鄂東南冷浸田不同中稻品種產(chǎn)量及生理研究

王思潮等

摘要：篩選適宜冷浸田生產(chǎn)的水稻（Oryza sativa）栽培品種，于2011年在陽新縣冷浸稻田中設(shè)置大田試驗，研究在冷浸田條件下不同中稻品種產(chǎn)量構(gòu)成及生理指標差異。結(jié)果表明，冷浸田嚴重抑制了水稻的生長發(fā)育，最終產(chǎn)量顯著低于湖北省水稻產(chǎn)量平均水平（7 000 kg/hm2）。相對而言，秈稻比粳稻、糯稻更能適應冷浸田的環(huán)境；不同水稻品種在冷浸田條件下生理性狀表現(xiàn)出顯著差異，抽穗期水稻葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性糖含量和根系內(nèi)過氧化物酶（POD）活性高低與水稻最終產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而葉片脯氨酸含量與產(chǎn)量關(guān)系不顯著。單純從水稻品種方面著手無法從根本上解決冷浸田水稻產(chǎn)量低的問題，需要配套使用合理的耕作方法和改良措施。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa）；冷浸田；產(chǎn)量；酶活性；滲透物質(zhì)

中圖分類號：S311；S511 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）16-3736-05

Abstract： To study characteristics of the production performance of different rice（Oryza sativa） varieties under cold waterlogged paddy fields， rice varieties suitable for cold waterlogged paddy fields were screened. The field experiments were conducted in cold waterlogged paddy fields in Yangxin county in 2011. The yield components and physiological indexes of middle-season rice were investigated. The results showed that cold waterlogged paddy field seriously inhibited the growth and development of rice. The final yield was significantly lower than the average level of rice in Hubei province（7 000 kg/hm2）. Indica varieties were more able to adapt to the cold waterlogged paddy field than japonica rice， glutinous rice did. The physiological traits of rice varieties had significant difference under the cold waterlogged paddy field. The super oxide dismutase （SOD） activity ， soluble sugar content in leaf and root activity of peroxidase （POD） of rice at heading stage were significantly positivly correlated with final rice yield. The content of free proline in leaf and yield relationship was not significant. The problem can't be solved simply by the rice variety. It is advised to form a complete set of reasonable farming methods and improving measures.

Key words：rice； cold waterlogged paddy field； yield； enzyme activity； osmotic substances

水稻（Oryza sativa）是湖北省的主要糧食作物，種植面積達200萬hm2，其中15%左右為冷浸田。冷浸田是指山丘谷地受冷水、冷泉浸漬或湖區(qū)灘地受地下水浸漬的水田[1，2]，湖北省冷浸田主要分布于鄂東南低山丘陵、鄂西山區(qū)及鄂中部分縣（市）的丘陵山區(qū)，其中以鄂東南低山丘陵區(qū)面積最大。冷浸田可分為沼澤型、漬水型、青泥型和爽水型4類。由于長期受冷水浸泡，形成了與其他類型中低產(chǎn)田不同的特點，用4個字概括為冷、爛、瘦、毒[3，4]。由于受冷水長期浸漬，導致水土溫度低，比一般水稻田低3～10 ℃。泥爛是指土粒高度分散，土壤通氣性差，微生物活動弱，使有機質(zhì)分解緩慢，土壤潛在肥力高，但速效養(yǎng)分少，不能被水稻吸收利用，加之低溫和缺氧條件下還原物質(zhì)積累，對水稻根系產(chǎn)生嚴重毒害作用，甚至在前期造成爛秧死苗現(xiàn)象[5]。冷浸田這些特點嚴重影響水稻的生長，造成水稻減產(chǎn)，成為提高湖北糧食產(chǎn)量的主要障礙。據(jù)報道，正常稻田年產(chǎn)量已達9 000 kg/hm2以上，但冷浸田的年產(chǎn)量只有3 000～4 500 kg/hm2[6]，這意味著冷浸田存在巨大的生產(chǎn)潛力，如采取針對性的可行措施，將大幅度提高冷浸田的生產(chǎn)力。

目前，針對冷浸田水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)、排水工程及冷浸田的改良等多項研究工作已深入展開[7，8]，但針對冷浸田條件如何選擇水稻品種尚鮮有報道，而冷浸田水稻品種的選擇相比其他改良措施具有省力、易于操作、經(jīng)濟等優(yōu)點。鑒此，本文通過研究不同水稻品種在冷浸田條件下表現(xiàn)出的產(chǎn)量及生理差異，篩選出適宜冷浸田種植的高產(chǎn)、抗逆品種，對提高鄂東南冷浸田水稻產(chǎn)量有著重要的生產(chǎn)實際意義，也為冷浸田條件下水稻品種的選育提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇湖北省常種植的15個水稻品種為試驗材料，分別為：滬旱3號、武運粳7號、旱優(yōu)8號、滬旱15號、兩優(yōu)培九、豐兩優(yōu)一號、豐兩優(yōu)香1號、Y兩優(yōu)1號、揚兩優(yōu)6號、荊兩優(yōu)10號、兩優(yōu)234、廣兩優(yōu)香66號、珞優(yōu)8號、珍珠糯、太湖糯（表1）。

1.2 試驗方法

2011年于陽新縣白沙鎮(zhèn)土庫村（29°93′41″ N，115°07′33″ E）進行田間試驗。試驗地土壤為鄂東南地區(qū)典型的受冷水浸漬形成的具有土爛泥深、還原性物質(zhì)高（Fe2+含量為1.2 g/kg）等特征的冷浸田。其土壤基本理化性質(zhì)為：pH 5.8，有機質(zhì)20.5 g/kg，全氮1.2 g/kg，速效磷15.9 mg/kg，速效鉀37.3 mg/kg。

采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，共15個處理，設(shè)3次重復，小區(qū)面積為20 cm2，共劃分45個小區(qū)。每小區(qū)施肥量相同，氮肥、磷肥和鉀肥用量分別為180、90和120 kg/hm2。氮肥采用分次施肥法，基肥、分蘗肥、穗肥的施氮量分別占總施氮量的50%、20%、30%。磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入?；噬钍┤肷疃葹橥寥赖?0～15 cm處。基肥在水稻種植前施用（6月10日前），分蘗肥在水稻分蘗盛期施用（7月10日），穗肥在水稻孕穗期施用（8月25日）。中稻采用塑料薄膜保溫育秧，播種期為5月15日，育秧期為25 d，6月10日開始移栽，每穴插2株基本苗，2.22萬穴/hm2，栽插密度為15 cm×30 cm。從移栽期（6月10日）到收獲期（10月5日）田間均保持3～5 cm的淺水層，水稻整個生育期人工除草1～2次。嚴格控制病蟲害。

1.3 測定項目及方法

成熟期每小區(qū)隨機取10蔸有代表性的稻株考查穗長、每穗粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重，計算經(jīng)濟產(chǎn)量與生物產(chǎn)量。另外每小區(qū)調(diào)查30穴有效穗。每個小區(qū)取5 m2稻株，測定實際產(chǎn)量。

在水稻抽穗期（9月2日）對每個小區(qū)進行水稻葉片和根系取樣，取樣采用5點法，以水稻植株為中心，先割取地上部分，選取水稻劍二葉作為葉片樣品，然后借助鐵鏟將水稻根系挖出，漂洗干凈，將泥土和根系分離，對根系進行取樣。樣品用液氮保存帶回實驗室進行各項指標的測定。過氧化物酶（POD）活性測定參照文獻[9]，50 mL 0.1 mol/L、pH 6.0的磷酸緩沖液中加入愈創(chuàng)木酚28 μL、30% H2O2 19 μL組成反應液，酶活性以U/（g·min）表示。超氧化物歧化酶（SOD）活性測定參照文獻[9]，采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定，以NBT光化還原50%為1個酶活性單位，酶活性以U/g表示?？扇苄蕴呛康臏y定參照文獻[9]，采用蒽酮比色法測定，以每克樣品干質(zhì)量生成的可溶性糖表示，單位為mg/g。游離脯氧酸含量測定參照文獻[10]，采用磺基水楊酸提取、茚三酮比色法測定，單位以μg/g表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

全部數(shù)據(jù)處理采用Excel 2002軟件和SAS 9.0軟件數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 各品種產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成差異

2.1.1 產(chǎn)量 如表2所示，冷浸田所有參試水稻品種產(chǎn)量范圍為3 344～5 627 kg/hm2，平均值為4 749 kg/hm2，明顯低于湖北水稻產(chǎn)量平均水平（7 000 kg/hm2）。冷浸田抑制了水稻的生長發(fā)育，最終導致水稻產(chǎn)量大幅降低。

對比表1與表2可見，在冷浸田中，除兩優(yōu)234外，秈稻品種產(chǎn)量明顯高于粳稻與糯稻，且粳稻和糯稻產(chǎn)量差異較小。秈稻品種產(chǎn)量范圍為4 633～5 627 kg/hm2，平均值為5 164 kg/hm2。粳稻品種產(chǎn)量范圍為3 344～4 684 kg/hm2，平均值為3 826 kg/hm2。糯稻品種產(chǎn)量范圍為3 648～4 467 kg/hm2，平均值為4 058 kg/hm2。

所有參試水稻品種中，產(chǎn)量最高的為荊兩優(yōu)10號，單位面積產(chǎn)量為5 627 kg/hm2。其次為珞優(yōu)8號，揚兩優(yōu)6號。三者相比差異不顯著，但與其他品種有顯著差異，分別比產(chǎn)量表現(xiàn)最低的滬旱3號高68.3%，65.5%，65.3%，差異達極顯著水平。

2.1.2 產(chǎn)量構(gòu)成 如表1和表2所示，與正常田相比冷浸田顯著降低了水稻單位面積的有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)，但千粒重差異不明顯。

在冷浸田種植條件下，秈稻品種穗長顯著長于粳稻與糯稻品種，其中荊兩優(yōu)10號最長，為26.3 cm，與其他品種差異明顯。在有效穗方面，秈稻品種為185～250萬/hm2，而粳稻品種為224～272萬/hm2。武運粳7號與珍珠糯在冷浸田條件下表現(xiàn)為多穗型品種，但由于每穗粒數(shù)偏低導致最終產(chǎn)量偏低。秈稻品種每穗粒數(shù)顯著高于其他類型品種，其中珞優(yōu)8號每穗粒數(shù)最高，達161粒/穗，比滬旱3號高61%，差異達極顯著水平。

2.1.3 干物質(zhì)生產(chǎn)、收獲指數(shù) 由表3可知，不同水稻品種在抽穗期和成熟期干物質(zhì)量具有顯著差異。在抽穗期和成熟期，全株干物質(zhì)量揚兩優(yōu)6號表現(xiàn)最高，分別為951 g/m2和1 339 g/m2。比滬旱3號分別高出39.9%和41.2%，差異達極顯著水平。在收獲指數(shù)方面，荊兩優(yōu)10號表現(xiàn)最高，為0.51，與其他品種相比差異顯著。由表2和表3可知，水稻要獲得高產(chǎn)，要同時增加生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)，做到兩者兼顧。

2.2 各品種生理指標比較

2.2.1 保護性酶 過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）是廣泛存在于植物細胞內(nèi)的氧化還原酶。由表4可知，在水稻抽穗期，珞優(yōu)8號葉片內(nèi)POD酶活性最高，為105.8 U/（g·min），與其他品種相比差異顯著，比酶活最低的滬旱3號高64.8%，差異達極顯著水平。但抽穗期測定水稻葉片SOD活性以兩優(yōu)培九最高，為185 U/g，與荊兩優(yōu)10號相比差異不顯著，但與其他品種相比有顯著差異，比酶活最低的珍珠糯活性高20.9%。

2.2.2 滲透物質(zhì) 在水稻抽穗期，豐兩優(yōu)香一號葉片內(nèi)可溶性糖含量最高，為53.6 mg/g，除與豐兩優(yōu)一號，滬旱3號，兩優(yōu)234相比差異不顯著外，與其他品種相比差異均顯著。水稻葉片脯氨酸含量方面，旱優(yōu)8號脯氨酸含量最高，除與滬旱15號相比差異不顯著外，與其他品種相比均有顯著性差異，比含量最低的武運粳7號高173.6%，差異達極顯著水平（表5）。

2.3 生理指標與產(chǎn)量相關(guān)性

分析各生理指標與產(chǎn)量之間相關(guān)性如圖1所示，由圖1可知，抽穗期水稻葉片內(nèi)SOD活性、根系內(nèi)POD活性及可溶性糖含量與水稻產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而水稻葉片內(nèi)脯氨酸含量高低與水稻最終產(chǎn)量相關(guān)性不顯著。

3 結(jié)論與討論

3.1 水稻產(chǎn)量

冷浸田條件下，所選水稻品種產(chǎn)量為3 344～5 627 kg/hm2，平均產(chǎn)量為4 749 kg/hm2，顯著低于湖北水稻產(chǎn)量平均水平（7 000 kg/hm2），說明冷浸田對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生明顯的抑制作用。另外秈稻比粳稻、糯稻對冷浸田有更強的適應性，其產(chǎn)量顯著高于后兩者。選擇適宜冷浸田栽培的品種雖然能提高產(chǎn)量，但顯然無法從根本上解決冷浸田對水稻產(chǎn)量的抑制作用，其產(chǎn)量仍較低。黃義德等[11]研究表明，通過將水稻旱育秧技術(shù)和壟作栽培技術(shù)相結(jié)合，能夠明顯改善山區(qū)冷浸田水稻產(chǎn)量，增強群體的光合性能，促進水稻生長發(fā)育和光合產(chǎn)物的積累，比普通栽培方法增產(chǎn)45.7%，在冷浸田采用覆膜栽培技術(shù)能夠明顯提高土壤溫度，促進水稻單株有效分蘗增加0.12～0.30個，每穗增加粒數(shù)6.6～10.3粒，千粒重提高0.2～0.4 g，從而提高水稻產(chǎn)量，實現(xiàn)增產(chǎn)增收。李清華等[4]的研究表明，通過開溝排水、防治漬害、水分調(diào)控、壟畦栽培、水旱輪作、平衡施肥、土壤結(jié)構(gòu)改良、農(nóng)藝措施以及耐潛性品種的選育等綜合技術(shù)可以治理冷浸田，提高水稻產(chǎn)量。王飛等[12]的研究表明，通過現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程措施與農(nóng)技措施，對冷浸田采取綜合治理及合理利用，有效挖掘冷浸田生產(chǎn)潛力。因此在選擇正確品種的同時，還需要配套使用合理耕作方法和改良措施，才能從根本上提高冷浸田水稻產(chǎn)量。

3.2 保護性酶

由于水稻體內(nèi)有一套由SOD、POD和CAT酶組成的保護酶系統(tǒng)，所以不同的水稻品種對逆境的抗性也不同。李海林等[13]提出低溫脅迫能提高水稻幼苗期保護性酶的活性，抵御逆境產(chǎn)生的傷害。張澤煌等[14]、彭昌操等[15]、馬翠蘭等[16]通過對其他植物在低溫脅迫期間SOD和POD活性研究認為，SOD能以超氧陽離子為基質(zhì)進行歧化反應，從而清除植物組織和細胞內(nèi)的超氧陽離子自由基，減緩氧自由基對細胞膜的損傷；POD主要起酶促降解H2O2的作用，解除細胞內(nèi)有害自由基的危害。本研究結(jié)果表明，在冷浸田條件下，水稻生育期體內(nèi)保護性酶（POD、SOD）活性越高的品種，最終產(chǎn)量越高，這些品種通過酶的活性作用，清除植物組織及細胞內(nèi)有害自由基及其他有害物質(zhì)的危害，使其具有更強的抗逆性。進一步論證了植物體內(nèi)保護性酶系統(tǒng)在植物抵御逆境方面的重要性，從而影響植物的生長。

3.3 滲透物質(zhì)

可溶性糖是細胞質(zhì)中重要的滲透調(diào)節(jié)有機溶質(zhì)，是逆境條件下植物抗逆性的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[17]。王賀正等[18]研究表明，可溶性糖在水作條件下變換較為平穩(wěn)，而在脅迫條件下有明顯增加的趨勢，且幅度較大，其含量的增加有利于提高水稻的抗旱性。本研究結(jié)果表明水稻抽穗期葉片內(nèi)可溶性糖的含量與最終產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，可溶性糖含量高的水稻品種產(chǎn)量較高。另外，本研究結(jié)果表明水稻葉片內(nèi)脯氨酸含量與最終產(chǎn)量無相關(guān)性，但龔明等[19]研究表明，在低溫條件下，脯氨酸的積累是對低溫環(huán)境的一種保護反應，脯氨酸能調(diào)節(jié)植物細胞膜的穩(wěn)定性，還能清除活性氧從而起到穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu)的作用。冷脅迫條件下脯氨酸含量迅速增加，能夠降低水勢，作為防脫水劑保護植物。鄧化冰等[20]研究表明，植物體內(nèi)游離脯氨酸具有保護細胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用，高燦紅等[21]研究表明，低溫導致水稻劍葉內(nèi)游離脯氨酸顯著增加，植株脯氨酸含量變化與耐寒性關(guān)系密切。以上研究與本文結(jié)論有所不符，可能與水稻生長后期土溫上升、低溫脅迫解除有關(guān)，具體原因有待進一步研究。

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