熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性分析

賀治洲+尹明+謝振宇+沈建凱

摘 要 有效管理和充分挖掘遺傳多樣性豐富的稻種資源對水稻育種具有重要意義。利用15個表型性狀對來自9個熱帶國家和地區(qū)的127份熱帶水稻育種優(yōu)異種質(zhì)進行綜合評價，比較分析不同來源熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)的表型差異和遺傳多樣性指數(shù)。結(jié)果表明：熱帶水稻種質(zhì)資源表型性狀差異明顯，數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7.0%～23.8%，平均為12.04%，其中單株穗數(shù)比較大，谷粒長較??；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明，15個表型性狀遺傳多樣性指數(shù)變化為0.603～2.066，平均為1.579，其中每穗總粒數(shù)比較高，穗型較??；9個不同來源地的熱帶水稻資源多樣性指數(shù)為0.780～1.547，平均為1.219。不同來源的熱帶水稻種質(zhì)各性狀變異范圍較大，各性狀間存在顯著差異，遺傳多樣性指數(shù)較高，可進一步發(fā)掘優(yōu)異資源和有利基因，為培育和篩選優(yōu)良熱帶水稻品種提供親本來源。

關(guān)鍵詞 熱帶水稻 ；種質(zhì)資源 ；表型性狀 ；遺傳多樣性

分類號 S511

Genetic Diversity of Tropical Rice Germplasms Measured

by Phenotypic Traits

HE Zhizhou YIN Ming XIE Zhenyu SHEN Jiankai

（Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737）

Abstract Effective management and fully exploration the rich genetic diversity of rice germplasm have an important guiding significance for rice breeding. Genetic diversity of 127 tropical rice breeding lines originated from 9 tropical countries and regions were analyzed and compared with 15 phenotypic traits. The results showed variation of phenotypic traits was obvious among tropical rice breeding lines.The variation coefficient of numerical traits was 7.0%-23.8%， with an average of 12.04%， and was relatively higher in panicles per plant， lowest in kernel length； the Shannon-Wiener diversity index of 15 phenotypic traits was 0.603-2.066， averaging at 1.579， which was relatively higher in total grain number per panicle， had the lowest in panicle type； the diversity index of 9 tropical countries and regions was 0.780-1.547， with the average of 1.219. There was significant difference among the phenotypic traits， higher genetic diversity index and large variation range in the tropical rice germplasm from different sources， excellent germplasm and favorable genes could be further explored to provide superior parental lines for screening and developing elite tropical rice varieties.

Keywords tropical rice ； germplasm resources ； phenotypic traits ； genetic diversity

水稻是熱帶地區(qū)的第一大作物。在長期的進化過程中，熱帶水稻資源適應(yīng)了熱帶高溫多濕等非生物脅迫和病蟲害滋生等生物脅迫的惡劣環(huán)境，具有豐富的遺傳多樣性及優(yōu)良功能基因。有效管理和充分挖掘遺傳多樣性豐富的稻種資源對于實現(xiàn)品種的改良尤為重要[1-2]。廣泛收集并深入系統(tǒng)的鑒定和評價熱帶水稻種質(zhì)資源的遺傳多樣性，從而指導(dǎo)育種過程中親本材料的選擇，為提高育種效率，加快培育和篩選高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的熱帶水稻新品種具有重要意義。遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，它包括物種所有遺傳變異信息的總和，是作物基因發(fā)掘、遺傳改良的重要基礎(chǔ)[3]。隨著遺傳學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，遺傳多樣性的檢測方法不斷完善和提高，主要從表型水平、細胞學(xué)水平、生理生化水平和DNA分子水平上進行遺傳變異和多樣性檢測。近年來，利用分子標(biāo)記技術(shù)對全球水稻種質(zhì)資源中代表性樣本的遺傳多樣性研究已有很多報道[4-6]。在熱帶水稻方面，He等[7]利用系譜資料、SSR和SNP分子標(biāo)記深入研究了國際水稻研究所熱帶雜交水稻親本材料的遺傳多樣性，將研究材料分為2個明顯的群組，并構(gòu)建了雜種優(yōu)勢群[8]。

近10年來，中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所收集保存了一套來自世界多個熱帶國家和地區(qū)的熱帶稻種資源，這些材料來源廣泛，類型豐富。利用該套熱帶稻種資源中的優(yōu)異材料，培育成了“紅泰優(yōu)996”和“粵優(yōu)589”等優(yōu)良雜交水稻組合，通過了海南省審定并推廣；同時選育了“熱香1號”和“熱香2號”等優(yōu)質(zhì)常規(guī)香稻品種。通過前期的分組篩選，組內(nèi)逐層取樣，并結(jié)合品種系譜、特殊遺傳資源和優(yōu)異資源等信息選取了來自9個熱帶國家和地區(qū)的127份材料構(gòu)成的熱帶水稻育種優(yōu)異種質(zhì)，本研究利用15個表型性狀對這127份熱帶水稻育種優(yōu)異種質(zhì)進行綜合評價，比較分析不同來源熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)的表型差異，明確其表型遺傳多樣性，以期為熱帶水稻種質(zhì)資源的高效管理、優(yōu)異基因的挖掘和熱帶水稻品種的改良和選育提供參考和依據(jù)。endprint

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選取的127份熱帶水稻資源來自9個不同的熱帶國家和地區(qū)，國外材料共100份，其中泰國36份，菲律賓20份，柬埔寨20份，馬來西亞10份，緬甸5份，越南4份，巴西5份；國內(nèi)材料共27份，其中廣東12份，海南15份。

1.2 方法

所有試驗材料于2013年在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院儋州水稻試驗基地種植，每份材料種5行，每行10株，種植規(guī)格為16.5 cm×19.8 cm，常規(guī)田間管理。按照國際水稻研究所（International Rice Research Institute， IRRI）和國際植物遺傳資源委員會（International Board for Plant Genetic Resources，IBPGR）[9]水稻標(biāo)準(zhǔn)評級系統(tǒng)對15個表型性狀進行觀察和測定，其中包括5個質(zhì)量性狀，分別為株型、穗型、抗倒伏性、脫粒性和芒；10個數(shù)量性狀，分別為播始歷期、株高、單株穗數(shù)、穗長、每穗總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬、谷粒長寬比。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對所調(diào)查記錄的表型質(zhì)量性狀進行頻率分布統(tǒng)計，數(shù)量性狀的基本數(shù)據(jù)統(tǒng)計包括各性狀平均值、最大值、最小值、極差、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，所有計算均在Excel軟件中完成。采用單向分組資料的方差分析對不同來源熱帶水稻資源的各性狀進行比較，使用DPS軟件進行數(shù)據(jù)處理。各表型性狀遺傳多樣性指數(shù)的測算采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進行評價，數(shù)量性狀在計算試驗材料的總體平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差的基礎(chǔ)上進行級別劃分，每一級性狀的相對頻率用于計算遺傳多樣性指數(shù)，計算公式為：

H′=-Pi×lnPi（i=1，2，3...n）

式中H′為多樣性指數(shù)，Pi為某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對數(shù)。平均多樣性指數(shù)計算公式為：

I=H′/n（i=1，2，3...n）

2 結(jié)果與分析

2.1 質(zhì)量性狀的表型頻率分布

通過對127份來源于不同國家和地區(qū)的熱帶稻種資源的5個質(zhì)量性狀進行表型觀察測定，各性狀的頻率分布見圖1。株型以直立和半直立為主，分別占總材料的56.7%和42.5%，極少數(shù)材料株型表現(xiàn)為散開；穗型有緊湊和半緊湊2種類型，以半緊湊為主，占70.9%；抗倒伏性方面，80.3%的材料抗倒伏強，抗倒伏較強和較弱的材料分別占7%，抗倒伏性弱的材料占4.7%；脫粒性方面表現(xiàn)為難、一般和易3種類型，以脫粒性一般的材料為主，占63.8%，脫粒性難和易的材料分別為15.7%和20.5%；芒有3種表型，71.6%材料表現(xiàn)無芒，26.8%材料表現(xiàn)有短芒，少數(shù)材料表現(xiàn)有長芒。從上述5個質(zhì)量性狀的頻率分布可以看出，本研究中不同來源的熱帶稻種資源主要呈現(xiàn)為株型半直立、穗型半緊湊、抗倒伏性強、脫粒性一般和無芒。

2.2 數(shù)量性狀的表型遺傳變異

通過對127份不同來源的熱帶稻種資源的10個數(shù)量性狀的表型值進行統(tǒng)計分析，結(jié)果見表1。10個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7.0%～23.8%，平均為12.04%，其中單株穗數(shù)和每穗總粒數(shù)變異系數(shù)都超過20%，千粒重變異系數(shù)超過10%。數(shù)量性狀的表型變異系數(shù)從大到小依次排列為：單株穗數(shù)>每穗總粒數(shù)>千粒重>播始歷期>結(jié)實率>谷粒長寬比>株高>谷粒寬>穗長>谷粒長。從變異幅度來看，播始歷期為59～97 d，株高為70.4～114.8 cm，單株穗數(shù)為4.4～13.6個，穗長為17.84～28.50 cm，每穗總粒數(shù)為63.43～243.30粒，結(jié)實率為44.96%～95.68%，千粒重為17.38～38.68 g，谷粒長為7.9～11.45 mm，谷粒寬為2.05～3.30 mm，谷粒長寬比為2.73～4.41。由此可見，熱帶水稻種質(zhì)資源數(shù)量性狀差異明顯，變異范圍大，表現(xiàn)出豐富的表型多樣性，根據(jù)育種目標(biāo)可從中篩選優(yōu)異資源。

2.3 不同來源熱帶水稻資源的表型遺傳差異

2.3.1 不同來源熱帶水稻資源的表型性狀差異比較

從表2可以看出，播始歷期方面，來自柬埔寨和緬甸的材料最長，平均分別為86.5、86.4 d，顯著長于廣東的材料（76.08 d）；株高方面，巴西材料最高，平均為102.8 cm，顯著高于來自菲律賓（92.29 cm）、馬來西亞（94.94 cm）、緬甸（87.92 cm）、廣東（88.33 cm）和海南（93.19 cm）的材料；單株穗數(shù)方面，來自菲律賓、泰國和馬來西亞的材料最多，平均分別為8.58、8.51、8.34個，顯著多于來自柬埔寨（6.57個）、越南（6.55個）、巴西（5.60個）的材料；穗長方面，來自越南、巴西和緬甸的材料最長，平均分別為23.43、23.35、22.85 cm，顯著長于來自馬來西亞的材料（20.96 cm）；每穗總粒數(shù)方面，來自菲律賓的材料顯著少于除馬來西亞外的其他7個來源地；結(jié)實率方面，來自越南的材料結(jié)實率最高，平均為92.63%，顯著高于來自泰國（84.07%）、緬甸（67.22%）和巴西（82.08%）的材料；千粒重方面，來自廣東的材料最小，平均為22.4 g，顯著小于其他8個來源地；谷粒長寬比方面，來自緬甸的材料數(shù)值最大，平均為3.85，顯著大于來自柬埔寨（3.45）、馬來西亞（3.47）、越南（3.49）和巴西（3.41）的材料。

綜上所述，來自9個國家和地區(qū)的熱帶水稻資源各性狀間存在顯著差異，泰國材料的主要特點是單株穗數(shù)和每穗總粒數(shù)多、千粒重較大、谷粒長寬比大，菲律賓材料的主要特點是單株穗數(shù)多、株高較矮、每穗總粒數(shù)少，柬埔寨材料的主要特點是播始歷期長、株高較高、每穗總粒數(shù)較多、千粒重大、谷粒長寬比小，馬來西亞材料的主要特點是單株穗數(shù)多、穗長較短、谷粒長寬比小，緬甸材料的主要特點是播始歷期長、株高較矮、每穗總粒數(shù)較多、結(jié)實率底、谷粒長寬比大，越南材料的主要特點是單株穗數(shù)較少、穗長較長、結(jié)實率高、千粒重較大、谷粒較長，巴西材料的主要特點是株高較高、單株穗數(shù)少、千粒重較大、谷粒長寬比小，廣東材料的主要特點是播始歷期短、株高較矮、結(jié)實率高、千粒重小，海南材料的主要特點是株高較矮、每穗總粒數(shù)多、結(jié)實率較高。endprint

2.3.2 不同來源熱帶水稻資源的表型遺傳多樣性分析

表型性狀是評價種質(zhì)資源最簡單直接的方法，本研究采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)比較了來源于9個不同國家和地區(qū)的127份熱帶稻種資源的15個表型多樣性，結(jié)果見表3。全部供試材料的表型性狀遺傳多樣性指數(shù)差異較大，變化在0.603（穗型）～2.066（每穗總粒數(shù)），平均遺傳多樣性指數(shù)為1.579，其中數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)明顯高于質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)，每穗總粒數(shù)（2.066）、穗長（2.064）、粒長寬比（2.061）、株高（2.051）、谷粒長（2.050）5個性狀的多樣性指數(shù)比較高，說明這些性狀具有較高的遺傳多樣性；而5個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)都在1以下，多樣性比較低。

不同來源的熱帶水稻資源遺傳多樣性指數(shù)在各性狀上表現(xiàn)不同，泰國材料谷粒長和每穗總粒數(shù)的多樣性指數(shù)較大，分別為2.045和2.006；菲律賓材料粒長寬比和千粒重的多樣性指數(shù)較大，均為2.016；柬埔寨材料每穗總粒數(shù)的多樣性指數(shù)較大，為1.990；馬來西亞材料單株穗數(shù)和粒長寬比的多樣性指數(shù)較大，分別為1.887和1.834；緬甸材料單株穗數(shù)、播始歷期和結(jié)實率的多樣性指數(shù)較大，均為1.609；越南材料千粒重和株高的多樣性指數(shù)較大，均為1.386；巴西材料單株穗數(shù)和粒長寬比的多樣性指數(shù)較大，均為1.609；廣東材料結(jié)實率的多樣性指數(shù)較大，為1.820；海南材料粒長寬比和千粒重的多樣性指數(shù)較大，分別為1.934和1.859。采用各表型性狀多樣性指數(shù)的平均值評價不同來源熱帶水稻資源的遺傳多樣性，9個國家和地區(qū)的熱帶水稻資源多樣性指數(shù)為0.780～1.547，泰國、柬埔寨、海南、菲律賓、廣東和馬來西亞多樣性指數(shù)較高，說明其表型遺傳多樣性較豐富。

3 討論與結(jié)論

水稻生產(chǎn)對保障糧食安全起著至關(guān)重要的作用。優(yōu)異水稻種質(zhì)資源的遺傳改良和創(chuàng)新利用是提高水稻生產(chǎn)能力最為直接、有效、經(jīng)濟的措施[10]。水稻種質(zhì)資源豐富的遺傳多樣性為其遺傳改良和創(chuàng)新利用提供了豐富的變異來源。本研究利用15個表型性狀比較分析了127份來源于9個熱帶國家和地區(qū)的熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明，不同來源的熱帶稻種資源質(zhì)量性狀的特點主要呈現(xiàn)為株型半直立、穗型半緊湊、抗倒伏性強、脫粒性一般和無芒；熱帶水稻種質(zhì)資源數(shù)量性狀差異明顯，變異范圍大，10個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7.0%～23.8%，平均為12.04%，以單株穗數(shù)比較大，谷粒長較??；來自9個不同國家和地區(qū)的熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資源各性狀間存在顯著差異，并各具特點；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明，15個表型性狀遺傳多樣性指數(shù)差異較大，變化為0.603～2.066，平均為1.579，以每穗總粒數(shù)比較高，穗型較小，其中數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)明顯高于質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)；9個不同來源地的熱帶水稻資源多樣性指數(shù)為0.780～1.547，平均為1.219，以泰國、柬埔寨和海南較高。

利用表型性狀來檢測遺傳變異是最簡便易行的方法，能夠在短期內(nèi)對所研究材料的遺傳變異水平有一個基本的認識，這也是育種選擇的一個重要依據(jù)。李自超等[11]利用31個表型性狀研究了云南地方稻種資源的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)其遺傳多樣性大，優(yōu)異資源豐富，以滇西南和滇東南的遺傳多樣性最大，秈稻多樣性小于粳稻。陳傳明等[12]對海南稻種資源的主要農(nóng)藝性狀研究的結(jié)果表明，海南地方稻種資源中多數(shù)為中遲熟品種，半矮稈資源較少，穗多、粒大、結(jié)實率高的資源較多。沈新平等[13]研究太湖流域晚粳稻地方種資源的植株及品質(zhì)性狀多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種質(zhì)間的性狀均有極顯著差異，各性狀有較高的遺傳多樣性，并有一些特異和優(yōu)異的資源材料。陳小龍等[14]選用16個表型性狀對寧夏60份粳稻種質(zhì)資源進行評價，結(jié)果表明材料間遺傳差異較小，遺傳背景比較單一，親緣關(guān)系較近。上述研究主要針對地方稻種資源評價其表型遺傳多樣性。胡標(biāo)林等[15]采用14個表型性狀分析了美國農(nóng)業(yè)部收集的來自六大洲的水稻核心種質(zhì)的遺傳多樣性，結(jié)果表明，來自亞洲、非洲和大洋洲的水稻資源表型遺傳多樣性豐富，研究材料的粒長寬比遺傳多樣性指數(shù)最高，核心種質(zhì)遺傳多樣性在不同表型性狀及洲際間表現(xiàn)出不同，研究結(jié)果對水稻種質(zhì)資源的發(fā)掘和應(yīng)用具有參考價值。本研究利用表型性狀主要研究了來自不同熱帶國家和地區(qū)的水稻資源的遺傳多樣性，不同來源的熱帶水稻種質(zhì)各性狀變異范圍大，遺傳多樣性指數(shù)較高，可進一步從中發(fā)掘優(yōu)異和特異種資資源和有利基因，為培育和篩選優(yōu)良熱帶水稻品種提供親本來源。

參考文獻

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