海拔對高山植物交配系統(tǒng)的影響

翟新瑩，馬登坦，王成章，嚴學兵

（河南農業(yè)大學牧醫(yī)工程學院，河南 鄭州450002）

與動物相比，高等植物的繁殖方式復雜多樣，不穩(wěn)定，易受環(huán)境的影響，這受到學者的諸多關注。目前傳粉生物學已經(jīng)成為植物生殖生態(tài)進化研究的重點。植物為了適應外界環(huán)境，使其家族更好地生存，經(jīng)過了長期的進化演變，而植物繁殖是進化的核心。環(huán)境條件影響著植物的分布和多種生活方式，包括繁殖方式，同時植物的繁殖方式也表現(xiàn)出對環(huán)境各種各樣的適應性。眾所周知，植物一般采用有性生殖和無性生殖兩種繁殖方式。交配系統(tǒng)是包括生物有機體中那些控制著配子如何結合以及形成合子的所有屬性［1］。嚴格講，配子由雄性傳遞給雌性的方式?jīng)Q定著有性生殖的物種兩世代間本質的聯(lián)系，這種傳遞方式就是一個種的交配系統(tǒng)［2］。因此，狹義的交配系統(tǒng)只與有性生殖有關。但也有些人認為，交配系統(tǒng)決定了遺傳信息在上下代之間的傳遞方式［3］，不一定非與有性過程有關，無融合生殖方式是不發(fā)生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是繞過了受精，世代間的基因傳遞沒有經(jīng)過遺傳重組，可視為有性生殖過程中的異化類型。因此，廣義的交配系統(tǒng)實質上和繁育系統(tǒng)意義相當［4］。

交配系統(tǒng)決定了群體下代遺傳特征，交配系統(tǒng)的進化改變將深刻影響著種群對新的選擇壓力的反應，從而影響著種群的遺傳多樣性及物種的演化過程。影響植物交配系統(tǒng)的因素主要分為遺傳的和生態(tài)的兩類。遺傳控制對交配系統(tǒng)的影響是決定性的，但一些生態(tài)因子對植物交配系統(tǒng)的影響也很顯著。生態(tài)因素中的生物因子、傳粉系統(tǒng)多樣性［5］、種群結構［6］、花的壽命［7］、植株大小［8］、傳粉者行為［9］等都是影響植物交配系統(tǒng)的因素，這也是傳粉生物學研究的重要內容。影響植物交配系統(tǒng)的生態(tài)因素（外界環(huán)境條件）相對復雜，海拔由于具有明顯的梯度，規(guī)律地影響環(huán)境條件（溫度、水分、生物等）在垂直方向的分布，這種獨特的環(huán)境條件為研究繁育系統(tǒng)適應性和進化機制提供了一個相對較好的平臺。交配系統(tǒng)在不同海拔呈現(xiàn)什么樣的變化規(guī)律已經(jīng)引起了諸多學者的關注，本研究從以下3個方面對海拔影響傳粉過程與交配系統(tǒng)進化及其機制進行分析和總結。

1 不同海拔對交配方式的影響

交配系統(tǒng)是包括生物有機體中那些控制著配子如何結合以及形成合子的所有屬性。廣義的交配系統(tǒng)實質上和繁育系統(tǒng)意義相當。可分為無性生殖和有性生殖，有性生殖包括自交、異交、混合交配。根據(jù)傳粉媒介的不同，異交又可主要分為風媒、水媒和蟲媒（主要是指昆蟲）繁育系統(tǒng)［10］。

世界上多數(shù)有花植物是異花授粉，因為雌雄異株、花柱長短差異很大、雌蕊和雄蕊不同期成熟、甚至有些植物花粉對自身花粉萌發(fā)有自毒作用等機制由此避免了自花授粉。但是，高山嚴酷的自然環(huán)境條件，如傳粉動物稀少、強風、低溫、太陽輻射強［11］和較短的生長季節(jié)等，常不利于植物的異花授粉和種子生產。隨著海拔增高光照強度也增強，研究表明三點金（Desmodiumtriflorum）小花數(shù)量隨著光照強度的增加而減少［12］。不同海拔高度條件差異很大，對于處在不同海拔梯度上的植物種群，只有采取不同的交配系統(tǒng)進化對策，才能更好地適應高山環(huán)境。隨著海拔的升高，植物種群的自交比重增加以及無性繁殖的個體數(shù)量增加，植物則趨向于自交和無性繁殖。從生物學意義上講，異花傳粉比自花傳粉優(yōu)越，是一種進化的方式。異花傳粉植物的雌配子和雄配子是在差別較大的生活條件下形成的，其遺傳性差異較大，經(jīng)結合產生的后代，具有較強的生活力和適應性，其植株強壯，開花多，結實率高，抗逆性強。相對于異花傳粉來說，盡管自花傳粉有害，是一種原始的傳粉方式，但在高山環(huán)境條件下，當缺乏必要的異花傳粉條件時，自花傳粉則成為保證植物繁衍的特別形式而被保存下來，成為高山植物長期存在的繁殖保障。隨著海拔的升高，無性繁殖和自交比重增加與高海拔下傳粉者行為減少和花期長短有關［13］。不同海拔的植物開花期會出現(xiàn)明顯的不同，在很大程度上影響著高山植物花粉的正常萌發(fā)和交配方式。昆蟲可以為植物的異交創(chuàng)造條件，茄科高山植物山莨菪（Anisodustanguticus）低海拔和高海拔種群由于傳粉昆蟲的明顯不同，有協(xié)助自交轉變?yōu)楫惤坏目赡苄?。但是，隨著海拔的升高傳粉昆蟲的種類和數(shù)量隨之呈現(xiàn)減少，產生了異花傳粉者限制等選擇壓力下演化為自交親和并以自交為主的種群或個體［14］。自交繁育的植物會導致個體遺傳多樣性和后代適合度降低。而延遲自交這種靈活的傳粉機制則是對高山極端環(huán)境的高度適應，既可以保證在傳粉受限條件下種子的生產，又可以在傳粉者充足情況下進行異交［15］。海拔首先作用于植物個體大小，然后再影響植物的繁殖特征，其對繁殖分配產生直接的影響，繁殖投入和繁殖分配隨海拔升高而增大［16］。從植物的角度出發(fā)，高山植物通過調整其個體大小與繁殖特征的異速關系來適應海拔梯度的變化，呈現(xiàn)出特殊的高海拔地區(qū)的植物－環(huán)境的適應性進化關系［17］。

從種群遺傳學角度來講，在高海拔地區(qū)，隨著自交程度的提高和無性繁殖比例的升高，植物的無性繁殖比有性繁殖，自交比異交限制了基因交流，進而降低了種群有效大?。‥ffective Population Size）增加潛在的基因衰退，導致種群遺傳多樣性喪失，加速種群遺傳變異的減少，使種群適合度降低.高海拔的種群由于受到氣候寒冷、風力強勁、土地貧瘠等環(huán)境限制多采取無性繁殖，種群間的遺傳差異比低海拔的大得多。相比較而言，低海拔種群具有較高的遺傳多樣性和種間遺傳差異，并傾向于采取有性繁殖的繁育方式。

2 海拔對傳粉的影響及作用方式

傳粉生物學是解釋交配系統(tǒng)特點的關鍵［18］，不僅對理解物種的繁育系統(tǒng)、居群的遺傳結構、物種分化、種群的生態(tài)特征均具有重要意義；同時也為研究協(xié)同進化和生物地理提供著直接和必不可少的證據(jù)，是目前進化生物學和生物地理學研究的熱點之一。傳粉是種子植物受精的必然階段，從傳粉的媒介來看，可分為生物傳粉和非生物傳粉。生物傳粉包括昆蟲傳粉和脊椎動物傳粉，非生物傳粉包括風媒傳粉和水媒傳粉。異花傳粉的植物易受環(huán)境條件的影響，如氣候條件、缺乏適當?shù)膫鞣勖浇榈榷紩p少傳粉和受精機會，從而影響植物的受精和結實。傳粉在一定程度上受緯度、海拔、氣溫、光照、濕度等環(huán)境條件的影響，海拔是驅動植物與傳粉昆蟲協(xié)同進化的一個重要環(huán)境因子。

2.1 傳粉方式 傳粉方式在時間和空間上存在變異，而且不同的傳粉方式（風、蟲等傳粉）表現(xiàn)也不同［19］。其中風媒是一種依賴風強度、降水和溫度的被動過程，在一些物種的早期階段，植物的開花初期，傳粉昆蟲數(shù)量低的年份常常是風媒傳粉，風媒傳粉可以很好地彌補傳粉者低的訪問頻率［20］。風媒傳粉是保證植物在極端環(huán)境下成功繁殖的一種重要方式［21］。在不利于進行風媒傳粉的條件下，昆蟲也可能彌補風與氣候的變化［22］。一些植物的種群特征，比如：高適合配偶的密度，較低的花粉空氣過濾度、非永久性程度也能造成風媒有效性高于蟲媒。在不同的海拔高度上，植物一般表現(xiàn)出風與昆蟲混合傳粉模式［23］，采取風傳粉還是昆蟲傳粉取決于高海拔環(huán)境條件的限制（尤其是低溫和風）［24］。在蟲媒傳粉過程中，傳粉者的訪問頻率和花朵訪問率具有時空變化性。昆蟲種類的多樣性與花朵訪問頻率，隨著海拔的升高而減少。隨著海拔的升高植物傳粉方式存在昆蟲傳粉向風媒轉變的趨勢，這些非生物傳粉的繁殖對策很好地回避了高山生命帶昆蟲生物多樣性低所造成的傳粉者缺乏，使得植物在極端環(huán)境條件下不依靠生物媒介而實現(xiàn)自身的生殖保障。盡管非生物傳粉的繁育系統(tǒng)很好地適應了高山生命帶的環(huán)境條件，但蟲媒傳粉是高山生命帶主導的植物繁育系統(tǒng)類型［25］。

2.2 傳粉昆蟲 在不同海拔梯度上，傳粉者的物種組成差別很大，呈現(xiàn)多樣性。準蜜蜂科與大黃蜂科是高山植物Campanularotundifolia高海拔區(qū)域的傳粉者，在低海拔中沒有發(fā)現(xiàn)［26］，在低海拔地點C.rotundifolia種群傳粉主要是單個蜜蜂［27］。對于依賴昆蟲傳粉的植物種類，不利的環(huán)境限制了傳粉昆蟲的種類、數(shù)量、活動頻率［28］，因而可能會進一步降低它們的種子結實率。有研究表明，草本植物種子大小與海拔呈極顯著負相關關系［29］。分布在青藏高原的茄科植物山莨菪，在高海拔種群的傳粉昆蟲主要是廁蠅（Fanniasp.），它們在不同植株間的活動能夠保證異花傳粉結實；同時高海拔山莨菪種群中的部分個體存在“自動自交”。低海拔種群的主要訪花昆蟲是螞蟻，它們在花內的活動導致花粉在同一朵花內傳遞，而引起“協(xié)助自交”。但高海拔和低海拔的兩個種群的結實均由于異花傳粉者不足而受到傳粉限制。因此兩種不同類型的自交機制為該早期開花植物異花訪花昆蟲的不足提供了一定程度上的繁殖補償［14］。但具有異花傳粉繁育系統(tǒng)的植物在高山植物群落中普遍存在，它們通過延長花持續(xù)期等策略來克服傳粉昆蟲的缺乏，從而保障居群的延續(xù)［30］。雖然低海拔居群的熊蜂種類和訪花頻率均高于高海拔居群，但自然狀態(tài)下兩個居群的結實率并沒有顯著差異。高海拔植物居群可能具有較長的柱頭持續(xù)時間，從而補償了由于訪花頻率低帶來的結實率降低［31］。對于同一傳粉昆蟲來說，其花朵訪問頻率也隨著海拔升高而降低。傳粉者的選擇性隨著海拔增加而減少［32］。目前大部分關于高山上授粉的研究集中在海拔對授粉的限制上。

傳粉者的外形與海拔有一定的關系，Brown和Lomolino［33］認為傳粉者群體的體型大小遵循Bergmann的海拔梯度定律，隨著海拔的升高與溫度的降低，變溫動物的體型會增大［34］。不同海拔梯度上傳粉者體型大小與花朵大小相關。在高海拔地區(qū)（接近一些生長的高度極限）存在花朵增大的趨勢。通過研究傳粉者的訪問對11個高山植物Cytisus scoparius種群在海拔680～1 300 m初花結實率的影響，發(fā)現(xiàn)傳粉者的行為受到花的大小影響，傳粉昆蟲表現(xiàn)出對不同花朵大小、傳粉效率的選擇差異［35］；花的大小和傳粉成功率呈現(xiàn)二次“U”型曲線形態(tài)［26］，低海拔小花植物種群比高海拔大花種群表現(xiàn)出更高的傳粉成功率［24］，但也有研究認為，這一規(guī)律有待驗證［26］。主要依據(jù)是，海拔上的熱量限制和傳粉昆蟲探索冷環(huán)境的能力對花部特征具有強的和不同的選擇壓力［26］，高海拔區(qū)的傳粉者密度小是初花結實率只有低海拔地區(qū)一半的主要原因［24］。

在不同海拔高度，植物通過對氣候變化的適應來降低來自傳粉者的選擇強度。高山風鈴草屬植物花朵傳粉者的訪問率隨海拔劇烈變化［26］，海拔每升高100 m，開花時間延遲2～3 d［36］，海拔升高、開花延遲這一規(guī)律卻降低了傳粉競爭［37］。通過對高山與丘陵兩個海拔C.rotundifolia居群的繁育系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，高山居群高效的傳粉和長時間的柱頭活力完全可以抵消由于傳粉昆蟲少和傳粉頻率低造成的不利影響［28］。

3 植物交配系統(tǒng)對海拔的適應性進化機制

交配系統(tǒng)處在一個時間和空間的動態(tài)平衡中，其時空動態(tài)是在生態(tài)和環(huán)境因素共同作用下進行的。一般來講不存在嚴格自交或異交的交配系統(tǒng)都是混合交配系統(tǒng)［38］，而混合交配系統(tǒng)本身就是對復雜環(huán)境條件的一種適應。前面對不同海拔植物的交配系統(tǒng)進行討論和分析，即使在相同海拔下，由于小生境的作用，同一植物種群中個體的自交和異交也會發(fā)生變化。異交個體遺傳性差異較大，產生的后代具有較強的生活力和適應性。但在惡劣的環(huán)境條件下，植物個體通過自交，能保持群體的一致性和穩(wěn)定性。它是植物進化過程中對自身生存環(huán)境的一種適者生存的自然反應，并不能簡單地說是退化，相反應該認為是植物對缺乏異花傳粉條件時的一種適應，是有花植物交配系統(tǒng)的進化及其對環(huán)境的適應機制，植物為了適應環(huán)境甚至演變?yōu)橐环N全新的自交機制——“花粉滑動自花授粉”［39］。一般環(huán)境下中等程度的自交會產生最大適合度［40］。從植物對海拔適應性的角度來看，自交比異交更加進化。

在不同環(huán)境條件下交配系統(tǒng)中的自交和異交相互轉變。種群與種群之間，個體與個體之間，同一植株不同冠層間的異交率不盡相同。不同的異交率是植物適應不同環(huán)境的體現(xiàn)，是維持物種不同進化的動力。外在的環(huán)境因素中，海拔與異交水平具有明顯相關性［41］。高海拔植物種群比低海拔植物種群擁有較大的基因變異［42］。但隨著海拔的進一步升高，如果達到植物能夠完成正常生殖的極限高度，將會降低種群內的遺傳變異［43］，也證明了脅迫環(huán)境下很多植物交配系統(tǒng)有向自交方向進化的趨勢［44］。

4 結語

海拔作為環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)，反映了植物種群棲息地的微生境的變異情況，海拔對高山植物繁殖方式、交配系統(tǒng)以及傳粉生物等都會產生重要的影響，對植物的交配系統(tǒng)在種群的進化和適應過程有著重要的作用，但海拔對不同植物繁殖特征的影響不同，即使是同屬親緣種也存在差異，表明不同物種對環(huán)境壓力的適應對策不同。海拔對維系傳粉系統(tǒng)的3個組成部分（花粉、柱頭和傳粉媒介）影響的研究都取得了一定的突破。從系統(tǒng)發(fā)育的角度開展?？茖俚膫鞣巯到y(tǒng)的演化研究、在群落水平上開展不同地域或不同生境的傳粉生態(tài)學研究日益受到重視。隨著分子技術的大量應用，交配系統(tǒng)進化與物種起源機理的研究更加深入。但是深入理解海拔在交配系統(tǒng)進化中的作用需要對來自進化生物學、種群遺傳學、分子系統(tǒng)學以及生態(tài)學方面信息的綜合分析。

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