白蠟優(yōu)良無(wú)性系光合特性日變化研究

李永濤 王霞 王振猛 魏海霞 周健 劉德璽 亓文琪 趙春周

摘要 [目的]探索白蠟光合作用與環(huán)境變化的關(guān)系。[方法]以白蠟優(yōu)良無(wú)性系魯蠟5號(hào)及原生絨毛白蠟為試材，對(duì)其自然生長(zhǎng)條件下主要光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定。[結(jié)果]魯蠟5號(hào)與對(duì)照光合速率日變化曲線(xiàn)均呈雙峰型， 峰值出現(xiàn)在10：00 和16：00， 有明顯的光合午休現(xiàn)象;溫度在32.85 ℃時(shí)凈光合速率最大，兩者無(wú)明顯差異;在強(qiáng)光條件下， 魯蠟5號(hào)的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度均高于對(duì)照;經(jīng)相關(guān)性分析，魯蠟5號(hào)的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與濕度呈顯著正相關(guān)，胞間 CO2濃度與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，與濕度呈顯著正相關(guān)。[結(jié)論]為白蠟栽培管理提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 白蠟;光合作用;日變化

中圖分類(lèi)號(hào) S718.55+4.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）33-11786-02

Photosynthetic Characteristics Diurnal Variation of Superior Clones of Fraxinus chinensis

LI Yong-tao1， WANG Xia1， WANG Zhen-meng1， LIU De-xi1* et al

（Shandong Academy of Forestry Sciences， Jinan， Shandong 250014）

Abstract [Objective] The aim was to explore the relationship between photosynthesis of Fraxinus chinenesis and environmental change. [Method] The photosynthetic characteristics under natural growth conditions of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao and native Fraxinus velutina were studied. [Result] The diurnal photosynthetic rate of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao and the contrast varied with two peak curves. The peaks occurred at 10：00 and 16：00. It had midday depression obviously. The net photosynthetic rate reached maximum at 32.85 ℃， and there was no significant difference between them. Under the strong light condition， the net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao were higher than the contrast. After the correlation analysis， the net photosynthetic rate of Fraxinus pennsylvanica ‘Lula Wuhao had a significant positive correlation with transpiration rate; the stomatal conductance had a significant positive correlation with the humidity; the intercellular CO2 concentration had a significant positive correlation with the humidity， and had a negative significant correlation with the temperature. [Conclusion] The results provide theoretical basis for cultivation management of Fraxinus chinenesis.

Key words Fraxinus chinenesis; Photosynthesis; Diurnal variation

基金項(xiàng)目 山東省自主創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)（2012CX90303）;國(guó)家級(jí)星火計(jì)劃項(xiàng)目（2012GA740003）;山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目[魯農(nóng)字（2010）6號(hào)]。

作者簡(jiǎn)介 李永濤（1984-），男，山東壽光人，助理工程師，碩士，從事林木遺傳育種研究。*通訊作者，研究員，從事耐鹽堿林木良種選育研究。

收稿日期 2014-10-20

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，受到很多方面因素的影響，是植物最重要的生理過(guò)程，其日變化是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段[1]。白蠟（Fraxinus chinenesis）是營(yíng)造用材林、城市綠化和防護(hù)林的優(yōu)良樹(shù)種，并具有一定的耐鹽能力[2]，栽培范圍廣。魯蠟5號(hào)（Fraxinus pennsylvanica‘Lula Wuhao），為紅梣，具有耐鹽、速生性強(qiáng)特點(diǎn)，是新選育的優(yōu)良城市綠化優(yōu)良樹(shù)種，常做園林綠化、行道樹(shù)及防護(hù)林樹(shù)種。目前有關(guān)白蠟光合作用的研究多集中在脅迫環(huán)境下[3-5]，而自然生境條件下光合作用日變化的研究較少[6]。為此，筆者以魯蠟5號(hào)及原生絨毛白蠟為試材，對(duì)其自然生長(zhǎng)條件下的主要光合生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定，旨在為在山東地區(qū)的白蠟栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

供試材料保存于山東省林業(yè)科學(xué)研究院鹽堿地造林試驗(yàn)站，以5年生白蠟優(yōu)良無(wú)性系魯蠟5號(hào)為材料，以原生絨毛白蠟為對(duì)照，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，5株小區(qū)，株行距4 m×3 m，周?chē)?行保護(hù)行。所在地屬暖溫帶季風(fēng)區(qū)大陸性氣候，年平均氣溫13 ℃，全年日照數(shù)2 598 h，光照充足，年平均降水510.3 mm。土壤為典型濱海鹽堿地，屬氯化物硫酸鹽鹽堿土，含鹽量0.3%左右，地下水埋深2 m左右，肥力中等，正常管理。

1.2 試驗(yàn)方法

采用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（英國(guó)PPS 公司）定時(shí)測(cè)定白蠟各光合指標(biāo)及環(huán)境因子的日變化。選擇在7月中旬晴朗無(wú)云天氣進(jìn)行，從8：00～18：00每隔2 h測(cè)定一次。選擇樹(shù)冠南向枝條中上部第3～6片功能葉進(jìn)行測(cè)定，選定3株健康植株，每株測(cè)3片，每片葉重復(fù)3次。儀器除記錄凈光合速率（Pn）外，還同步記錄蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、氣溫（Ta）、葉溫（TL）、空氣相對(duì)濕度（RH）等生理生態(tài)參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007及SPSS.v16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率日變化分析

由圖1可見(jiàn)，在7月天氣晴朗的天氣下，魯蠟5號(hào)及對(duì)照絨毛白蠟的Pn日變化均呈現(xiàn)出雙峰型曲線(xiàn)。Pn從8：00開(kāi)始逐漸攀升，直至10：00時(shí)均達(dá)到首峰，其中以魯蠟5號(hào)高于對(duì)照品種，峰值分別為16.32和13.42 μmol/（m2·s）;隨后開(kāi)始下降，呈現(xiàn)出“光合午休” 現(xiàn)象，到14：00左右降到最低值，其中魯蠟5號(hào)為5.61 μmol/（m2·s），對(duì)照為4.33 μmol/（m2·s）;緊接著Pn又開(kāi)始上升，至16：00時(shí)再次達(dá)到峰值，分別為8.91和8.53 μmol/（m2·s）;其后光合值持續(xù)降低。

凈光合值反映了樹(shù)種的光合生物特性，日變化曲線(xiàn)則代表了各自的生物節(jié)律以及對(duì)環(huán)境的不同適應(yīng)性。魯蠟5號(hào)和對(duì)照絨毛白蠟在早上均隨著溫度和光合有效輻射的升高而呈現(xiàn)Pn 增加迅速的趨勢(shì)，表明其對(duì)午前的光強(qiáng)敏感，能夠充分利用上午的時(shí)間進(jìn)行光合作用，到10：00時(shí)光合速率達(dá)到最高峰。此后，由于光照太強(qiáng)，溫度大幅度升高，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，光合速率大大降低，在14：00時(shí)出現(xiàn)最低值。隨后光照減弱，溫度降低，在16：00又出現(xiàn)一個(gè)小的高峰。同時(shí)，相對(duì)于對(duì)照，魯蠟5號(hào)的凈光合值較高，生長(zhǎng)表現(xiàn)較好，表明在同一時(shí)刻魯蠟5號(hào)對(duì)有機(jī)物的積累要多于對(duì)照。

圖1 白蠟凈光合速率日變化

2.2 蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的日變化

魯蠟5號(hào)及對(duì)照葉片的蒸騰速率日變化也呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線(xiàn)（圖2）。從8：00開(kāi)始，蒸騰速率開(kāi)始上升，10：00左右開(kāi)始達(dá)到第1個(gè)峰值，之后對(duì)應(yīng)光合“午休”現(xiàn)象的影響略有下降，蒸騰速率的日變化與凈光合速率的日變化趨勢(shì)基本相同。蒸騰出現(xiàn)午休的原因是從中午開(kāi)始?xì)鉁睾凸夂嫌行л椛洌≒AR）均達(dá)到最高值，空氣濕度降低，土壤水分的供應(yīng)不足，從而引起葉片周?chē)乃痔澣?，?dǎo)致部分氣孔關(guān)閉，蒸騰速率降低。直到16：00時(shí)，隨著大氣溫度和PAR下降，蒸騰速率才有小幅度的回升。

Gs的日變化趨勢(shì)與蒸騰速率類(lèi)似（圖3）。氣孔作為聯(lián)結(jié)植物和大氣的通道，其變化可以影響光合作用，并通過(guò)葉片的蒸騰來(lái)適應(yīng)環(huán)境。同時(shí)光合速率又對(duì)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率具有指示調(diào)節(jié)作用。

通過(guò)對(duì)比（圖1、2、3）看出，供試材料的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與葉片的光合速率日變化呈平行變化趨勢(shì)，有明顯的正相關(guān)關(guān)系，而且峰值出現(xiàn)的時(shí)間和峰寬也基本相似。

圖2 白蠟蒸騰速率日變化

圖3 白蠟氣孔導(dǎo)度日變化

2.3 胞間CO2 濃度的日變化

Pn在8：00～10：00逐漸升高（圖1），Ci卻呈現(xiàn)逐步下降趨勢(shì)（圖4），二者變化趨勢(shì)相反;在10：00～12：00，Pn逐漸下降，Ci依然下降，二者變化趨勢(shì)一致，結(jié)合氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)，Pn、Ci和Gs的變化趨勢(shì)是一致的，在該段時(shí)間內(nèi)Pn的變化與是氣孔導(dǎo)度因素存在一定關(guān)系。然而在12：00～14：00，Pn繼續(xù)降低而Ci卻開(kāi)始逐步升高。

圖4 白蠟胞間CO2濃度的日變化

2.4 生態(tài)因子對(duì)凈光合速率的影響

植物的光合作用受許多生態(tài)因子的影響，Ta、TL、RH對(duì)光合作用都有一定影響。由圖5可知，Ta和TL在8：00～18：00的變化均為拋物線(xiàn)型，其中在8：00 時(shí)，Ta和TL相對(duì)較低，隨著時(shí)間的推移，Ta和TL開(kāi)始逐漸升高，到14：00時(shí)均達(dá)到最高值，其后均呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。由此得出，Ta在32.85 ℃時(shí)光合速率最大，此時(shí)魯蠟5號(hào)與對(duì)照TL分別為36.07和35.89 ℃，Ta的升高而引起TL溫度的升高，促進(jìn)一系列生理變化，凈光合值才迅速增加。

RH與Ta、TL的變化趨勢(shì)正好相反，呈現(xiàn)出高-低-高趨勢(shì)，在8：00時(shí)出現(xiàn)最大值，達(dá)到78.13%，隨著時(shí)間的推移，開(kāi)始降低，并在14：00時(shí)出現(xiàn)最低值，為45.63%，此后又逐步上升（圖6）。

2.5 相關(guān)性分析

對(duì)Pn、Tr、Gs、Ci、Ta以及RH之間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，Pn與Tr呈顯著正相關(guān);Gs、Ci及RH呈顯著正相關(guān);Ci與Ta呈顯著負(fù)相關(guān)，而其他因子之間的相關(guān)性則不顯著（表1）。

3 討論

植物的光合特性既與本身的遺傳特性有關(guān)，也受周?chē)h(huán)境因子的影響[7]。試驗(yàn)結(jié)果表明，魯蠟5號(hào)與原生絨毛白蠟無(wú)論是其光合日進(jìn)程還是對(duì)CO2、光強(qiáng)及溫度的反應(yīng)規(guī)律都

圖5 大氣溫濕度的日變化

圖6 白蠟葉面溫度的日變化

非常相似，但魯蠟5號(hào)的凈光合速率高于同期原生絨毛白蠟，根據(jù)凈光合速率對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)可推測(cè)其生長(zhǎng)習(xí)性與普通原生絨毛白蠟近似。測(cè)定中白蠟凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰型曲線(xiàn)，具有明顯的光合午休現(xiàn)象，且上午葉片的光合作用速率較高，說(shuō)明上午光合作用對(duì)白蠟一天中光合生產(chǎn)能力的形成具有重要作用。其次，午休現(xiàn)象是植物在強(qiáng)光、高溫、低濕和干旱等條件下的常見(jiàn)現(xiàn)象，影響該種現(xiàn)象的因素分為氣孔因素和非氣孔因素，氣孔導(dǎo)度的降低會(huì)引起蒸騰速率的同步變化，但光合速率的變化不一定與其一致[8]，該研究中2個(gè)白蠟品種出現(xiàn)的光合午休既有氣孔限制的因素，也有非氣孔因素的原因，是由二者共同作用的結(jié)果。

表1 白蠟凈光合速率、蒸騰速率和各因子之間的相關(guān)性分析

注：*表示P<0.05。

魯蠟5號(hào)的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)，其日變化均呈雙峰型曲線(xiàn)。按照Almerali研究在適宜溫度以?xún)?nèi)，溫度增加可顯著提高植物光合酶活性[9]，進(jìn)而提高光合速率。該研究中溫度變化不大，在28.34～36.48 ℃，對(duì)光合速率的影響不大。

通過(guò)分析，2個(gè)白蠟品種的光合能力相差不大，但魯蠟5號(hào)明顯高于對(duì)照，證明魯蠟5號(hào)是一種優(yōu)良的園林綠化樹(shù)種，其對(duì)光能、水分和CO2 的較高適應(yīng)性使得它能適合粗放式管理，便于推廣，此外在夏季苗木栽培中，如遇高溫天氣，特別是強(qiáng)光干旱天氣，應(yīng)注意降溫、保濕，可通過(guò)噴水等措施來(lái)降低葉面溫度，增強(qiáng)小環(huán)境濕度，從而減弱“光合午休”，提高光合速率，增強(qiáng)干物質(zhì)的積累，對(duì)培育壯苗具有積極意義。

參考文獻(xiàn)

[1]邵璽文，韓梅，韓忠明.黃芩光合作用日變化及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28（16）：634-638.

[2] 董必慧，蘇國(guó)興.美國(guó)白蠟樹(shù)的生物學(xué)特性及經(jīng)濟(jì)用途[J].江蘇林業(yè)科技，2003，30（1）：32-34.

[3] 吳永波，薛建輝.鹽脅迫對(duì)3 種白蠟樹(shù)幼苗生長(zhǎng)與光合作用的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，26（3）：19-22.

[4] BARTLETT G A，REMPHREY W R.The effect of reduced quantities of photosynthetically active radiation on Fraxirus pennsylvanica growth and architecture[J].Canada Journal of Botany，19998，76：1359-1365.

[5] 張川紅，沈應(yīng)柏，尹偉倫，等.鹽脅迫對(duì)幾種苗木生長(zhǎng)及光合作用的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2002，38（2）：27-31.

[6] 汪杰，朱燁，吳統(tǒng)貴.濱海灘涂洋白蠟的光合特性[J].林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2010，24（6）：75-77.

[7] 賈虎森，李德全，韓亞琴.高等植物光合作用的光抑制研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，2000，17（3）：218-224.

[8] ALMEIDA P，DINIS L T，COUTINHO J，et al.Effect of temperature and radiation on photosynthesis productivity in chestnut populations[J].Acta Agronomica Hungarica，2007，55：193-203.

[9] 許大全.光合作用和氣孔限制的研究[J].植物生理學(xué)通訊，1997，33（4）：241-244.