入侵植物南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官的形態(tài)解剖研究

吳清韓，朱慧，馬瑞君*，劉曉生

1.韓山師范學(xué)院生物學(xué)系，廣東 潮州 521041；2.汕頭大學(xué)理學(xué)院，廣東 汕頭 515063

南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata(L.) Hitchc.）為菊科（Compositae）蟛蜞菊屬（Wedelia）多年生草本植物，原產(chǎn)于南美洲及中美洲地區(qū)，因其環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖速度快，定居后很快逃逸為野生，已在許多熱帶、亞熱帶國家和地區(qū)形成危害，被列為世界公認(rèn)的有害入侵雜草（Holm等，1997）。早在80年代南美蟛蜞菊作為地被綠化植物被引入香港，以后迅速在華南地區(qū)發(fā)展蔓延，成功的入侵常常能占據(jù)多樣化的生境，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、繁殖力和散布力，目前在我國的東北部、東部、南部以及沿海、島嶼等均有入侵，主要生長于路邊、田邊、濕潤草地等處，逐漸成為農(nóng)業(yè)、林業(yè)、園林業(yè)和環(huán)境危害嚴(yán)重的雜草（吳彥瓊等，2005；王忠等，2008；王芳等，2009）。

近年來，關(guān)于南美蟛蜞菊的研究文獻(xiàn)較多，多集中在光合作用（吳彥瓊和胡玉佳，2004；朱建玲等，2008）、化感作用（駱世明等，1995；聶呈榮等，2004）、成分分析（羅曉茹和董俊興，2005；楊東娟等，2010）、繁殖特性（吳彥瓊等，2005；陳笛等，2006）等方面，然而植物形態(tài)解剖學(xué)作為一種研究植物生物特性的經(jīng)典方法卻難以引起足夠重視，加之外來植物的入侵能力與其生物特性之間的關(guān)系是入侵生態(tài)學(xué)中的基本問題之一（黃建輝等，2003）。此外，一些諸如對多樣化生境的適應(yīng)性、繁殖力、散布力等外部特性是以內(nèi)部結(jié)構(gòu)作為基礎(chǔ)的（海吾德V H，1979），因此，本文擬通過對南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官進(jìn)行解剖分析探討，并藉此為該植物對生態(tài)的適應(yīng)性及防治提供解剖學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試材料南美蟛蜞菊植株采自廣東省潮州市東麗湖旁（116°22′～117°11′E，23°26′～24°14′N）。取材部位為南美蟛蜞菊不同生長期的地下不定根（成熟老根和幼根）、不定芽、莖、成熟葉片。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

采用常規(guī)徒手切片法對南美蟛蜞菊根、莖、葉進(jìn)行切片，1%的番紅乙醇染液速染10 s，制成臨時裝片；葉片表皮觀察采用葉片撕取法，水裝片法制成臨時裝片，ΟΛΨΜΠΥΣ ΧΗ30 生物顯微鏡觀察并拍照，顯微圖像經(jīng)Αδοβε Πηοτοσηοπ ΧΣ3圖像處理軟件進(jìn)行制版。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 根

南美蟛蜞菊幼根初生結(jié)構(gòu)橫切面自外而內(nèi)依次分為表皮、皮層和維管柱，表皮常有根毛，在靠近維管柱的皮層中具有分泌道（圖1A, B），橫切面中央為厚壁細(xì)胞填充，木質(zhì)部各種細(xì)胞高度木質(zhì)化，韌皮部分布在各木質(zhì)部脊之間（圖1A, B）；老根具次生生長，其次生結(jié)構(gòu)橫切面圖自外而內(nèi)依次分為周皮、初生韌皮部（后期可被擠毀）、次生韌皮部、形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部。木質(zhì)部區(qū)域木質(zhì)化程度高，所占比例較大，約占整個次生結(jié)構(gòu)橫切面的 1/2。木栓層以及外細(xì)胞層常殘缺，在栓內(nèi)層及以內(nèi)薄壁細(xì)胞具有明顯的細(xì)胞間隙、分泌道以及厚壁細(xì)胞零散分布其內(nèi)（圖1C, D）。

2.2 莖

南美蟛蜞菊莖的初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)均由表皮、皮層和維管柱三大部分組成且皮層厚角組織發(fā)達(dá)，中央髓部明顯且所占比例大，約占莖橫切面的1/2。莖的初生生長時期短，其初生結(jié)構(gòu)簡單，維管柱由少數(shù)維管束、髓和髓射線三部分組成，莖表皮覆有豐富的有節(jié)表皮毛，皮層薄壁細(xì)胞具有豐富的葉綠體，皮層及髓部薄壁細(xì)胞常含有晶體，維管柱各部分細(xì)胞木質(zhì)化程度低（圖2A, B）；在次生生長過程中，次生維管束組織產(chǎn)生于初生結(jié)構(gòu)的維管束之間，次生木質(zhì)部所占比例大且呈完整管狀，明顯將皮層和髓分開，木質(zhì)部各類細(xì)胞高度木質(zhì)化，形成層易于分辨，韌皮部外方均具有明顯的纖維束。此外皮層薄壁細(xì)胞中可見少量的葉綠體及晶體（圖2C, D）。

2.3 葉

南美蟛蜞菊葉片屬典型的異面葉（圖3A, B），上下表皮均具有節(jié)狀表皮毛和無規(guī)則型的氣孔器（上表皮氣孔器數(shù)量少），角質(zhì)層明顯（圖3C-F）。主脈背脊處表皮細(xì)胞壁厚，其下具有1～2層厚角細(xì)胞，主脈腹脊處由厚角細(xì)胞組成且向外形成凸起。葉脈橫切面具有三束排列成三角形的維管束，中間維管束較兩側(cè)維管束大，維管束在木質(zhì)部和韌皮部均有豐富的厚壁細(xì)胞分布，橫切面還有分泌道分布在基本組織中（圖3B）；葉肉中的小脈維管束具有顯著維管束鞘和束鞘延伸，其束鞘延伸至上表皮，束鞘和束鞘延伸均為薄壁細(xì)胞，分泌道位于木質(zhì)部的上方，分泌道周圍明顯環(huán)繞一圈不含葉綠體、細(xì)胞質(zhì)流動快的薄壁細(xì)胞（圖3C）。

3 討論

就植物結(jié)構(gòu)而言，欲適應(yīng)異質(zhì)性的生態(tài)環(huán)境就必須具有相應(yīng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)（王玉良等，2009）。南美蟛蜞菊莖匍匐，匍匐節(jié)上易產(chǎn)生數(shù)量較多的不定根，由于根的初生生長時期比較長且初生根具有發(fā)達(dá)的根毛而擴(kuò)大吸收面積，提高初生根獲得養(yǎng)分的能力以滿足地上營養(yǎng)器官發(fā)育的需要，生長時期較長的老根具有次生結(jié)構(gòu)，發(fā)達(dá)的次生木質(zhì)部加強(qiáng)了物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男?，此外次生木質(zhì)部各種細(xì)胞高度木質(zhì)化增強(qiáng)老根的硬度，次生保護(hù)組織周皮的出現(xiàn)能更好的保護(hù)根內(nèi)輸導(dǎo)組織在根深侵土壤生長時免受土壤砂石的破壞，提高根穿透土壤的能力（Harper和 Benton，1996），因此南美蟛蜞菊根的初生生長時期長，老根具有次生結(jié)構(gòu)可視為其入侵定居時與本地物種形成地下資源和空間競爭的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。莖的管狀結(jié)構(gòu)對于莖行使功能是一種既省才又有效的結(jié)構(gòu)（劉穆，2006），南美蟛蜞菊莖次生結(jié)構(gòu)的過早產(chǎn)生，莖內(nèi)次生維管組織木質(zhì)化程度高且成管狀結(jié)構(gòu)更有利于增強(qiáng)莖的機(jī)械支持及運(yùn)輸功能，從生態(tài)適應(yīng)性角度來講便是使上部莖直立生長及競爭地上資源和空間的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。南美蟛蜞菊葉片為異面葉，表皮具有角質(zhì)層、節(jié)狀表皮毛長且其內(nèi)具有分泌物，柵欄薄壁組織細(xì)胞發(fā)達(dá)，葉綠體豐富，氣孔器多分布于下表皮，這些結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)共同構(gòu)成陽生植物的典型特征（Schuepp，1993；Meinzer和Goldstein，1985），這也與吳彥瓊（吳彥瓊和胡玉佳，2004）等從生理方面研究南美蟛蜞菊光合特性得出其為喜陽植物，對強(qiáng)光具有極強(qiáng)的忍耐能力的結(jié)論相一致，體現(xiàn)出結(jié)構(gòu)與功能的相統(tǒng)一。同時，南美蟛蜞菊葉脈的束鞘延伸為薄壁細(xì)胞能擴(kuò)大葉肉細(xì)胞和葉脈的接觸面積，有利于葉肉組織與維管組織之間的物質(zhì)交換，而且葉表皮細(xì)胞也可借助束鞘延細(xì)胞與維管組織相連，束鞘、束鞘延伸及其上的表皮細(xì)胞共同構(gòu)成輔助輸導(dǎo)系統(tǒng)（韓利紅和馮玉龍，2007）。此外南美蟛蜞菊葉片、根中具有分泌道，分泌道周圍環(huán)繞一圈具有分泌功能的上皮細(xì)胞（王玉良等，2009），分泌物可以通過有限的短途運(yùn)輸至葉片表面（包括節(jié)狀表皮毛里面的分泌物）及根外，已有研究（駱世明等，1995；聶呈榮等，2004）表明南美蟛蜞菊水提液對其他植物具有明顯的化感作用，但這些成分是否就是分泌道上皮細(xì)胞的分泌物以及上皮細(xì)胞分泌物的功能還有待進(jìn)一步的研究。

綜上所述，南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可助理解該物種入侵適應(yīng)性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，同時也證明經(jīng)典的解剖學(xué)研究方法在研究植物與生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性上是可行的。

4 結(jié)論

通過對南美蟛蜞菊的根、莖、葉3大營養(yǎng)器官內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的觀察分析，從經(jīng)典的形態(tài)解剖學(xué)角度探討其入侵的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：根莖具有次生生長，次生結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)且高度木質(zhì)化，增強(qiáng)根莖機(jī)械支撐能力和提高輸導(dǎo)組織的運(yùn)輸效率，發(fā)達(dá)的不定根系及堅(jiān)硬的莖干使其既能適應(yīng)匍匐又能直立生長，保證其在入侵地占有絕對的空間優(yōu)勢，陽生型葉片結(jié)構(gòu)內(nèi)部及根具有豐富的分泌道，分泌物能影響入侵地生態(tài)系統(tǒng)的微環(huán)境，特別是葉片表皮上的節(jié)狀腺毛，更能使其減少蟲害的發(fā)生。因此，對入侵植物南美蟛蜞菊營養(yǎng)器官的形態(tài)解剖研究能為解釋該植物對生態(tài)的適應(yīng)性及防治提供解剖學(xué)依據(jù)。

HARPER J L, BENTON R A.1996.The behaviour of seeds in soil II.The germination of seeds on the surface of a water supplying substrate[J].Journal of Ecology, 54: 151-166.

HOLM L G, PLUCKNETT DL, PANCHO J V, et al.1997.The world’s worst weeds: Distribution and Biology[M].Honolulu: University Press of Hawaii: 212-216.

MEINZER F, GOLDSTEIN G.1985.Some consequences of leaf pubescence in the Andean giant rosette plantEspeletia timotensis[J].Ecology, 66(2): 512-520.

SCHUEPP P H.1993.Tansley review: No.59 Leaf boundary layers[J].New Phytologist, 125(3): 477-507.

陳笛, 劉家亮, 孟祥春, 等.2006.南美蟛蜞菊花的生長發(fā)育[J].植物學(xué)通報(bào), 23(1): 37-43.

海吾德 V H.1979.植物分類學(xué)[M].柯植芬, 譯.北京: 科學(xué)出版社:42-43.

韓利紅, 馮玉龍.2007.發(fā)育初期對紫莖澤蘭化感作用的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 27(3): 1186-1191.

黃建輝, 韓興國, 楊親二, 等.2003.外來種入侵的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)的若干問題[J].生物多樣性, 11(3): 240-247.

劉穆.2006.種子植物形態(tài)解剖學(xué)導(dǎo)論[M].3版.北京: 科學(xué)出版社:179-246.

羅曉茹, 董俊興.2005.蟛蜞菊屬植物化學(xué)成分及藥理作用研究進(jìn)展[J].中藥材, 28(4): 347-350.

駱世明, 林象聯(lián), 曾任森, 等.1995.華南農(nóng)區(qū)典型植物的化感作用研究[J].生態(tài)科學(xué), (2): 114-128.

聶呈榮, 曾任森, 駱世明, 等.2004.三裂葉蟛蜞菊對水稻化感作用的初步研究[J].作物學(xué)報(bào), 30(9): 942-946.

王芳, 王瑞江, 莊平弟, 等.2009.廣東外來入侵植物現(xiàn)狀和防治策略[J].生態(tài)學(xué)雜志, 28(10): 2088-2093.

王 忠, 董仕勇, 羅燕燕, 等.2008.廣州外來入侵植物[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 16(1): 29-38.

王玉良, 高瑞如, 余玖銀.2009.外來植物加拿大一枝黃花(Solidago Canadensis)入侵的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 29(1):108-119.

吳彥瓊, 胡玉佳, 陳江寧.2005.外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 44(6): 93-96.

吳彥瓊, 胡玉佳, 廖富林.2005.從引進(jìn)到潛在入侵的植物——南美蟛蜞菊[J].廣西植物, 25(5): 413-418.

吳彥瓊, 胡玉佳.2004.外來植物南美蟛蜞菊、裂葉牽牛和五爪金龍的光合特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 24(10): 2334-2339.

楊東娟, 郭守軍, 陳遠(yuǎn)平, 等.2010.南美蟛蜞菊葉揮發(fā)油化學(xué)成分分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 25(1): 131-134.

朱建玲, 徐志防, 曹洪麟, 等.2008.鎘對南美蟛蜞菊光合特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境, 17(2): 657-660.