干旱脅迫對(duì)小蓬竹繁殖和某些生理特性的影響

李鵬+劉濟(jì)明+顏強(qiáng)+池馨+廖小鋒+王軍才

摘要：以小蓬竹幼苗為材料，采用人工控水的方法，設(shè)置輕度干旱、中度干旱和重度干旱3個(gè)水分脅迫梯度以及對(duì)照（CK），研究小蓬竹相關(guān)生理特性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)情況。經(jīng)過(guò)70 d水分脅迫試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：與CK相比，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，小蓬竹的葉片逐漸減少，輕度干旱脅迫影響較小，而在中度和重度干旱脅迫條件下顯著減少；在輕度、中度干旱脅迫下的出竹率和成筍率較CK變化不顯著，但重度干旱條件下極顯著低于CK。在輕度干旱脅迫條件下，水分飽和虧及小枝水勢(shì)與CK差異不顯著；在中度、重度干旱脅迫條件下，水分飽和虧顯著或極顯著提高，小枝水勢(shì)與水分飽和虧變化趨勢(shì)相反。小蓬竹根系活力在各處理下大小為輕度干旱脅迫>重度干旱脅迫>中度干旱脅迫>CK，其中輕度干旱脅迫為CK的2.42倍。有研究認(rèn)為，小蓬竹通過(guò)減小地上蒸發(fā)面積、減少出竹率、維持根的活力等多種形態(tài)與生理策略，實(shí)現(xiàn)對(duì)干旱脅迫較強(qiáng)的忍耐性和較好的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：小蓬竹；干旱脅迫；繁殖；相對(duì)含水量；生理特性；根系活力

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2014）08-0181-03

水分短缺是干旱、半干旱地區(qū)作物生產(chǎn)和植被恢復(fù)的關(guān)鍵制約因素^[1]。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，植物為了適應(yīng)干旱脅迫，發(fā)生了一系列的生理生化反應(yīng)，并逐漸形成了一些特異的耐旱機(jī)制。干旱脅迫下，植物的水分飽和虧、小枝水勢(shì)、根系活力、繁殖等變化已廣泛用于植物對(duì)逆境的反應(yīng)機(jī)理研究^[2-4]。小蓬竹（Drepanostachyun luodianense）屬禾本科竹亞科鐮序竹屬，別稱藤竹，是我國(guó)特產(chǎn)的一次性開花結(jié)實(shí)的合軸叢生型竹種。竹體圓筒狀，長(zhǎng)達(dá)10 m，地徑0.40～1.50 cm，以分蔸繁殖為主，在《中國(guó)物種紅色名錄》中被列為極危種。小蓬竹種群主要分布于羅甸縣、長(zhǎng)順縣、紫云苗族布依族自治縣、望謨縣的喀斯特山地上^[5]。小蓬竹不僅具有經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益如造紙、編織涼椅、農(nóng)具等，而且可用作優(yōu)良的梯度綠化園林綠化竹種，具有良好的開發(fā)前景。在喀斯特環(huán)境下，由于降水分布的時(shí)空不均勻性、土體的不連續(xù)性、植被覆蓋率低導(dǎo)致的涵養(yǎng)水源功能較差等，使得整個(gè)喀斯特區(qū)域針對(duì)植物的臨時(shí)性干旱事件頻發(fā)^[6]。作為喀斯特生境的適生竹種小蓬竹在其生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著水源涵養(yǎng)、水土保持、養(yǎng)分平衡等生態(tài)功能^[7]。筆者所在的團(tuán)隊(duì)在之前的研究中主要側(cè)重于干旱脅迫對(duì)小蓬竹的光合作用^[8]及保護(hù)酶特性^[9]的方面，但葉片組織水力、繁殖更新、根系活力等也是從機(jī)理上了解小蓬竹適應(yīng)喀斯特生境的重要內(nèi)容，需要加以研究完善。因此，本研究通過(guò)70 d的盆栽試驗(yàn)，研究小蓬竹對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，旨在探討干旱脅迫對(duì)小蓬竹某些相關(guān)生理生態(tài)特性與抗旱性的關(guān)系，進(jìn)一步豐富小蓬竹耐旱機(jī)理的研究?jī)?nèi)容。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2009年7月中旬從小蓬竹原生地貴州羅甸縣董架鄉(xiāng)將長(zhǎng)勢(shì)較為一致的野生小蓬竹竹叢截桿（地上部分長(zhǎng)度保留0.8 m）后移栽至貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃；移栽竹叢于9月長(zhǎng)出新葉，2010年8—9月發(fā)筍，成功進(jìn)行更新繁殖；2010年12月將成活的長(zhǎng)勢(shì)較為一致的小蓬竹竹叢進(jìn)行分蔸繁殖；選取根系較為一致的分蔸后的小蓬竹植株，種植于規(guī)格一致的聚丙烯花盆內(nèi)（底部?jī)?nèi)徑24 cm，盆口內(nèi)徑29 cm，盆高22 cm），土壤統(tǒng)一采用經(jīng)多菌靈消毒后的喀斯特石灰土。用烘干法測(cè)定土壤的田間持水量（FC，37.43%）以及土壤含水量（Cs，11.58%），并稱量盆質(zhì)量（PZ，0.25 kg），控制移栽時(shí)裝入盆中土壤的質(zhì)量（TZ，8.50 kg，約距花盆沿2～3 cm），將每個(gè)盆編號(hào)，做好相應(yīng)記錄，而后進(jìn)行常規(guī)的統(tǒng)一水肥管理。小蓬竹分蔸盆栽后老葉逐漸脫落，當(dāng)年冬季置于溫室內(nèi)越冬，春季氣溫回暖后搬出大棚置于開闊處自然狀態(tài)下，盆栽苗于2011年3月長(zhǎng)出新枝葉；至7月中旬，選取長(zhǎng)勢(shì)良好、較為一致的無(wú)病蟲害小蓬竹盆栽苗，移入隔絕降水的透明大棚作為干旱脅迫試驗(yàn)材料，此時(shí)盆中苗木平均質(zhì)量約0.35 kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

考慮到9月是小蓬竹集中出筍時(shí)期，干旱脅迫試驗(yàn)時(shí)段設(shè)置為7月底至10月初，可觀察到干旱脅迫對(duì)小蓬竹繁殖生長(zhǎng)的影響。以Hsiao在1973年提出的中生植物水分梯度的劃分為基本依據(jù)，設(shè)置4個(gè)土壤水分梯度，即其土壤含水量分別為田間持水量的80%（CK）、60%（輕度干旱脅迫）、40%（中度干旱脅迫）、20%（重度干旱脅迫），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3盆^[10]。

2011年7月25日開始控水處理，采用盆栽稱重控水法^[11]。試驗(yàn)于貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃大棚內(nèi)進(jìn)行，避免降水對(duì)試驗(yàn)的影響，每天17：00—18：00稱重并調(diào)節(jié)水分狀況（電子稱，感量5 g），至8月5日各個(gè)處理均達(dá)到設(shè)定的水分條件，至10月18日脅迫處理結(jié)束，其間不施肥并隨時(shí)拔除雜草。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

葉片相對(duì)數(shù)量為原有個(gè)體脅迫結(jié)束時(shí)葉片數(shù)量與脅迫開始時(shí)葉片數(shù)量的比值，用百分比表示；出筍率為脅迫結(jié)束時(shí)出土的竹筍總數(shù)量與母竹數(shù)量的比值，用百分比表示；竹筍成活率為脅迫結(jié)束時(shí)還成活的竹筍數(shù)量與總出筍數(shù)量之比，用百分比表示；幼竹地徑指成活幼竹土面處直徑，以游標(biāo)卡尺測(cè)定。取新鮮葉片稱其鮮質(zhì)量，在蒸餾水中浸泡24 h后稱其飽和鮮質(zhì)量，最后在110 ℃下烘并稱其干質(zhì)量，計(jì)算公式為：葉片相對(duì)含水量=（鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/（飽和質(zhì)量-干質(zhì)量）×100%；水分飽和虧=100%-相對(duì)含水量。采用壓力室法測(cè)定小枝水勢(shì)，測(cè)定時(shí)間為17：00，測(cè)定儀器使用美國(guó)PMS Instrument Company生產(chǎn)的Model 1000 Pressure Chamber Instrument。根系活力采用TTC法進(jìn)行測(cè)定，上述生理指標(biāo)均參照文獻(xiàn)[12]進(jìn)行測(cè)定。葉片保水力用葉片失水速率反映，失水速率越快，表明保水力越差，參照文獻(xiàn)[13]的方法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有獲得數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析均用SPSS 17.0完成，差異顯著性檢驗(yàn)采用新復(fù)極差法；圖表處理采用Excel 2003軟件。

2 結(jié)果與分析

整個(gè)干旱脅迫期間，所有處理的小蓬竹均無(wú)死亡。干旱脅迫約1個(gè)月后，中度與重度干旱脅迫下小蓬竹開始明顯萎蔫。相對(duì)于CK而言，輕度干旱脅迫下的葉片僅在正午時(shí)段稍微向內(nèi)卷曲，中度與重度干旱脅迫下的小蓬竹葉片在晴天的白天（除上午早些時(shí)候）完全展開外，其他時(shí)候都處于稍微卷曲（中度脅迫）或較為嚴(yán)重卷曲（重度脅迫）的狀態(tài)。

2.1 葉片相對(duì)數(shù)量與生長(zhǎng)繁殖情況

由表1可知，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，輕度干旱脅迫與CK的葉片相對(duì)數(shù)量比剛開始脅迫時(shí)有所增加，但二者差異不顯著；中度、重度干旱脅迫的葉片相對(duì)數(shù)量有所減少，分別為脅迫前的84.14%、69.54%，二者均極顯著小于CK與輕度干旱脅迫，且重度干旱脅迫極顯著小于中度干旱脅迫。擴(kuò)展生長(zhǎng)是環(huán)境和植物內(nèi)部代謝活動(dòng)相互作用的結(jié)果，在各種與植物生長(zhǎng)有關(guān)的環(huán)境因素中，水的有效性占主導(dǎo)地位^[14-15]，干旱脅迫使葉片擴(kuò)展受到抑制，從而影響總?cè)~面積。有研究表明，作物葉面積決定冠層對(duì)光的截獲能力，從而影響光合作用、蒸騰作用及其最終產(chǎn)量^[16]。干旱脅迫約15 d時(shí)，各處理陸續(xù)有竹筍出土，各處理竹筍出土?xí)r間差異不大，脅迫結(jié)束時(shí)調(diào)查了小蓬竹出筍成竹及幼竹生長(zhǎng)情況，結(jié)果見表1。從表1可見，與CK相比，輕度干旱脅迫下的小蓬竹出筍率、成竹率并沒有受到顯著影響，重度干旱脅迫下的出筍率極顯著低于CK、輕度干旱脅迫，但與中度干旱脅迫差異不顯著；中度干旱脅迫的成竹率沒有顯著降低，但重度干旱脅迫下的小蓬竹成竹率極顯著低于CK、輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫，說(shuō)明重度干旱脅迫下的水分虧缺對(duì)小蓬竹出筍、成竹極為不利，出筍幼竹死亡率較高。至干旱脅迫結(jié)束時(shí)，仍成活的幼竹地徑情況與出筍、成竹情況類似。

2.2 組織水分狀況

細(xì)胞水分含量常用相對(duì)含水量表示，植物細(xì)胞遭受干旱脅迫時(shí)，其相對(duì)含水量變化范圍為50%～100%或更低^[17]。小蓬竹葉片相對(duì)含水量以CK最大，隨著干旱脅迫的加重逐漸降低，但輕度、中度干旱脅迫與CK差異不顯著，僅重度干旱脅迫極顯著低于輕度干旱脅迫、CK，比CK低23.16%，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)小蓬竹葉片相對(duì)含水量的影響顯著（表2）。

植物水分飽和虧有2種意義：一是植物水分虧缺的能力，二是植物從干旱缺水的土壤中吸收水分的能力。一般認(rèn)為，植物抗旱性強(qiáng)，水分飽和虧就大，且其值受環(huán)境影響較小^[18]、較穩(wěn)定。隨著土壤水分含量的降低，小蓬竹葉片水分飽和虧不斷升高；輕度干旱脅迫的水分飽和虧與CK差異不顯著，但中度、重度干旱脅迫與CK、輕度干旱脅迫相比差異顯著或極顯著（表2）。說(shuō)明在中度干旱脅迫與重度干旱脅迫下，小蓬竹葉片出現(xiàn)了嚴(yán)重的水分虧缺，同時(shí)也表明小蓬竹能忍耐高達(dá)30%的水分飽和虧。

通常植物組織的水勢(shì)愈低，則吸水能力愈強(qiáng)，反之吸水能力則較弱，這種變化規(guī)律可用以確定植物的受旱程度和抗旱能力^[19]。小蓬竹小葉的葉柄特殊，不便于用壓力室法測(cè)定小葉水勢(shì)，因此筆者在正午時(shí)測(cè)定了小枝水勢(shì)，以代表組織水分狀況。由表2可看出，CK的小蓬竹小枝水勢(shì)最高，為-0.96 MPa；小蓬竹小枝水勢(shì)隨干旱脅迫程度的加重而逐漸降低，CK與輕度干旱脅迫差異不顯著，與中度、重度干旱脅迫差異顯著或極顯著。李娟等對(duì)黃條金剛竹的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的持續(xù)，其葉片水勢(shì)不斷降低^[20]。

2.3 根系活力

根系是植物直接感受土壤養(yǎng)分、水分信號(hào)并吸收土壤養(yǎng)分與水分的器官^[21]。干旱脅迫下，各處理的小蓬竹根系活力從大到小依次為輕度干旱脅迫>重度干旱脅迫>中度干旱脅迫>CK（圖1），由此可知干旱脅迫下小蓬竹根系活力并沒有減弱，其中輕度干旱脅迫下的根系活力為30.39 mg/（g·h），極顯著強(qiáng)于CK，且達(dá)到了CK的2.42倍。在不同程度干旱脅迫下的根系活力均比CK高，說(shuō)明干旱脅迫能提高小蓬竹根系吸收水分以及礦物質(zhì)的能力，有助于度過(guò)干旱環(huán)境。

3 小結(jié)

在某種程度上，小蓬竹葉片相對(duì)數(shù)量與葉面積具有相同的意義。相對(duì)于CK而言，輕度干旱脅迫對(duì)小蓬竹葉面積影響輕微（表1），說(shuō)明小蓬竹在輕度干旱脅迫下能夠正常擴(kuò)展生長(zhǎng)；當(dāng)干旱脅迫強(qiáng)度進(jìn)一步增大時(shí)，植株用于葉片擴(kuò)展的資源投入量大幅減少，小蓬竹細(xì)胞增大受阻，葉片相對(duì)數(shù)量相對(duì)于脅迫前不斷減少，同時(shí)部分葉片提前衰老與枯落，因此葉面積不斷減小，小蓬竹通過(guò)這種方式能有效減少水分的蒸騰散失以應(yīng)對(duì)水分虧缺。植物通過(guò)保持一個(gè)較小的總?cè)~面積來(lái)使單位葉面積的光合作用維持在一定水平，這是植物適應(yīng)土壤水分減少的一種重要方式^[22]。

臨時(shí)性的輕度干旱脅迫及中度干旱脅迫對(duì)小蓬竹的繁殖影響較小，而重度干旱脅迫不但極顯著地降低了小蓬竹克隆繁殖個(gè)體的數(shù)量與成活率（表1），還極顯著降低了克隆繁殖個(gè)體的質(zhì)量。成活幼竹地徑不斷減小，幾乎無(wú)法完成更新繁殖，這可能是因?yàn)楣夂袭a(chǎn)物積累對(duì)繁殖消耗支撐不夠^[23]，也可能是因?yàn)樾∨钪竦纳锪吭诟珊得{迫下進(jìn)行了分配調(diào)整。

隨著脅迫強(qiáng)度的增加，葉片相對(duì)含水量與小枝水勢(shì)不斷降低，葉片水分飽和虧不斷增大，離體葉片失水時(shí)間變短，而葉片的失水速率不斷提高（表2）。小蓬竹植株水勢(shì)下降，使其保持與下降的土壤水勢(shì)間的差距，有助于根部從土壤中吸收水分^[24]，以調(diào)節(jié)相關(guān)的生理生化過(guò)程，保證各種生命活動(dòng)的進(jìn)行。這說(shuō)明輕度脅迫下的小蓬竹葉片能夠維持原有的持水力，但干旱脅迫的進(jìn)一步加重打破了小蓬竹葉片水分平衡，使其持水力顯著降低。

根系活力是反映根系生命活動(dòng)的重要生理指標(biāo)，其高低會(huì)影響根系吸收水分和礦質(zhì)離子的能力^[25]，根系活力的下降不僅會(huì)影響植物對(duì)水分和礦質(zhì)元素的吸收，而且對(duì)根系的合成代謝和地上部分的同化作用都會(huì)產(chǎn)生不利的影響，因此水分脅迫下維持較高的根系活力是植物抗旱能力強(qiáng)的一種表現(xiàn)^[26]。輕度干旱脅迫下的小蓬竹根系活力極顯著增強(qiáng)，而中度、重度干旱條件下的小蓬竹能夠維持較高的根系活力，這提升了小蓬竹在干旱脅迫下吸收水分的能力，有助于小蓬竹度過(guò)干旱條件。

僅從本研究的條件與深度可以看出，在70 d的輕度干旱脅迫下，小蓬竹并未表現(xiàn)出不適應(yīng)的狀況，這可能與其在喀斯特地區(qū)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的適應(yīng)與鍛煉而形成的對(duì)臨時(shí)性干旱的抗性有關(guān)。對(duì)不少其他植物的類似研究也顯示，適度干旱脅迫能增強(qiáng)植物對(duì)干旱的適應(yīng)性^[27]。中度干旱脅迫下的小蓬竹完全可以忍耐70 d時(shí)間尺度的脅迫，但不利于現(xiàn)有個(gè)體的生長(zhǎng)，同時(shí)也限制了通過(guò)克隆進(jìn)行的繁殖更新，長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)的中度干旱必然導(dǎo)致現(xiàn)有種群的消亡。當(dāng)脅迫強(qiáng)度進(jìn)一步加重，水勢(shì)小于一定限度（閾值）時(shí)，細(xì)胞終究會(huì)失去調(diào)控能力而死亡。小蓬竹適應(yīng)干旱的機(jī)理主要是通過(guò)降低植株整體葉量及提高葉片的保水力，以此降低植株蒸騰耗散；維持比CK更高的根系活力，加強(qiáng)根系對(duì)水分及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力，實(shí)現(xiàn)其對(duì)干旱脅迫較強(qiáng)的忍耐性和較好的適應(yīng)性。此外，筆者推測(cè)8、9月期間，70 d（或略長(zhǎng)）為小蓬竹在重度干旱環(huán)境下的極限忍耐時(shí)長(zhǎng)，如果在日均溫更高的夏季，小蓬竹在重度干旱脅迫下的忍耐時(shí)間會(huì)更短。

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