自然生長(zhǎng)下喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物生理活性特征及鈣含量特征的研究

王傳明　乙引

摘要：通過(guò)對(duì)喀斯特喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶自然生長(zhǎng)條件下生理活性特征和鈣特征進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明，喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟具有相對(duì)較高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌鈣植物華山松和油茶相對(duì)較低；總鈣含量特點(diǎn)是：云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭、青岡櫟、油茶各器官總鈣含量葉>莖>根；華山松總鈣含量根>葉>莖，云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭葉總鈣含量顯著高于青岡櫟、華山松和油茶，而青岡櫟葉總鈣含量顯著高于華山松和油茶?？λ固叵测}植物在生理活性、鈣含量特征與隨遇植物、嫌鈣植物有著明顯的區(qū)別，這可能正是喀斯特喜鈣植物適應(yīng)其特殊環(huán)境的生理機(jī)制，與對(duì)照植物相比更適宜生長(zhǎng)于富鈣的環(huán)境。

關(guān)鍵詞：喜鈣植物；隨遇植物；嫌鈣植物

中圖分類號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）16-3840-05

Abstract： In order to explore the adaptation mechanism of karst plants in the karst environment， the physiological activity and calcium content of Carpinus pubescens（calciphile）， Eurycorymbus cavalerei（calciphile）， Kmeria septentrionalis Dandy（calciphile）， Cyclobalanopsis glauca（ubiquists） and Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge），Camellia oleiferal Abel（calcifuge）under natural growth were studied. The results showed that compared with Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge） and Camellia oleiferal Abel（calcifuge）， the activities of SOD and POD， soluble protein content and proline content in Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalere， Kmeria septentrionalis Dandy， Cyclobalanopsis glauca were relatively high. For Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalerei， Kmeria septentrionalis Dandy， Cyclobalanopsis glauca and Camellia oleiferal Abel， the total calcium content in the leaves was the highest， followed by stems and roots. While Pinus kwangtungensis Chen root had the most calcium， followed by stem and leaves. The total calcium content of Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalerei and Kmeria septentrionalis Dandy was significantly higher than that of Cyclobalanopsis glauca， Pinus kwangtungensis Chen and Camellia oleiferal Abel. The physiological activity and calcium content in calciphiles showed significant difference from the ubiquists and calcifuges which might be the physiological mechanism of the calciphiles adaption to the karst environment.

Key words：calciphile；ubiquists；calcifuge

隨著人類活動(dòng)的加劇，生態(tài)脆弱的喀斯特地區(qū)石漠化、水土流失等生態(tài)問題已成為該地區(qū)社會(huì)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的一大瓶頸[1]，喀斯特山區(qū)石漠化植被生態(tài)恢復(fù)對(duì)西南地區(qū)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的持續(xù)發(fā)展起著至關(guān)重要的作用，而石漠化適生樹種的選擇則是其關(guān)鍵問題[2]，當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究在多個(gè)層次上進(jìn)行，其中植物對(duì)特殊環(huán)境的適應(yīng)性研究越來(lái)越成為植物生理生態(tài)研究的熱點(diǎn)，對(duì)植物在低溫脅迫、高溫脅迫、干旱脅迫和鹽脅迫等方面的適應(yīng)性都有研究，喀斯特環(huán)境即為一種特殊的環(huán)境，具有土壤貧瘠、土壤保水能力差易產(chǎn)生臨時(shí)性季節(jié)干旱、鈣含量豐富、植物多有嗜鈣性、環(huán)境脆弱等特點(diǎn)[3]，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，在外界干擾下易被破壞且很難恢復(fù)原有的森林植被，導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)退化，從20世紀(jì)40年代開展喀斯特森林群落研究至今，人們對(duì)喀斯特森林也開展了許多研究[4]，如喀斯特生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)、喀斯特森林屬性等方面，但對(duì)喀斯特喜鈣植物的生理生化特征和鈣在植物體內(nèi)的動(dòng)態(tài)變化的研究較少，缺乏對(duì)其特殊環(huán)境的適應(yīng)性研究，未能揭示喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化的機(jī)理，與喀斯特生態(tài)環(huán)境建設(shè)和喀斯特石漠化治理的要求不適應(yīng)，西部大開發(fā)為喀斯特森林生理生態(tài)研究提供了廣闊的發(fā)展空間，也對(duì)喀斯特森林生理生態(tài)研究提出了更高的要求，要求系統(tǒng)地研究喀斯特森林的生理生態(tài)特征[5]。

本研究選取具有重要科研經(jīng)濟(jì)價(jià)值的代表植物如喀斯特喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶作為研究材料，通過(guò)研究初步揭示喀斯特喜鈣植物生理活性特征和鈣含量特征。

1 材料與方法

1.1 材料采集與處理

植物生理活性測(cè)定材料：云貴鵝耳櫪、華山松、油茶的葉片采自貴陽(yáng)黔靈公園，青岡櫟葉片采自貴陽(yáng)森林公園，各植物分別選擇3個(gè)采集點(diǎn)，采集時(shí)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的多年生植株葉片連同枝條一并采下，帶回實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行測(cè)量，單性木蘭、傘花木采自貴州師范大學(xué)植物園，分別選擇三棵植物葉片進(jìn)行測(cè)定。

鈣含量測(cè)定材料：采集2年野生植物幼苗，其中云貴鵝耳櫪、華山松、油茶采自貴陽(yáng)黔靈公園，青岡櫟采自貴陽(yáng)森林公園，單性木蘭、傘花木為貴州師范大學(xué)植物園栽培幼苗，各試驗(yàn)材料用蒸餾水洗凈、去離子水反復(fù)洗3次，將根、莖、葉分開，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，高速粉碎機(jī)粉碎，過(guò)60目篩備用。

1.2 方法

1.2.1 生理生化指標(biāo)測(cè)定 可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法，752型紫外可見分光光度計(jì)測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）活性參照張憲政[6] 采用NBT光還原法測(cè)定；過(guò)氧化物酶（POD）活性參照朱廣廉等[7]采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；相對(duì)含水量（RWC）參考張憲政[6]的方法測(cè)定；脯氨酸含量參照文獻(xiàn)[8]采用茚三酮比色法測(cè)定。

1.2.2 鈣含量測(cè)定 總鈣含量測(cè)定：將樣品按硝酸-高氯酸消煮法進(jìn)行消解[9]，使用原子吸收分光光度法進(jìn)行測(cè)定；水溶性鈣的測(cè)定：參照文獻(xiàn)[10]使用去離子水提取水溶性鈣。精確稱量樣品0.5 g左右，加入去離子提取水10 mL，超聲波1 h，150 r/min搖床提取1 h，10 000 r/min 離心10 min，上清液加入容量瓶，再用去離子水反復(fù)洗2次（每次混勻，10 000 r/min 離心10 min），5%硝酸、1%硝酸鍶定容至50 mL，原子吸收分光光度計(jì)于波長(zhǎng)422.7 nm測(cè)量水溶性鈣含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片生理活性

2.1.1 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片可溶性蛋白質(zhì)含量 由圖1可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量依次為云貴鵝耳櫪、單性木蘭、傘花木、油茶、青岡櫟、華山松。不同植物間的可溶性蛋白含量存在著明顯的差異，可能與其內(nèi)部的各種代謝水平變化的相互聯(lián)系和自然環(huán)境影響有關(guān)，因?yàn)橹仓晁幍淖匀画h(huán)境的變化會(huì)影響葉片中可溶性蛋白質(zhì)的合成和供應(yīng)，而可溶性蛋白質(zhì)多為膜與膜系統(tǒng)特異結(jié)合的酶，其含量越高該部位的生理生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)就越旺盛[11]，研究表明抗旱性強(qiáng)的植物一般含有較高的可溶性蛋白[12]，適當(dāng)濃度的Ca2+能明顯地活化蛋白激酶活性。試驗(yàn)結(jié)果表明，喜鈣植物與隨遇植物、嫌鈣植物可溶性蛋白質(zhì)含量明顯不同，喜鈣植物的可溶性蛋白質(zhì)含量整體高于隨遇植物、嫌鈣植物，說(shuō)明其生理生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)比較旺盛，喀斯特喜鈣植物與隨遇植物和嫌鈣植物相比應(yīng)更能適應(yīng)喀斯特季節(jié)性臨時(shí)干旱環(huán)境。

2.1.2 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片SOD活性與 POD活性 由圖2可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片SOD活性依次為傘花木、青岡櫟、單性木蘭、云貴鵝耳櫪、油茶、華山松，POD活性依次為單性木蘭、傘花木、青岡櫟、云貴鵝耳櫪、華山松、油茶。

超氧化物歧化酶（SOD）能消除活性氧對(duì)質(zhì)膜的損害[13，14]，許多試驗(yàn)證明植物體內(nèi)SOD活性在低溫、干旱、重金屬及鹽等輕度逆境脅迫下有增加趨勢(shì)[15-18]。過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）主要催化由過(guò)氧化氫或有機(jī)過(guò)氧化物參與的各種（有機(jī)或無(wú)機(jī)）還原劑的氧化反應(yīng)，與植物的抗逆性有關(guān)，如抗旱、抗寒、抗鹽、抗病等，是植物保護(hù)酶系的重要保護(hù)酶之一，保護(hù)細(xì)胞免受有毒的過(guò)氧化物損害，為細(xì)胞應(yīng)激高氧化環(huán)境壓力提供保護(hù)。POD與SOD相互協(xié)調(diào)配合，清除過(guò)剩的自由基，使植物體內(nèi)的自由基維持在一個(gè)動(dòng)態(tài)的正常水平，以增強(qiáng)植物的抗逆性[19]，提高植物對(duì)病害和逆境的抵抗力[20]。

SOD活性以傘花木為最高，以華山松為最低，POD活性以單性木蘭為最高，華山松和油茶較低；云貴鵝耳櫪、單性木蘭、傘花木和青岡櫟有較高的SOD活性和POD活性，而華山松和油茶的SOD活性和POD活性相對(duì)較低，其POD活性絕對(duì)值與單性木蘭相比相差數(shù)百倍，這可能與喀斯特經(jīng)常性的逆境脅迫如臨時(shí)性季節(jié)干旱等使植物產(chǎn)生大量活性氧，植物體需要較高的SOD活性和POD活性清除活性自由基等有關(guān)，也可能因其葉片內(nèi)含有較高的Ca2+有關(guān)，而較高的Ca2+通過(guò)激活SOD和POD的活性來(lái)提高植物對(duì)病害和逆境的抵抗力。

2.1.3 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片相對(duì)含水量 由圖3可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片相對(duì)含水量依次為傘花木、單性木蘭、油茶、華山松、云貴鵝耳櫪、青岡櫟。

相對(duì)含水量的多少反映植物保水和抗脫水能力，葉片的水分狀態(tài)可以作為評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要參數(shù)。葉片相對(duì)水分含量的測(cè)量及動(dòng)態(tài)變化規(guī)律在植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等問題研究中均占有重要的地位[21]。

研究表明，環(huán)境脅迫如干旱、熱激等都可誘發(fā)植物細(xì)胞產(chǎn)生Ca2+ 信號(hào)， 產(chǎn)生相應(yīng)的生理生化反應(yīng)[22]，提高植物的抗干旱、高低溫等逆境。例如：韓建民等[23]發(fā)現(xiàn)抗旱性強(qiáng)的水稻品種相對(duì)含水量下降速度較慢，下降幅度較小，能保持較好的水分平衡；抗旱性弱的品種下降速度較快，下降幅度較大，水分平衡保持差。程林海等[24]認(rèn)為，鈣離子處理能提高干旱條件下棉花葉片的保水能力，從而提高棉花的抗旱能力。吳德寬等[25]研究表明，葉面噴施CaCl2能提高裸大麥葉片的保水能力，增強(qiáng)了各種生理生化活動(dòng)。其他植物逆境生理的研究也證明，當(dāng)試驗(yàn)植株處于嚴(yán)重的脅迫狀態(tài)時(shí)，葉片相對(duì)水分含量較低，相反，當(dāng)水分脅迫沒有發(fā)生或受到緩和時(shí)，葉片的相對(duì)水分含量保持在一個(gè)較高的水平上，這種狀態(tài)有利于植株的生長(zhǎng)[26]。

試驗(yàn)結(jié)果表明，云貴鵝耳櫪和青岡櫟相對(duì)含水量較低，表明其采集地的喀斯特自然環(huán)境可能存在嚴(yán)重的脅迫因子或與其適應(yīng)于相應(yīng)的自然環(huán)境有關(guān)，而單性木蘭、傘花木、油茶和華山松相對(duì)較高，表明其生存環(huán)境應(yīng)不存在脅迫因子，但從云貴鵝耳櫪和青岡櫟采集地的觀察來(lái)看，云貴鵝耳櫪和青岡櫟枝葉繁茂，生長(zhǎng)良好，這表明相對(duì)含水量絕對(duì)值高低與植物生長(zhǎng)狀態(tài)和抗旱能力并無(wú)必然的聯(lián)系，如水生植物相對(duì)含水量高，但其抗旱能力多數(shù)并不高，因此將相對(duì)含水量作為一個(gè)生理指標(biāo)來(lái)衡量植物生長(zhǎng)狀態(tài)或抗旱能力，不應(yīng)單從其絕對(duì)值大小來(lái)判斷，還應(yīng)通過(guò)其相對(duì)含水量在脅迫因素條件下的變化情況以及結(jié)合可溶性蛋白質(zhì)含量、POD酶活性等多項(xiàng)生理指標(biāo)綜合判斷。

2.1.4 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片 由圖4可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片脯氨酸含量為單性木蘭、傘花木、青岡櫟、云貴鵝耳櫪、華山松、油茶。

在許多脅迫條件下植物中脯氨酸積累可能涉及到植物對(duì)逆境的適應(yīng)機(jī)制，在脅迫的植物中脯氨酸的降解幾乎是完全被抑制的[27]。在逆境條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量顯著增加，植物體內(nèi)脯氨酸的含量在一定程度上反映了植物抗逆性的強(qiáng)弱。如抗旱性強(qiáng)的植物體內(nèi)往往積累較多的脯氨酸；如果其他條件一樣，植物體內(nèi)累積脯氨酸越多，植物的滲透調(diào)節(jié)能力就越強(qiáng)，植物就越抗旱[28]。

試驗(yàn)結(jié)果表明，喀斯特喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭、隨遇植物青岡櫟葉片脯氨酸含量相對(duì)較高，其中以傘花木和單性木蘭葉片脯氨酸含量為最高，而以嫌鈣植物華山松和油茶葉片脯氨酸含量為最低。逆境下植物體積累脯氨酸具有一定的普遍性[29]，脯氨酸可能作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜和酶的保護(hù)物質(zhì)及自由基清除劑等對(duì)植物起保護(hù)作用[30]，鈣信使系統(tǒng)能影響脯氨酸的積累[31]，喀斯特喜鈣植物體葉片內(nèi)含有較高濃度的Ca2+，嫌鈣植物相對(duì)較低，這可能影響其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力和脯氨酸的積累特征，使喜鈣植物具有較強(qiáng)的脯氨酸積累能力，而嫌鈣植物積累能力較低。喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭和隨遇植物青岡櫟具有相對(duì)較高的脯氨酸含量，滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，說(shuō)明喜鈣植物云貴鵝耳櫪、單性木蘭和隨遇植物青岡櫟抗旱性較強(qiáng)，可能與喀斯特喜鈣植物生活在喀斯特富鈣和經(jīng)常性臨時(shí)性干旱的環(huán)境下有關(guān)。

2.2 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物鈣含量特征

2.2.1 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物根、莖、葉總鈣含量 由圖5可知，除嫌鈣植物華山松以根中總鈣含量最高以外，其他植物均以葉中總鈣含量為最高，且葉中總鈣含量多顯著高于根、莖，其規(guī)律是：喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木和單性木蘭、隨遇植物青岡櫟、嫌鈣植物油茶各器官總鈣含量葉>莖>根，而嫌鈣植物華山松總鈣含量根>葉>莖；喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭葉片總鈣含量顯著高于隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶，而隨遇植物青岡櫟葉片總鈣含量顯著高于嫌鈣植物華山松和油茶；云貴鵝耳櫪和青岡櫟莖總鈣含量與其他植物莖相比相對(duì)較高。

2.2.2 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物根、莖和葉水溶性游離鈣含量 由圖6可知，喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭、隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物油茶以葉中水溶性游離鈣含量最高，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根莖中的含量；嫌鈣植物華山松水溶性游離鈣含量以根中最高，遠(yuǎn)高于莖葉；嫌鈣植物油茶根、莖中水溶性游離鈣含量相似，遠(yuǎn)低于葉中含量；喜鈣植物云貴鵝耳櫪、單性木蘭和傘花木葉片水溶性游離鈣含量顯著高于隨遇植物青岡櫟、嫌鈣植物華山松和油茶。

3 討論

周運(yùn)超[32]對(duì)貴州30種石灰土植物Ca+Mg元素含量進(jìn)行聚類分析，將這些植物的鈣生特性歸為4類：嗜鈣型植物為葉片Ca+Mg含量4.0%以上者；喜鈣型植物為葉片Ca+Mg含量在3.0%～4.0%，能吸取大量的Ca+Mg滿足生長(zhǎng)所需；隨遇型植物為葉片Ca+Mg含量在1.4%～2.5%；嫌鈣型植物為葉片Ca+ Mg含量1.3%以下者，無(wú)論其生長(zhǎng)在何種環(huán)境均只吸取少量Ca+Mg含量，很少因土壤含量高而大量吸收。屠玉麟[33]認(rèn)為嗜鈣型植物和喜鈣植物對(duì)鈣有較強(qiáng)的富集作用，在生理上表現(xiàn)出對(duì)鈣元素的需要。研究表明植物受到外界低溫、干旱脅迫、鹽脅迫等條件刺激時(shí)，能通過(guò)鈣代謝機(jī)制，開啟Ca2+通道，使細(xì)胞內(nèi)Ca2+迅速增加[34，35]，這種增加可以啟動(dòng)基因表達(dá)，增強(qiáng)抗脅迫能力，Ca2+與CaM結(jié)合后作為激素和環(huán)境信號(hào)傳導(dǎo)的第二信使能調(diào)節(jié)酶的活性，其作用機(jī)理[36，37]是：正常的細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+濃度太低，不足以啟動(dòng)CaM，Ca2+與CaM的結(jié)合反應(yīng)處于關(guān)閉狀態(tài)；受到外界刺激后細(xì)胞質(zhì)中Ca2+大量增加，超過(guò)Ca2+與CaM相結(jié)合的Kd值，反應(yīng)開啟。Colmer等[38]認(rèn)為，鈣促進(jìn)脯氨酸合成可能與其維持一定的K+/Na+有關(guān)。也有研究者認(rèn)為，這可能涉及到 CaM的活化，通過(guò)基因的表達(dá)而大量合成脯氨酸。

喀斯特植物生長(zhǎng)的喀斯特環(huán)境具有高鈣、季節(jié)性臨時(shí)干旱、土壤瘠薄和地表地下水不穩(wěn)定性等特點(diǎn)，使喀斯特植物經(jīng)常面臨逆境脅迫的威脅，本試驗(yàn)結(jié)果表明，喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟具有相對(duì)較高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌鈣植物華山松和油茶相對(duì)較低；喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木和單性木蘭葉片普遍比隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶葉片含較高的總鈣和水溶性鈣。喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟含有較高的可溶性蛋白，說(shuō)明其葉片生理生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)較旺盛，應(yīng)處于良好的生長(zhǎng)狀態(tài)，然而同時(shí)具有較高的SOD活性、POD活性和脯氨酸含量等與抗逆性有關(guān)的生理指標(biāo)，說(shuō)明其生長(zhǎng)環(huán)境存在脅迫性因素或與其內(nèi)含的高濃度鈣有關(guān)，喀斯特喜鈣植物在細(xì)胞內(nèi)較高濃度的Ca2+與抗氧化酶活性、較高的可溶性蛋白和脯氨酸含量在時(shí)間上的順序性以及空間上的一致性，表明較高的水溶性鈣可能開啟了Ca2+通道，使細(xì)胞內(nèi)保持較高Ca2+，啟動(dòng)基因表達(dá)，從而具有相對(duì)較高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，增強(qiáng)了抗脅迫能力，從而提高植物對(duì)喀斯特逆境的適應(yīng)性。

由于研究所限，對(duì)喜鈣植物的適應(yīng)機(jī)制在基因調(diào)控、細(xì)胞內(nèi)鈣代謝機(jī)制、生理生化方面仍缺乏深入研究。

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（責(zé)任編輯 程碧軍）

由于研究所限，對(duì)喜鈣植物的適應(yīng)機(jī)制在基因調(diào)控、細(xì)胞內(nèi)鈣代謝機(jī)制、生理生化方面仍缺乏深入研究。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 程碧軍）

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[32] 周運(yùn)超.貴州喀斯特植被主要營(yíng)養(yǎng)元素含量分析[J].貴州農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1997，16（1）：11-16.

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[35] KNIGHT H.Calcium signaling during abiotic stress in plants [J].Int Rev Cytol，2000，195：269-324.

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（責(zé)任編輯 程碧軍）