lata等，表明高溫高鹽的外海水對該區(qū)域有較強的影響。

3.2 浮游動物豐度和生物量的平面分布

3.2.1 浮游動物豐度的平面分布

各站浮游動物豐度變化范圍為3 646～62 879 ind／m3，平均為26 973 ind／m3，各站相差懸殊，測站47豐度最高，測站26豐度最低，兩者相差近24倍；平均豐度由多到少的順序為西北部（40 831 ind／m3）、西南部（35 565 ind／m3）、東北部（28 167 ind／m3）、東南部（19 218 ind／m3）、南部（9 144 ind／m3）；各斷面浮游動物豐度由從近岸向遠岸遞減的變化趨勢（見圖3）。

3.2.2 浮游動物生物量的平面分布

各站浮游動物生物量的變化范圍為216～4 894 mg／m3，平均為1 300 mg／m3，測站10生物量最高，測站24生物量最低，兩者相差達22倍。平均生物量由大到小的順序為東北部（1 933 mg／m3）、西南部（1 563 mg／m3）、西北部（1 400 mg／m3）、東南部（912 mg／m3）、南部（530 mg／m3）（圖4）。

圖3 浮游動物豐度（ind／m3）的平面分布

3.3 浮游動物的優(yōu)勢種

圖4 浮游動物生物量（mg／m3）的平面分布

浮游動物共有優(yōu)勢種13種和3類浮游幼體，其中，10種為橈足類、2種為枝角類、1種為被囊類。僅橈足類幼體為全海域優(yōu)勢類群，優(yōu)勢度極高；孔雀強額哲水蚤和小毛猛水蚤除在東南部不為優(yōu)勢種、簡雙長腹劍水蚤Dioithonasi mplex除在東北部不為優(yōu)勢種外，在其余海域均為優(yōu)勢種（表1）。

表1 雷州半島海岸帶各海域浮游動物優(yōu)勢種

續(xù)表1

本調(diào)查中，浮游動物沒有全海域優(yōu)勢種，僅橈足類幼體為各海岸帶共有優(yōu)勢類群，且優(yōu)勢度較高，達40%以上，說明7月份是橈足類繁殖盛季，豐富的橈足類幼體必將為漁業(yè)資源的補充群體提供大量的開口餌料。次優(yōu)勢種為強額擬哲水蚤，該物種除在東南部海岸帶豐度稍低外，在其他海岸帶均為優(yōu)勢種，且優(yōu)勢度均較高，在該海域浮游動物群落結構中占有重要的位置。挪威小毛猛水蚤幾乎與強額擬哲水蚤相伴而出現(xiàn)，也是除東南部海岸帶外為其他海岸帶共有的優(yōu)勢種，其他優(yōu)勢種在各區(qū)段的分布各不相同，有的出現(xiàn)在幾個區(qū)段，有的僅為某個區(qū)段特有優(yōu)勢種，優(yōu)勢度也相對較低。

3.4 浮游動物的多樣性指數(shù)和均勻度

浮游動物多樣性指數(shù)變化范圍在1.43～4.51，平均為2.96，最小值出現(xiàn)在測站32，最大值出現(xiàn)在測站1；均勻度為0.31～0.80，平均為0.57，最小值出現(xiàn)在測站32，最大值出現(xiàn)在測站1。多樣性指數(shù)和均勻度有從高緯度往低緯度減少的變化趨勢（圖5、圖6）。

圖5 浮游動物多樣性指數(shù)的平面分布

圖6 浮游動物均勻度的平面分布

4 討論

4.1 浮游動物群落結構特征

雷州半島沿岸海域夏季浮游動物中橈足類種類最多，其次為腔腸動物，浮游幼體列第三位，三者合計占總種類數(shù)的75.2%。與歷史資料［3－6，12］相比，浮游動物的種類組成相差不大，橈足類依然最多，腔腸動物和浮游幼體也占有一定比例。

本研究浮游動物豐度和生物量比以往的調(diào)查結果［3－6，12］高出1至3個數(shù)量級，這主要與本次調(diào)查所使用的淺水Ⅲ型網(wǎng)有關。一般浮游動物調(diào)查所使用的是淺水Ⅰ型網(wǎng)，此網(wǎng)的網(wǎng)目孔徑相對較大，容易在拖網(wǎng)過程中漏掉小型浮游動物，有研究［6］認為在中小型浮游動物占優(yōu)勢的海區(qū)僅分析淺水Ⅰ型網(wǎng)樣品是不全面的，甚至會得出錯誤的結論。雷州半島海岸帶附近水域的浮游動物群落主要以中小型浮游動物占優(yōu)勢［3，6］，本次調(diào)查結果也顯示中小型浮游動物在浮游動物群落中占據(jù)的優(yōu)勢地位不降反升，各海岸帶的優(yōu)勢種類全為中小型浮游動物，且優(yōu)勢度較高，因此浮游動物豐度和生物量值大幅度增加。

各區(qū)段的優(yōu)勢種個體均較小，為小型浮游動物，這也印證了群落結構趨于小型化已成為生態(tài)系統(tǒng)生物群落結構變化適應生態(tài)環(huán)境全球變化這一普遍規(guī)律［13－15］。綜合多次調(diào)查資料發(fā)現(xiàn)，強額擬哲水蚤在半島東北部海岸帶水域中常成為優(yōu)勢種，短角長腹劍水蚤、小擬哲水蚤、橈足類幼體、簡長腹劍水蚤等在各海岸帶也頻頻出現(xiàn)，有時亦成為優(yōu)勢種。這些小型橈足類個體較小，在調(diào)查中容易被忽視，但它們生命周期短，周轉(zhuǎn)快，產(chǎn)量高，是仔、稚魚的良好開口餌料，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的功能和地位［16］。因此，在往后的生態(tài)調(diào)查中應重視半島附近水域中小型浮游動物的研究。

雷州半島沿岸海域浮游動物大致分為4個生態(tài)類群，其中，河口低鹽性類群適應較低的鹽度，主要分布在某些河口低鹽水域，外海暖水性類群則主要分布在偏高溫高鹽的外側(cè)海域，近岸暖溫性類群在此次調(diào)查出現(xiàn)的種類較少，有兩種為優(yōu)勢種，但優(yōu)勢度均很低。近岸暖水性類群是雷州半島海岸帶夏季浮游動物的主導類群，適應相對高溫低鹽的環(huán)境，分布廣，數(shù)量大，本次調(diào)查的13種優(yōu)勢種中就有11種屬于該類群?？傮w而言，該浮游動物群落結構較復雜，體現(xiàn)了雷州半島沿岸海域既受河流和大陸徑流等淡水的影響，也受到南海外海高溫高鹽水的影響，屬于典型的亞熱帶沿岸群落。

與近幾年調(diào)查結果相比（表2），半島東北部和西南部沿岸海域浮游動物的多樣性指數(shù)變化不大，相對較高，且東北部一直高于西南部，而均勻度則有所降低，這主要是因為各海岸帶的優(yōu)勢種突出，種間數(shù)量分布不均勻所致?？傮w而言，雷州半島海岸帶浮游動物資源豐富，各海岸帶浮游動物群落結構復雜且相對穩(wěn)定，具有明顯的斑塊分布特征。

表2 雷州半島海岸帶浮游動物群落結構與附近海灣的比較

4.2 浮游動物群落平面分布格局及其與環(huán)境因子的關系

浮游動物的平面分布是外界環(huán)境條件綜合影響的結果，雷州半島沿岸海域由于受大陸徑流、入海河流和南海外海高溫高鹽水的影響，生態(tài)環(huán)境因子復雜多變，浮游動物群落結構復雜。海岸帶處于陸海過渡區(qū)，是人類活動最劇烈的地方，其生態(tài)環(huán)境必受人類活動的干擾，由于工農(nóng)業(yè)分布格局和發(fā)展的不均衡性，雷州半島海岸帶各區(qū)段的開發(fā)利用程度具有明顯的差異，各區(qū)段受人類活動的干擾存在明顯的差別，浮游動物群落結構和生物量的分布格局能反映出人類在海岸帶的活動概貌。

東北部沿岸海域受工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生活污水影響較大，大量的污染物給該海域帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，從而形成浮游植物高值區(qū)［17］，也為該海域的浮游動物帶來充足的餌料，因而該海域海岸帶浮游動物的種類數(shù)和生物量均為雷州半島海岸帶最高值，由于受南海外海水的影響，浮游動物在海岸帶的分布明顯呈現(xiàn)由沿岸往外逐漸遞減的分布格局。

半島東南部沿岸海域工農(nóng)業(yè)欠發(fā)達，海域受污染程度較小，不規(guī)則的半日潮促進了海岸帶水體與南海外海水的交換，使該海岸帶水體營養(yǎng)鹽減少、鹽度增加，貧乏的營養(yǎng)鹽和較高的鹽度（平均31.7）是導致該海域浮游植物細胞豐度較低的一個重要原因，也是浮游動物豐度和生物量偏低，而僅比南部海岸帶稍多的主要原因。

半島西部沿岸海域位于北部灣，該海域為規(guī)則的全日潮，與東部沿岸海域不規(guī)則的半日潮相比，其沿岸水與外海水交換率相對較小，水動力相對較弱，受外海水的影響較小，為浮游動物的生長繁殖創(chuàng)造了條件，因而，該區(qū)域浮游動物豐度為雷州半島沿岸海域最高值區(qū)，但生物量卻比半島東北部小。西南部與西北部又有所不同，在西南部存在著珊瑚礁和白蝶貝自然保護區(qū)以及流沙灣海草床和“南珠”養(yǎng)殖中心，保護區(qū)受人類干擾較小，漁業(yè)資源較豐富，對浮游動物的生長和繁殖產(chǎn)生較大的攝食壓力，大型海藻和海草吸收較多的營養(yǎng)鹽，與浮游植物嚴重競爭，貝類的密集養(yǎng)殖也大量濾食浮游植物，使得該海域浮游動物的食物源受到影響。西北部存在著大面積的蝦池，養(yǎng)殖廢水給該海域帶來豐富的營養(yǎng)和大量的浮游植物，為浮游動物的繁殖創(chuàng)造了有利的物質(zhì)基礎，在北部紅樹林生態(tài)系統(tǒng)雖有較豐富的漁業(yè)資源，對浮游動物也產(chǎn)生一定的攝食壓力，但紅樹植物的落葉也為浮游植物和浮游動物提供營養(yǎng)。因此，西南部海岸帶浮游動物的生物量比西北部海岸帶的低。

瓊州海峽水動力主要受潮流、海流、波浪流等的影響，海峽自東向西由不規(guī)則半日潮逐漸變?yōu)槿粘保泵Φ暮Ｉ辖煌ㄒ步o該海域的浮游動物帶來嚴重的影響，復雜的水動力變化是導致該海域浮游動物種類數(shù)最少、豐度和生物量均最小的主要原因。

分別對各站浮游動物豐度和生物量與浮游植物細胞豐度、葉綠素a、細菌總數(shù)、TOC、水溫、鹽度、p H值和各營養(yǎng)鹽進行相關性分析，結果表明，浮游動物生物量與浮游動物豐度、浮游植物豐度、葉綠素a、細菌總數(shù)、TOC呈極顯著正相關，與p H值呈顯著正相關，與鹽度呈顯著負相關，而與水溫和營養(yǎng)鹽的相關性不明顯。浮游動物豐度與水溫和細菌總數(shù)呈極顯著正相關，與磷酸鹽呈顯著負相關，與其他環(huán)境因子相關性不明顯（表3）。從浮游動物豐度和生物量與環(huán)境因子的相關性差別較大可看出，浮游動物生物量更能體現(xiàn)出其與環(huán)境因子的密切關系，浮游動物因個體大小相差較大其豐度難以反映其質(zhì)量狀況。

表3 雷州半島海岸帶浮游動物與環(huán)境因子的相關性

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